Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 5, стр. 508-513

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В Ярославской обл. A. dichotomus обнаружен в начале июня 2019 г. в ходе маршрутных сборов представителей рода Vaucheria. В одном из гидроморфных биотопов по берегу ручья в Некоузском районе в большом количестве были обнаружены группы плоских розетковидных талломов A. dichotomus, легко различимые на поверхности еще не заросшей нарушенной почвы. Впоследствии вид удалось обнаружить и в образцах с видами рода Vaucheria, в большом количестве отобранных в том же месте и поблизости в дренажных канавах. Только эти образцы были изучены в живом состоянии. В Вологодской и Воронежской областях A. dichotomus был собран в июне и августе вместе с наземными видами рода Vaucheria по обочинам затененных грунтовых дорог, при этом в обоих случаях обнаружить вид удалось только после предварительного изучения образцов в лабораторных условиях с использованием стереомикроскопа. Эти образцы были высушены или зафиксированы 80%-ным спиртом вместе с верхним слоем почвы, пронизанным ризоидами.

Для более детальных исследований талломы A. dichotomus были изолированы из почвы и разделены на части. Серия водных препаратов изучена в световой микроскоп СМ2000 фирмы Opto-Edu Col Ltd. (Китай) при увеличении до 400 раз, при этом измерения нитей, акинет и апланоспор проведены с точностью до 0.5 мкм, а морфология задокументирована микрофотографиями. После изучения живые образцы были высушены расправленными на покровных стеклах 24 × 50 мм или зафиксированы 80% этанолом. Оставшиеся целые образцы были высушены с частицами почвы. Образцы размещены в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН в коллекции автора.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Asterosiphon dichotomus (Kütz.) Vishnyakov – рис. 1.

Рис. 1.

Морфология Asterosiphon dichotomus из новых местонахождений в Ярославской обл. 1, 2 – дихотомически ветвящиеся сифональные талломы, подразделенные на серии акинет; 3 – таллом, подразделенный на акинеты, которые превратились в апланоспорангии, стрелками показаны свободные апланоспоры; 4 – апланоспорангии с утолщенными слоистыми стенками; 5 – апланоспорангий с истончающейся оболочкой перед выходом группы апланоспор; 6 – выход апланоспор группами в слизистых пузырях (стрелки). Масштабные линейки: 1–3, 6 – 100 мкм, 4, 5 – 30 мкм.

Fig. 1. Morphology of Asterosiphon dichotomus from new localities in Yaroslavl Region. 1, 2 – dichotomously branching siphons, subdivided into series of akinets; 3 – siphon subdivided into akinets, which transformed to aplanosporangia, the released aplanospores are indicated with arrows; 4 – aplanosporangia with thickened laminated walls; 5 – aplanosporangium with thinned wall before releasing of aplanospores; 6 – groups of aplanospores released in mucous bladders (arrows). Scale bars: 1–3, 6 – 100 µm, 4, 5 – 30 µm.

Новые местонахождения. Вологодская обл., Верховажский р-н. 1.2 км западнее д. Дресвянка, вблизи болота Лишкино, 60°23'15"N, 41°38'09"E, лесная дорога, вдоль колей, заполненных водой, глинистый грунт, 30 VI 2019, Филиппов, Комарова, V-293 (здесь и далее – номер образца в коллекции). Воронежская обл., Лискинский р-н. Окр. хутора Дивногорье, притененная грунтовая дорога в пойме р. Тихая Сосна, проложенная вдоль ж/д, 50.969477°N, 39.289938°E, на влажной почве по краям луж, в старых колеях, по обочинам, 16 VIII 2019, Вишняков, Прокина, Еремеев, V-583. Ярославская обл., Некоузский р-н. Свежевырытая дренажная канава дороги на д. Кузьма-Демьян (местность “Кресты”), 58.001964°N, 38.233048°E, поблизости ручья, на влажной глинистой почве, редко, + Vaucheria spp., 4 VI 2019, Вишняков, V-55, V-56; там же, местность “Кресты”, берег первого ручья в месте пересечения с дорогой на д. Кузьма-Демьян, 58.002109°N, 38.234131°E, на влажной оголенной почве, 4 VI 2019, Вишняков, V-55, V-56; там же, 9 VI 2019, Вишняков, Кузнецова, V-57, V-58; там же, урочище Нескучное, высохшая придорожная канава со стороны полей, 58.000490°N, 38.242204°E, на почве, заросшей протонемами мха, + Vaucheria spp., Botrydium granulatum (L.) Grev., 9 VI 2019, Вишняков, Кузнецова, V-57, V-58. Примечание: образцы V-55, V-56, V-57, V-58 представляют собой усредненные пробы, поскольку происходят из очень близко расположенных местонахождений и отобраны в один день.

В Вологодской и Воронежской областях вид обнаружен впервые. Находки в Ярославской обл. относятся к местности в 6 км южнее ранее установленного местонахождения, в котором A. dichotomus был найден в высохшей и заросшей вошериями луже на лесной грунтовой дороге (Vishnyakov, 2019). Все находки в России значительно удалены от ранее известных в Европе, ближайшие из которых относятся к Норвегии (Langangen, 1994), Австрии (Kusel-Fetzmann, 1999) и Греции (Christensen, 1986).

