Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 3, стр. 292-302

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ АЗИАТСКИХ ВИДОВ РОДА MERTENSIA

1. Эремы темно-коричневые, их поверхность гладкая, нескульптурированная, без шипиков. Трубка венчика короче отгиба. Растения морских литоралей. 2 (subgen. Steenhammera)

+ Эремы беловато- или коричневато-зеленые, их поверхность в разной степени скульптурированная, ячеисто-шиповатая или шиповатая. Трубка венчика равна или длиннее отгиба. Континентальные растения. 3 (subgen. Mertensia)

2. Венчик 3.5–5.0 мм дл., пыльники 0.5–1.5 мм дл., сводики едва заметные, в форме складки ткани венчика, столбик короткий, не выставляется из трубки венчика. M. maritima subsp. czukotica

+ Венчик 9–11 мм дл., пыльники 1.8–3.0 мм дл., сводики выраженные, двулопастные, столбик длинный и выставляется из трубки венчика. M. simplicissima

3. Растения голые, неопушенные, иногда на листьях, плодоножках и чашечке имеются склереидные (стекловидные) бугорки или по краям чашечки и листьев имеется реснитчатое опушение. 4

+ Растения опушенные. Листья, стебли, плодоножки и чашечки густо опушенные. 9

4. Доли чашечки сросшиеся на 1/3–3/4 ее длины. 5

+ Доли чашечки почти до основания свободные, реже (M. sibirica) незначительно сросшиеся. 7

5. Доли чашечки сросшиеся на 3/4 ее длины, верхняя часть широкотреугольная, по краю реснитчато опушенная. Листья по краю прижато-щетинистые. M. serrulata

+ Доли чашечки сросшиеся на 1/3 ее длины, верхняя часть долей узкотреугольная или ланцетная, по краю без опушения. 6

6. Стебли 10–15 см выс. Соцветие – тирс в форме сжатого полузонтика, на коротком цветоносе, с 2–5 развитыми цветками. Цветоножки короткие, 1–3 мм дл. Доли чашечки ланцетные и заостренные, по краю голые. M. tarbagataica

+ Стебли 30–40 см выс. Соцветие – кистевидный тирс, на длинном цветоносе, с 10–13 цветками. Цветоножки 5–7 мм дл. Доли чашечки треугольные или треугольно-яйцевидные, по краю едва хрящевато-щетинистые. M. sinica

7. Растения сизовато-зеленые, стебли крепкие, прямостоячие, ветвистые, 40–50 (60) см выс. Соцветия крупные, многоцветковые, разветвленные в верхней части цветоноса, плодоножки толстоватые. Листья вегетативных розеточных побегов яйцевидно-продолговатые, толстые, крупные, до 12 см дл. и 6–7 см шир., с хорошо выраженными боковыми дуговидными жилками, черешок широкий, до 20 см дл. M. sibirica

+ Растения зеленые, стебли одиночные и слабые, не ветвистые, 20–30 (40) см выс. Соцветия малоцветковые, неразветвленные, плодоножки тонкие, почти волосовидные. Листья вегетативных розеточных побегов сердцевидно-округлые или сердцевидно-яйцевидные, тонкие, 4–6 см дл., и 4–7 см шир., без заметных жилок, черешок тонкий, до 10 см дл. 8

8. Чашечки и цветоножки голые, иногда у основания со склереидными бугорками. Венчик 16–18 мм дл., его трубка значительно превышает широкий отгиб. M. bracteata

+ Чашечки у основания и цветоножки опушены короткими прижатыми щетинками. Венчик 12–14 мм дл., его трубка почти равна отгибу. M. meyeriana

9(3). Листья овальные или широколанцетные, с сетчатым жилкованием. Эремы по краю спинки без заметного окрыления. 12

+ Листья широкояйцевидные, с дуговидным или паралельно-дуговидным жилкованием. Эремы по краю спинки с широким окрылением до 1–1.2 мм шир. или неравнозубчатые. 10

10. Листья с почти параллельным жилкованием. Доли чашечки остротреугольные, эремы плоско-тетраэдрические, с широким окрылением в форме волнистой каймы. 11

+ Листья с дугонервным жилкованием. Доли чашечки тупо закругленные, эремы с выпуклой и килеватой спинкой, по краю с разнозубчатыми шипами. M. rivularis

11. Верхняя часть чашечки голая, редко по краю щетинистая, основание чашечки покрыто короткими прижатыми щетинками. Листья снизу голые, сверху редко коротко-щетинистые, жилкование почти параллельное. M. pterocarpa

+ Вся чашечка опушена длинными серомохнатыми волосками. Листья снизу обильно опушенные длинными щетинистыми волосками, сверху голые, лишь на верхушке слабо волосистые, жилкование паралельно-дуговидное. M. pubescens

