Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 5, стр. 460-473

ДИАТОМОВЫЕ В АЛЬГОЦЕНОЗАХ ОЗЕРА ЛАМБА (ПЕТРОЗАВОДСК, РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)

С. И. Генкал 1*, Т. С. Шелехова 2**, С. Ф. Комулайнен 3***

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 п. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

2 Институт геологии Карельского научного центра РАН
185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, Россия

3 Институт биологии Карельского научного центра РАН
185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru
** E-mail: shelekh@krc.karelia.ru
*** E-mail: komsf@mail.ru

Поступила в редакцию 29.04.2020
После доработки 22.01.2021
Принята к публикации 16.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В ходе проведенных исследований на озере Ламба в Петрозаводске с использованием сканирующей электронной и световой микроскопии выявлено 179 видов и разновидностей диатомовых водорослей из 53 родов (фитопланктон – 88, фитоперифитон – 81, донные отложения – 56) и 12 представителей определены только до рода. Исследование разных альгоценозов озера, включая лед и зимний фитопланктон, позволило расширить таксономический спектр Bacillariophyta с учетом и литературных данных до 198. Среди выявленных видов 28 оказались новыми для флоры Республики Карелия, в том числе 7 – для России (Cymbella subhelvetica, Eunotia metamonodon, Gomphonema pseudoaugur, Nitzschia bryophila, Pinnularia complexa, P. rhombarea, Sellaphora medioconvexa). Максимальное число видов отмечено в родах Eunotia (25), Pinnularia (22), Gomphonema (13) и Nitzschia (12).

Ключевые слова: Bacillariophyta, фитопланктон, фитоперифитон, донные отложения, малый городской водоем

В настоящее время имеется недостаточно сведений о биологии и экологических предпочтениях диатомовых водорослей, особенно недавно выявленных видов, и о факторах, их определяющих. Возможно, это связано с тем, что исследования, как правило, проводятся только в период открытой воды и анализируется флора диатомей отдельных альгоценозов: фитопланктона и фитоперифитона. Очень редко одновременно с этим отбирались и пробы диатомей из донных отложений. Это характерно и для водных экосистем республики Карелия, хотя в последнее десятилетие исследования диатомовых водорослей заметно активизировались (Genkal et al., 2015).

Выбор озера Ламба для детального анализа диатомовых комплексов объясняется тем, что на нем, как и на других городских водоемах и водотоках, в последние годы достаточно регулярно проводятся наблюдения за гидролого-гидрохимическим режимом и гидробиологические сборы. Озеро стало своего рода модельным водоемом, в том числе и для альгологических исследований. Отмечено доминирование в фитопланктоне и фитоперифитоне ацидофильных видов. Из диатомей это виды родов Tabellaria и Eunotia. Всего в фитопланктоне и фитоперифитоне озера по данным свето-микроскопических исследований было зафиксировано 25 видов диатомовых водорослей из 17 родов (Slastina, Komulaynen, 2012; Komulaynen et al., 2013; Komulaynen, 2014; Komulaynen, Slastina, 2014). Постоянно в альгоценозах присутствовали и часто доминировали хлорококковые (Sphaerocystis sp.), динофитовые (Ceratium hirundinella), десмидиевые (Staurastrum sp.), эвгленовые (Trachelomonas sp.) и зигнемовые (Zygnema sp.) водоросли (Slastina, Komulaynen, 2012; Slastina, Krug-lova, 2012; Komulaynen et al., 2013; Komulaynen, 2014; Komulaynen, Slastina, 2014), типичные для альгофлоры болот (Shtina et al., 1981). Было показано, что водоросли, в том числе диатомеи (Genkal, Komulaynen, 2020), присутствуют в покрытых льдом водоемах, когда освещение минимально. Отмечено, что заметное различие в видовом составе и биомассе зимой зависит главным образом от структуры льда (соотношение водного, снежного, шугового и наледного льда) и толщины снежного покрова (Slastina et al., 2011; Komulaynen et al., 2012). Анализ структуры диатомового комплекса в донных отложениях позволил установить его зависимость от антропогенного воздействия (Slukovskiy et al., 2018). Однако детальный анализ диатомового комплекса всех имеющихся биотопов в озере Ламба ранее не проводился.