Морфология и размножение. Таллом нитчатый сифональный с центральным бесцветным ризоидом до 20 мм дл., до 200 мкм толщ. и наземной фотосинтезирующей частью 2–10 мм в диам., состоящей из радиально распластанных по почве приподымающихся нитей, которые формируют тонкие акцессорные ризоиды. Нити обычно равно дихотомически ветвятся (до 16 и более точек ветвления), 27.5–50 мкм в диам., постепенно расширяются к концам и по мере роста, обычно в базипетальном направлении, подразделяются на акинеты (“стадия гонгрозиры”) (рис. 1, 1, 2). Акинеты со временем приобретают бочонковидную, овальную или округлую форму, 45–77 мкм шир., изредка до 112.5 мкм шир., их оболочки утолщаются до 5 мкм, содержимое становится более темным. Акинеты высвобождаются путем разрыва оболочки таллома или становятся апланоспорангиями (рис. 1, 3–5). Апланоспоры многочисленные, шаровидные, 15–22.5 мкм в диам., высвобождаются либо непосредственно через разрыв истончающейся стенки апланоспорангия, либо окружаются прозрачной слизью и выталкиваются через широкое округлое отверстие (рис. 1, 6). Ювенильные тонкостенные апланоспоры способны к амебоидным движениям, поэтому их форма может уклоняться от правильно округлой. Свободные апланоспоры можно наблюдать в большом количестве среди нитчатых талломов (рис. 1, 3, стрелки).

Изучение новых образцов позволило расширить морфологическую характеристику вида в части ширины таллома: обнаружены более узкие нити, еще сохраняющие апикальный рост и только подразделяющиеся на акинеты, а также более широкие нити на стадии акинет. Ранее известные значения диаметра нитей – 40–50 мкм, акинет (и апланоспорангиев) – не более 70 мкм (Rieth, 1962; Lacoste de Díaz, 1981; Langangen, 1994). Обнаружение образцов с апланоспорами весьма интересно, поскольку не все авторы, писавшие о находках вида, могли наблюдать их формирование (например, Gauthier-Lièvre, 1954; Cambra-Sánchez, 2010).

Распространение и экология. Новые находки в Ярославской и Вологодской областях относятся к лесной зоне, подзоне южной тайги, находка в Воронежской обл. относится к границе между лесостепной и степной зонами, что позволяет предполагать очень широкое распространение вида в Европейской России и возможность встретить его в регионах с различной ландшафтно-климатической обстановкой. В Европе вид встречается в странах с морским, влажным умеренно-континентальным и сухим субтропическим климатом. Его находили в Испании (Cambra-Sánchez, 2010), Великобритании (Carter, John, 2012), Дании (Langangen, 1994), Франции (Dangeard, 1942), Швейцарии (Langangen, 1994), Германии (Rieth, 1962), Австрии (Kusel-Fetzmann, 1999), Греции (Christensen, 1986) и Норвегии (Langangen, 1994). Вид также известен из Алжира (Gauthier-Lièvre, 1954), Индии – Джамму и Кашмира (Gupta, 2012), Китая – Шаньси (Liu et al., 1994), Аргентины – Буэнос-Айреса (Lacoste de Díaz, 1981).

A. dichotomus обитает в биотопах воздушно-наземной среды, возникающих в связи с нарушениями почвенного покрова и динамикой водоемов или водотоков. Вид находили на влажной почве в садах, на скотных дворах, газонах, тропах, грунтовых дорогах и на высыхающих илах по отмелям водоемов и рек. A. dichotomus обилен на почвах, которые испытали более или менее продолжительное затопление, но к моменту появления водоросли по меньшей мере несколько недель находились в контакте с воздухом. Появлению вида в Ярославской обл. определенно способствовала установившаяся с конца мая жаркая и сухая погода (Parshina, 2019), в результате чего уровень воды многих мелких водоемов и водотоков понизился, обычно залитые водой грунты оказались в контакте с воздухом, и на них можно было наблюдать массовое развитие вошериевых водорослей. Все биотопы, в которых обнаружен вид, характеризовались сильным нарушением почвенно-растительного покрова в результате антропогенного воздействия. Они связаны с обочинами грунтовых дорог, недавно вырытыми дренажными канавами, берегом ручья, измененным в ходе реконструкции дороги.

Целесообразность охраны. Редкость A. dichotomus, очевидно, больше обусловленная недостатком данных, а также малочисленность популяций стали причинами его включения в национальные списки охраняемых видов. Вид считался “исчезающим” в Германии (Mollenhauer, Christensen, 1996), но в последнем издании Красного списка страны он оценивается уже как “не угрожаемый” (Linne von Berg, 2018). “Уязвимым” вид признается в Норвегии (Fredriksen et al., 2015), однако лимитирующие факторы остаются неизвестными.

По нашему мнению, A. dichotomus, как и любой другой редкий вид, не следует относить к охраняемым до выявления факторов, несомненно влекущих угрозу выживанию и в первую очередь антропогенных. Пока такие не обнаружены, само по себе включение вида в красные списки не может рассматриваться достаточным основанием для аналогичных действий в тех регионах России, где были открыты его новые местонахождения. В ситуации, когда охрана видов все чаще понимается как сохранение среды их обитания (Juráň, Kaštovský, 2019), индивидуальная охрана A. dicho-tomus может осложняться вплоть до невозможности тем, что этот вид явно реализует рудеральную ценотическую стратегию, часто заселяя биотопы, нарушенные деятельностью человека.