12. Эремы 2.2–3.0 мм дл., тетраэдрические с тупой верхушкой, брюшной киль выражен, переходящий в ножку, бока высокие. Поверхность извилисто-складчатая, острошиповатая на складках. 13

+ Эремы крупные, 4.0–4.5 мм дл., дорсивентрально сжатые с коротко вытянутой верхушкой с килеватой спинкой, брюшной киль выражен, бока низкие, ножка отсутствует. Поверхность крупно гребенчато-складчатая, короткошиповатая. M. pilosa

13. Трубка венчика узкая, длинная, в 2–2.5 раза превышает отгиб. Листья узкие, ланцетные или линейно-ланцетные, на верхушке туповатые. M. davurica

+ Трубка венчика широкая, примерно равна отгибу. Листья широколанцетные, при основании округлые, на верхушке оттянуто заостренные. M. stylosa.

Subgen 1. Mertensia.

Sect. 1. Mertensia.

Subsect. 1. Mertensia. – Typus: тип рода.

Листья голые. Чашечка голая, реже у основания покрыта короткими склереидными щетинками, доли чашечки несросшиеся. Эремы тетраэдрические, без окрыления, бока б. м. высокие.

1. M. bracteata (Willd. ex Roem. et Schult.) Kamelin, 2009, Бот. журн., 94, 10: 1565. ≡ Pulmonaria bracteata Willd. ex Roem. et Schult. 1819, in Syst. veg., ed. 15 bis, 4: 747. ≡ Lithospermum pallasii Ledeb. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. cent. 1: 7, tab. 23 , nom. illeg. superfl.; id. XI 1829, Fl. Alt. 1: 176. ≡ Mertensia pallasii (Ledeb.) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 319; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 244; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 256; Оразова, 1964, во Фл. Казахст. 7: 182; Zhu Ge-ling et al., 1995, in Fl. China, 16: 377; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 109; Усик, 2003, в Опред. раст. Алтайск. кр.: 337. ≡ Steenhammera pallasii Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13: 243. – Описан с Алтая (“In Monte Sinaja Sopha Sibiriae. ʮ. Pallas”). Lectotypus (Nikiforova, Schekhovtsova, 2019: 118): [Зап. Сиб., Алтайский кр.] “In monte Sinaja Soph[k]a. P.S. Pallas. Herb. Willdenow” (HAL0108230).

– Mertensia sibirica auct. non (L.) G. Don fil.: Ledeb. 1847–1849, Fl. Ross. 3: 133; Крылов, 1937, во Фл. Зап. Сиб. 9: 2276.

Обитает в субальпийском поясе на высоте 950–1250 м над ур. м. под высокими скалистыми выступами, ориентированными на север или северо-восток (Usik, 2000).

Азиат. Росс.: Зап.-Сиб.; Алтайская горная страна: А, КАД 1. Китай: Сев.-Вост. Синьцзян (NW Xinjiang).

Редкий эндемичный вид Алтайской горной страны. Известен с горы Синюха, самой высокой точки Колыванского хребта, являющейся locus classicus данного вида. Имеется несколько местонахождений в горах Тарбагатая и одно на Нарымском хребте ([Республика Казахстан] Нарымский хребет, между истоками рр. Джаксыкельды и Канайки, субальпийские луга, 12 VI 1931, Б. Шишкин и Г. Сумневич, LE). Приводится для территории Китая (Синьцзян).

Исследования выявили (Nikiforova, 2008, 2019), что по морфологии цветка и эремов M. bracteata (≡ M. pallasii) более близкородствен североамериканскому приатлантическому виду M. virginica (L.) G. Don fil., а не M. meyeriana (= M. popovii), как предполагал Попов (Popov, 1953а, b).

2. M. sibirica (L.) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 319; A. DC. 1846, in Prodr. 10: 89; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 243; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 254; Скворцов, 1974, в Опред. высш. раст. Якутии: 414; Zhu Ge-ling et al., 1995, in Fl. China, 16: 376; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 111; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Pulmonaria sibirica L. Sp. pl. 1753: 135. ≡ Lithospermum sibiricum (L.) Lehm. 1816, Asperif. 2: 293. ≡ Steenhammera sibirica (L.) Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13, 2: 247. – Описан из Якутии (р. Лена) (“Habitat in Sibiria. ʮ.”). Lectotypus (Cafferty, Jarvis, 2004: 804): Herb. Linn. No 184.6 (LINN).

– Mertensia denticulata auct. non G. Don fil.: Ledeb. 1847–1849, Fl. Ross. 3: 133.

Обитает в таежных лесах по берегам рек, ручьев на хорошо дренированных почвах.

Азиат. Росс.: Тунг.-Лен., Байк. Китай: Шаньси (Shanxi).

Основной ареал вида находится в Восточной Сибири, где он распространен спорадически, образуя несколько анклавов вдоль побережий рек Енисея, Курейки, Подкаменной Тунгуски, Ангары, а на востоке – Лены, Олекмы и низовий Алдана. Также произрастает вдоль южного побережья оз. Байкал на хр. Хамар-Дабан и в Тункинской долине (Nikiforova, 2008). Юго-восточная граница вида проходит по р. Чикой, откуда известны два местонахождения – сел. Жиндо (р. Чикой) и сел. Конкино (р. Катанцы) (Popova, 2017). Южнее, по меридиану, имеются изолированные местонахождения M. sibirica на севере Китая (провинция Шаньси), где преобладает умеренно-континентальный муссонный климат.

a. M. sibirica var. jenisseensis (Popov) O.D. Nikif., comb. et stat. nov.

≡ Mertensia jenisseensis Popov, [14 II] 1953, Бот. матер. Герб. Бот. инст. Комарова Акад. наук СССР, 15: 254, 256, in clave; Попов, [14 IV] 1953, в Список раст. Герб. фл. СССР, 12: 40, № 3566, descr. ampl.; он же, [5 II] 1953, во Фл. СССР, 19: 244, nom. inval., descr. ross. (‘jenissejensis’); Андрулайтис, Водопьянова, 1976, Фл. Путорана: 83; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 109; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 375. – Описан из Восточной Сибири (“Ad fl. Jenissej”). Lectotypus (Nikiforova et al., 2018: 120): “Иркутской губ., Балаганского уезда, окрестности д. Щербаковой. В ельнике, у подошвы горы, близ просачивающихся родников. 14 VI 1907 цв. [fl.], Н. Мальцев” (LE 01035378).

Обитает в лесах по берегам горных ручьев.

Азиат. Росс.: Аркт.-Гип. (Путорана).

Как ранее отмечено (Nikiforova et al., 2018), название вида фигурирует в трех публикациях, вышедших из печати в 1953 году; датой действительного обнародования мы считаем 14.02.1953 (Popov, 1953b).

М.Г. Попов (Popov, 1953а) считал M. jenisseensis очень близкой к M. sibirica морфологической западной расой, растущей вдоль Енисея. Авторы региональных “Флор” обычно признавали самостоятельность M. jenisseensis, но морфологические отличия от M. sibirica и границы его распространения оставались неясными и расплывчатыми, поэтому в своих комментариях они отмечали слабую обособленнось M. jenisseensis от M. sibirica, а скорее, тождественность этих видов (Andrulaytis, Vodopjanova, 1976; Ivanova, 1979).

Изучение материала из Гербариев (NSK, NS, LE) позволило сделать заключение, что на протяжении всего ареала форма венчика, опушение чашечки и листьев у обоих видов сходные. Виды отличаются лишь размерами растений и формой листовой пластинки розеточных побегов, на эти отличительные признаки указывал Попов (Popov, 1953a, b). Так, растения из Иркутской области и Якутии имеют мощный габитус, крупные, до 10 см дл., сердцевидно-яйцевидные листья. Напротив, растения с побережий р. Енисей более низкорослые, с листьями розеточных побегов продолговатыми и более мелкими, до 5–8 см дл. Однако высота растений и размеры листьев варьируют в зависимости от экологии и стадии сбора образцов. Единственным критерием для разграничения M. sibirica и M. jenisseensis является форма листовой пластинки и ее размеры. Поэтому мы считаем, что M. jenisseensis не имеет видовой самостоятельности и является только экологической разновидностью M. sibirica. Данный вывод подтверждает ранее проведенное специальное изучение макро- и микроморфологических признаков обоих видов (Nikiforova, 2008).

3. M. meyeriana Macbride, 1916, Contr. Gray Herb., nov. ser. 48: 52; Zhu Ge-ling et al., 1995 in Fl. China, 16: 376; Камелин, 2009, Бот. журн. 94, 10: 1566. – Описан из Казахстана (“China: [Zaisan] Zairansk, western Mongolia, May 20. 1911, F.N. Meyer, no. 727 (Type, Gray Herb.)”). Holotypus: “Plants of Siberia. Mertensia. On Chinese Territory near Saisansk So. Siberia. No 727. F.N. Meyer. May 20 1911. From the United States Department of Agriculture” (GH 00097558).

= M. popovii Rubtz. ex Popov, [5 II] 1953, во Фл. СССР, 19: 706, 247 (ross.); Попов, [14 II] 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 256; Оразова, 1964, во Фл. Казахст. 7: 183; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 109; Усик, 2003, в Опред. раст. Алтайск. края: 337. – Описан с хр. Тарбагатай (“In montibus Tarbagatai et Saur, satis frequens, in laricetis superioribus subalpinus v. in pratis subalpinus, interdum ad rupes in angustiis”). Holotypus: “montes Tarbagatai, in angustiis Ak-Tschora, in pratis subalpinus, 2000 m, 20 VI 1948, Stepanova” (LE).

Обитает на хребтах Саур и Тарбагатай [Казахстан] в лесном поясе, на луговых склонах у верхней границы леса.

Алтайская горная страна: КАД (КАД 4, КАД 5).

Редкий эндемичный вид Алтайской горной страны. Как ранее отмечалось (Nikiforova, 2008), M. meyeriana (=M. popovii) и M. bracteata (=M. pallasii) имеют сходный мезофитный облик (голые листья и стебли), но хорошо различаются формой венчика, опушением чашечки и плодоножек. У M. meyeriana трубка венчика едва превышает колокольчатый отгиб, чашечки у основания и плодоножки опушены короткими щетинистыми волосками. У M. bracteata трубка венчика длинная, в 1.5–2 раза превышает широкий отгиб; чашечки и плодононожки голые.

Р.В. Камелин в примечании к виду M. popovii описал непростую ситуацию его действительного обнародования и роли Попова в опубликовании вида (Kamelin, 2009).

J.F. Macbride (1916: 52) в протологе неверно процитировал место сбора образца – “Zairansk” вместо “Saisansk”, что в дальнейшем вызвало затруднение в понимании данного вида (Popov, 1953а: 249).

Subsect. 2. Ciliatae Macbr. ex O.D. Nikif. 2014, Бот. журн. 99, 7: 804. – Typus: M. ciliatа (James) G. Don fil.

Листья голые, по краю короткореснитчатые. Чашечка голая, доли чашечки в разной степени сросшиеся, по краю короткореснитчатые или голые. Эремы плоскотетраэдрические, с едва заметным окрылением, без ножки.

4. M. serrulata (Turcz.) DC. 1846, in Prodr. 10: 89; Ledeb., 1847–1849, in Fl. Ross. 3: 133; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 255; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15 : 258; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 110; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376; Красная кн. респ. Бурятия, 2002: 51. ≡ Lithospermum serrulatum Turcz. 1838, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 11, 1: 97, nom. nud. ≡ Steenhammera serrulata Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13, 2: 246. – Описан из северного Прибайкалья (“In lapidosis subalpinis inter fluvia Barguzin et Angaram superiorem, ad torrentes inter alpes Kawokta et Ukalkit”). Lectotypus (Nikiforova et al., 2018: 123): “Lithospermum serrulatum m. Аd torrentes inter alpes Kawokta et Ukalkit. 1834. Turcz.” (LE 01035399).

Обитает на щебнистых склонах субальпийского пояса.

Азиат. Росс.: Байк.

Эндемичный вид Байкальской Сибири, встречается только в пределах Станового нагорья на хребтах Баргузинский, Икатский, Северо-Байкальский, Северо- и Южно-Муйский.

М.Г. Попов (Popov, 1953 a, b) считал, что по наличию чашечки со сросшимися долями M. serrulata и M. tarbagataica являются близкородственными видами ряда Utriculosae Popov. Сравнительно-морфологический анализ североамериканских и азиатских видов выявил, что прибайкальский эндемик M. serrulata более близок к североамериканскому виду M. ciliatа, а не к M. tarbagataica (Nikiforova, 2014).

5. M. tarbagataica B. Fedtsch. 1915, Изв. Петерб. Бот. сада, 15: 402; Переч. раст. Туркест. 1916, 6: 348; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 256; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 258; Оразова, 1964, во Фл. Казахст. 7: 184; Zhu Ge-ling et al., 1995, Fl. China, 16: 376. – Описан с хребта Тарбагатай (“Хребет Тарбагатай, у перевала Су-ассу, 26 VII 1909, № 907, Р. Рожевиц”). Holotypus: “хребет Тарбагатай, у перевала Су-ассу, 26 VII 1909, № 907, Р. Рожевиц” (LE).

Обитает по щебнистым склонам и осыпям субальпийского пояса.

Алтайская горная страна: КАД (КАД 3, КАД 4).

Эндемичный вид Алтайской горной страны, характерный для горных хребтов Саур и Тарбагатай.

От других видов типовой подсекции отличается коротким полузонтиковидным соцветием и голой чашечкой с узкими и сросшимися почти до половины долями.

6. M. sinica Kamelin, 2009, Бот. журн. 94, 10: 1560. – Описан из Китая. Holotypus: “Китай, Синьцзян-Уйгурский автономный регион, уезд (сомон) Хобоксар (Кобукты), горы Саур, южный макросклон, в верховьях р. Каракия, подъем на перевал Карагайтынинг-озень(“нинкезень”), 2100–2300 м, 11VII 2007, С. Смирнов, Д. Герман, М. Куцев, Венли Чен, Бинь Лю, SRAE № 2007-293” (LE).

Обитает на южных макросклонах, в верховьях рек, на высоте 2100–2300 м над ур. м.

Китай: Синьцзян (Xinjiang).

Узколокальный эндемик, известен из единственного местонахождения на территории северо-западного Китая в Синьцзян-Уйгурском автономном районе на хр. Саур.

Описан сравнительно недавно выдающимся российским ботаником Р.В. Камелиным по материалам совместной экспедиции Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского госуниверситета и Института ботаники АН КНР. По морфологии венчика и сросшимся долям чашечки родствен M. tarbagataica, заметно отличаясь от него рослым габитусом и длинными необлиственными цветоносами.

Subsect. 3. Paniculatae Macbr. ex O.D. Nikif. 2014, Бот. журн. 99, 7: 804. – Typus: M. paniculata (Ait.) G. Don fil.

Листья опушенные. Чашечка густо опушенная, доли чашечки несросшиеся. Эремы высокотетраэдрические, c высокими боками.

9. M. pilosa (Cham.) DC. 1846, in Prodr. 10: 90; Ledeb. 1847–1849, in Fl. Ross. 3: 134; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 251; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 257; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Pulmonaria pilosa Cham. 1829, Linnaea, 4: 449. ≡ Steenhammera pilosa (Cham.) Turcz. 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 2: 249. – Описан из Сев. Америки (“E sinu Eschscholzii Americae transbeeringianae retulimus”). Lectotypus (Nikiforova et al., 2018: 122): “[рука Шамиссо:] Pulmonaria pilosa N[obis]. Sin. Eschscholzii. Ad[elbert] v[on] Ch[amisso]. Hb. Cham.” (LE 01035394).

Обитает вдоль ручьев, по каменистым россыпям.

Азиат. Росс.: Камч.

Узколокальный эндемик. По нашим данным (Nikiforova, 2012) известно единственное местонахождение вида на п-ове Камчатка (хр. Ганальский).

Этот вид наиболее близок к эндемику Аляски M. alascana (Britt.) G. Don fil., который в свою очередь проявляет родственные связи с широко распространенным полиморфным североамериканским видом M. paniculata (Ait.) G. Don fil. s.l. Для данной группы видов характерны крупные широколанцетные с заостренной верхушкой опушенные листья, густо опушенная чашечка с несросшимися долями, а также высокотетраэдрические эремы с крупногребенчатой и шиповатой поверхностью.

7. M. davurica (Sims) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 318; A. DC. 1846, in Prodr. 10: 91; Ledeb. 1847–1849, in Fl. Ross. 3: 136; Крылов, 1937, во Фл. Зап. Сиб. 9: 2277 (“dahurica”); Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 249; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 256; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монгол.: 208; Zhu Ge-ling et al., 1995, in Fl. China, 16: 376; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 109; Красноборов, 2007, в Опред. раст. респ. Тывы: 395; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 375. ≡ Pulmonaria davurica Sims, 1743, Curt. Bot. Mag. № 1743; Lodd. Bot. Cab. 4, tab. 528 . ≡ Steenhammera dahurica Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13: 250. – Описан из Даурии (“Raised from seeds sent from the Gorenki garden to Mr. Lambert, by Dr. Fischer. Specimens of the same species are preserved in Pallas’s Herbarium…”). Lectotypus (Nikiforova, Schekhovtsova, 2019: 120): [Россия, Вост. Сибирь] “Dauria. Pallas. Herbarium Schreberianum” (M 0174234).

Обитает в степном горном поясе, чаще в луговых степях, предпочитая увлажненные заросли кустарников, по ручьям заходит в лесостепной пояс.

Азиат. Росс.: Алт.-Енис., Байк.; Сев. Монголия; Китай: Сев. Хэбэй (N Hebei).

Сибирско-монгольский вид, основная часть ареала которого находится в пределах 49° и 55° с.ш., но имеется изолированное местонахождение южнее, на территории Китая, в северной части провинции Хэбэй (N Hebei). Наиболее часто вид встречается на юге Забайкальского края, где восточной границей служит р. Аргунь; севернее встречается по р. Амга (Амгинский р-н Якутии). На юго-западе ареал ограничен горами Нарымского хребта (Казахстан: Коргонский белок и горы по реке Берема).

Следует отметить сходное распространение M. sibirica и M. davurica на юго-восточной границе ареала. Выше отмечалось, что для M. sibirica юго-восточным пределом служит р. Чикой (Забайкальский край), затем южнее, в строго меридиональном направлении, после значительного разрыва ареала вид изолированно произрастает на территории Китая. Подобный ареал характерен для M. davurica, только по сравнению с M. sibirica восточная граница вида проходит по р. Аргунь (Забайкальский край); далее южнее он произрастает в провинции Хэбэй, расположенной восточнее провинции Шаньси.

M. davurica – самый ксерофилизированный вид рода Mertensia не только по условиям местообитания, но и по ксероморфному облику.

8. M. stylosa (Fisch.) DC. 1846, in Prodr. 10: 91; Ledeb. 1847–1849, in Fl. Ross. 3: 135; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 248; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 256; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монгол.: 208; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 111; Красноборов, 2007, в Опред. раст. респ. Тывы: 394; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Pulmonaria stylosa Fisch. 1812, Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 3: 62. ≡ Steenhammera stylosa (Fisch.) Turcz. 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 2: 248. – Описан из высокогорий Восточного Саяна (“…Mr. de Treskine, Gouverneur d’Irkoutzk…”). Lectotypus (Nikiforova et al., 2018: 122): “stylosa m. Treskin, Sibir. Herb. Fischer” (LE 01035396).

Произрастает на увлажненных лугах субальпийского пояса, иногда заходит в лесной пояс.

Азиат. Росс.: Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк.; Сев. Монголия.

Сибирско-монгольский вид. Его ареал по всем направлениям, кроме северного, значительно ýже по сравнению с близкородственным видом M. davurica. Его юго-восточным пределом служит голец Сохондо (Забайкальский край), а юго-западным – хр. Танну-Ола (р. Каргы).

От M. davurica хорошо отличается формой листа и венчика. У M. davurica листья узкие, ланцетные или линейно-ланцетные; трубка венчика узкая, длинная, в 2–2.5 раза превышает отгиб. У M. stylosa листья широколанцетные, при основании округлые, на верхушке оттянуто заостренные; трубка венчика широкая, примерно равна отгибу (Nikiforova, 2008).

Sect. 2. Pterocarpeae Popov ex O.D. Nikif. 2014, Бот. журн. 99, 7: 805. – Typus: M. pterocarpa (Turcz.) Tatew. et Ohwi.

Виды секции Pterocarpeae отличаются от других видов рода формой эрема и типом жилкования листа. Для них характерны плоско-тетраэдрические эремы с широким, слегка волнистым окрылением и широкояйцевидные листья с дуговидным или паралельно-дуговидным жилкованием.

10. M. pterocarpa (Turcz.) Tatew. et Ohwi, 1933, Acta Phytotax. Geobot. 2: 25; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 254; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 258; Старченко, 1991, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5: 259; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Steenhammera pterocarpa Turcz. 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 2: 245. – Описан с Курильских островов (“Pulmonaria denticulata Cham. in Linnaea IV. p. 448? sed vix Lithospermum denticulatum Lehm.? …Specimen meum ex insulis Kurilensibus provenit”). Holotypus: “[рука Турчанинова:] Steenhammera pterocarpa m. Pulmonaria denticulatа Cham.? Species propria Mertensia pterocarpa dicenda. Insulae Kurilenses”; “Herbarium proprium Turczaninovii” (LE 01035397).

= M. rivularis (Turcz.) DC. var. japonica Takeda, 1911, Journ. Bot. (London), 49: 222. – Описан из Японии. Typus – ?

= M. pterocarpa var. yezoensis Tatew. et Ohwi, Acta Phytotax. Geobot. 2, 2: 106; Ohwi, 1965, Fl. Japan: 761. – Описан с о-ва Хокайдо, более ранее название которого Езо (Yezo). По протологу: “Hab. Yezo: mt. Ashibetsu (H. Koidzumi in 1915 – Typus), ejusd.l oc. (S. Nishida et H. Yanagisawa in 1913), mt. Yubari (H. Takeda et Tatewaki in 1921)”.

= M. pterocarpa f. yoshimurae T. Fukuda et Hideki Takah. 2002, Journ. Jap. Bot. 77(3): 168. – Описан с о-ва Итуруп (Курильские о-ва). По протологу: “Typus: the Kuril Islands, Isl. Iturup, Porosu-Sokiya, Jul. 30, 1938. B. Yoshimura & H. Yokoyama s.n.” (SAPS).

Обитает на лужайках по склонам гор.

Азиат. Росс.: Камч., Сах.; Япония (о. Хоккайдо).

Узколокальный эндемик южных островов Курильской гряды – Итурупа, Шикотана, Урупа и Компаляйского. Во “Flora of Japan” (Ohwi, 1965) приводится для о. Хоккайдо как особая разновидность – M. pterocarpa var. yezoensis Tatew. et Ohwi.

11. M. pubescens (Roem. et Schult.) DC. 1846, in Prodr. 10: 90; Старченко, 1979, Бот. журн. 64, 11: 1669; Старченко, 1991, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5: 260; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Pulmonaria pubescens Roem. et Schult. 1819, Syst. Veg. 4: 744. Описан с Курильских островов (“In insulis Curilibus invenit Steller, misit Pallas”). Lectotypus (Nikiforova, Schekhovtsova, 2019: 123): [Сахалинская обл.] “In insulis Curilibus. Legit Steller, ex Herb. Pallas, dedit Willdenow” (HAL01082132).

= Lithospermum kamczaticum Turcz. I 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 1: 75. ≡ M. kamczatica (Turcz.) DC. 1846, in Prodr. 10: 100; Ledeb. 1847–1849, in Fl. Ross. 3: 136; Комаров, 1930, Фл.  полуострова Камчатки, 3: 53; Попов, 1953, во  Фл. СССР, 19: 253; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 258; Hulten, 1974, Fl. Alaska & Neighb. Territ.: 783. – Описан с Камчатки (“Prope Tigil in Kamczatka”). Holotypus: (“Lectotypus”, R. Kam[elin], in sched.): “[рука Турчанинова:] Steenhammera kamczatica m. Lithospermum kamczaticum m. Tigil” (LE 01035376).

= Mertensia elliptica Ledeb. 1847, Fl. Ross. 3, 1: 135; Комаров, 1930, Фл. полуострова Камчатки, 3: 55. – Описан с Камчатки (“Hab. in Kamtschatka! (Eschscholtz pl. exs.)”. Holotypus (“Lectotypus”, R. Kam[elin], in sched.): “Mertensia elliptica Ledeb. fl. ross. Kamtschatka. Eschscholtz. Herb. Ledebour” (LE 01035377).

= Mertensia longistyla Ledeb. 1847, Fl. Ross. 3, 1: 135; Комаров, 1930, Фл. полуострова Камчатки, 3: 55. – Описан с Камчатки (о. Корагинский) (“Hab. in insula Koräginsk! (Mertens)”). Lectotypus (Kamelin, in Nikiforova et al., 2018: 121): “[рука Ледебура:] Mertensia longistyla Ledeb. fl. ross. Ins. Ko-raginsk. Mertens. Herb. Ledebour” (LE 01035384).

= M. nivalis Kom. 1930, Фл. полуострова Камчатки, 3: 54 (‘nivalie’). – Описан с Камчатки (“1909 г. 1. 7 VII, луговины по склонам трога р. Кашхан, выше Пущинских гор. ключей, вблизи тающего снега, небольшими группами”). Lectotypus (Nikiforova et al., 2018: 121): “№ 2823. Mertensia nivalis Kom. = Mertensia kamtschatica DC. f. nivalis. Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. Верховье р. Кашкан. Близ селения Пущиной. 24 VI [7 VII] 1909. Собрал В. Комаров. V. Komarov. Iter Kamczaticum II”; “[рука Комарова:] Камчатка [№] 2823. Пущинские горячие ключи. 24 VI 1909” (LE 01035391).

Азиат. Росс.: Чук., Охот., Камч., Сах.

Распространен в южной части Чукотского п-ова, Магаданской области, в Охотии, на Камчатке и Сахалине. Произрастает на склонах гор, по берегам рек, ручьев и на лужайках.

От близкородственного вида M. pterocarpa хорошо отличается опушением чашечки и листьев, а также жилкованием листа. У M. pubescens чашечка густо опушенная длинными серомохнатыми волосками, изнутри почти голая, листья с обеих сторон опушенные, жилкование листа дугонервно-параллельное. У M. pterocarpa доли чашечки голые, лишь по краю и изнутри коротковолосистые, жилкование листа почти параллельное.

12. M. rivularis (Turcz.) DC. 1846, in Prodr. 10: 90; Ledeb. 1847-1849, in Fl. Ross. 3: 135; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 251; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 257; Скворцов, 1974, в Опред. высш. раст. Якутии: 415; Старченко, 1991, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5: 260; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 110; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Lithospermum rivulare Turcz. I 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 1: 74. ≡ Steenhammera rivularis (Turcz.) Turcz. III–IV 1840, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 13, 2: 248. – Описан между Якутском и Охотском (“Inter Jacutiam et Ochotiam ad rivulos”). Lectotypus (Kamelin in Nikiforova et al., 2018: 119): “[рука Турчанинова:] Lithospermum rivulare m. Ab affini L. styloso differt calycibus minus stylosis floribus minoribus… Ad viam Ochotensem ad rivulos invenit Kuznetsoff 1835. Turcz.” (LE 01035387).

Обитает по берегам горных рек и ручьев.

Азиат. Росс.: Охот., Тунг.-Лен., Амур., Маньч., Сах.

Охотский материковый вид, встречается в юго-восточной части Якутии на хребтах Алдано-Учурский и Токинский Становик (Kuznetsova, Zakharova, 2012), далее южнее он распространен в пределах российского Дальнего Востока, обычен в Уссурийском крае, а также в Верхне-Зейском, Нижне-Зейском и Буреинском районах Амурской области.

Subgen. 2. Steenhammera (Reichenb.) O.D. Nikif. 2014, Бот. журн. 99, 7: 808. ≡ Gen. Steenhammera Reichenb. 1830, Fl. Germ. excurs. 1: 337; Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13, 5: 245. – Typus: M. maritima (L.) S. F. Gray.

К настоящему времени подрод Steenhammera насчитывает два вида и один подвид (Nikiforova, 2011). M. maritima (L.) S.F. Gray s. str. является циркумполярной расой, распространенной по полярным побережьям Cеверной Америки, Гренландии, северной Британии и Ирландии, Скандинавии и Кольского п-ова, далее вдоль Онежской губы, где восточной границей вида служит дельта Северной Двины. По арктическому побережью Западной и Восточной Сибири он отсутствует, а к востоку от устья р. Колымы по северному побережью Чукотского п-ова произрастает особая морфолого-географическая раса, которая была описана как M. maritimа subsp. czukotica.

13. M. maritimа (L.) S.F. Gray subsp. czukotica O.D. Nikif. 2011, Новости сист. высш. раст. 42: 195; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. – M. maritimа auct. non: Старченко, 1991, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5: 259, p.p. – Описан с Чукотского п-ова (“Typus: Respublica nat. Czukczorum, pagus Uzulen, sinus terrarum glareosus. 21 VII 1958, № 356. T. Derviz-Sokolova (LE)”). Holotypus:  “Чукотский национальный округ, пос. Узулен, галечниковая коса. 21 VII 1958, № 356, Т. Дервиз-Соколова” (LE 01035390).

Азиат. Росс.: Чук.

Обитает на галечниковых побережьях.

Распространен на Чукотском п-ове по побережьям Восточно-Сибирского и Чукотского морей к востоку от устья р. Колымы, на о. Врангеля и близлежащей территории Аляски.

14. M. simplicissima (Ledeb.) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 319; A. DC. 1846, in Prodr. 10: 89; Ledeb. 1847–1849, in Fl. Ross. 3: 132. ≡ Pulmonaria simplicissima Ledeb. 1815, Mem. Acad. Petersb. 5: 518. – Описан с побережья Тихого океана (“Hab. in Sibiria orientali”). Typus – ? Specimen originale (“Typus”, anon., in sched.): “Pulmonaria simplicissima mihi. Hb. Sib. [далее неразб.:] Gryph. og. [09?]. Herb. Ledebour” (LE 01035395).

= M. maritimа subsp. аsiatica Takeda, 1915, Journ. Bot. 49: 222; Комаров, 1930, Фл. полуострова Камчатки, 3: 52; Hulten, 1974, Fl. Alaska et Neighb. Territ.: 781; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 484. ≡ M. asiatica (Takeda) Macbr. 1916, Contrib. Gray Herb. n. s. 48: 53; Ohwi, 1965, Fl. of Japan: 761. – Описан с Камчатки (“Hab. Kamtshatka (Beechey; Littledale…)”. Typus – ?

– M. maritimа auct. non (L.) S.F. Gray: Старченко, 1991, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5: 259, p. p.

Обитает по морским побережьям.

Азиат. Росс.: Маньч. (Уссурийский р-н), Камч., Сах.; Япония.

Распространен вдоль побережий Камчатского п-ова, на литоралях Охотского и Японского морей, островах Курильской гряды, Сахалина, Хоккайдо и северной части Хонсю.

Литоральная тихоокеанская раса под названием M. simplicissima долгое время не признавалась за самостоятельный вид. Более подробно номенклатурная история данного таксона была описана ранее (Nikiforova, 2011). Пацифический вид M. simplicissima существенно отличается от M. maritimа s. l. размерами венчика, наличием выраженных двулопастных сводиков, а также крупными пыльниками и пыльцевыми зернами.