Цель данной работы – изучение видового состава Bacillariophyta в различных альгоценозах, формирующихся в небольшом городском водоеме.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В черте г. Петрозаводска находится ряд малоизученных озер, в разной степени испытывающих влияние хозяйственно-бытовых стоков и рекреационной нагрузки (Vodnyye…, 2013). Озеро Ламба относится к типичному для Фенноскандии типу небольших озер реликтового генезиса. Оно является остаточным водоемом в депрессии бывшего Онежского приледникового озера, существовавшего около 15–13 тыс. лет назад (Demidov, 2006).

Озеро распложено в северо-западной части г. Петрозаводска (61°48.428' с.ш. и 34°14.967' в.д.). Котловина имеет простое строение. Берега водоема низкие, заболоченные, со сплавинами. Из озера вытекает ручей, являющийся притоком р. Томицы, впадающей в оз. Логмозеро, соединенное проливом с Онежским озером (Potakhin, 2011). Основные морфометрические характеристики водоема представлены в таблице 1. Донные отложения в озере мощностью около 7 м представлены сапропелевыми илами темно-бурого цвета с высоким содержанием железа и загрязнены тяжелыми металлами, содержания которых значительно выше фонового уровня (Slukovskiy, Medvedev, 2015).

Таблица 1.

Диатомовые водоросли в биотопах озера Ламба (Петрозаводск, республика Карелия, Россия) Table 1. Diatoms in the biotopes of Lamba Lake (Petrozavodsk, Republic of Karelia, Russia)

Таксоны/Taxa Биотопы/Biotopes Источник/Source
1 Achnanthes coarctata (Bréb. ex W. Sm.) Grunow 3  
2 Achnanthes sp. 3  
3 Achnanthidium kriegeri (Krasske) P.B. Hamilton, D. Antonini et Siver 2  
4 A. minutissimum (Kütz.) Czarn. 1, 2  
5 A. pusillum (Grunow) Czarn. 1  
6 Achnanthidium sp. 1  
7 Amphora ovalis (Kütz.) Kütz. 3  
8 Asterionella formosa Hassall 2, 3  
9 Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1, 2, 5  
10 A. granulata (Ehrenb.) Simonsen 3, 4  
11 A. islandica (O. Müll.) Simonsen   +1,3
12 A. italica (Ehrenb.) Simonsen emend. Genkal 2, 3 +3
13 A. lacustris (Grunow) Krammer 3  
14 Aulacoseira sp. 1 2  
15 Aulacoseira sp. 2 2  
16 ?A. subarctica (O. Müll.) E.Y. Haw. emend. Genkal 2, 3  
17 A. valida (Grunow) Krammer 3  
18 Brachysira brebissonii Ross 1, 5  
19 Cavinula cocconeiformis (W. Greg. et W. Grev.e) D.M. Mann et Stickle 2  
20 C. jaernefeltii (Hust.) D.G. Mann et Stickle 2  
21 C. thoroddsenii (Foged) Lange-Bert. 2  
22 Chamaepinnularia begeri (Krammer) Lange-Bert. 1  
23 Ch. krookii (Grunow) Lange-Bert. 2  
24 Cocconeis lineata Ehrenb. 2  
25 C. euglypta Ehrenb. 1  
26 C. placentula Ehrenb. 3 +3
27 Cocconeis sp. 2  
28 Cyclotella atomus Hust. 1, 3  
29 Cyclotella meduanae H. Germ. emend. Genkal 1, 5  
30 C. meneghiniana Kütz. 2, 5  
31 ?C. rossii Håk. 3  
32 Cymbella aspera (Ehrenb.) Cleve 3  
33 C. cymbiformis C. Agardh 2  
34 Cymbella helvetica Kütz. 3  
35 C. neocistula Krammer 3  
36 C. proxima Reimer 2  
37 C. subhelvetica Krammer 2  
38 Cymbopleura peranglica Krammer 2  
39 Diatoma elongatum (Lyngb. C. Agardh   +1,3
40 D. vulgaris Bory 2  
41 Diploneis marginestriata Hust. 1  
42 Discostella pseudostelligera (Hust.) Houk et Klee 1, 2, 3  
43 Encyonema cespitosum Kütz. 2  
44 E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann 1  
45 E. ventricosa (C. Agardh) Grunow   +3
46 Epithemia adnata (Kütz.) Bréb. var. adnata 1, 3 +2,3,4
47 E. adnata var. saxonica (Kütz.) R.M. Patrick 3  
48 E. ocellata (Ehrenb.) Kütz. 3  
49 E. sorex Kütz. 1  
50 E. vulgare Krammer 1, 2  
51 Eucocconeis diluviana (Hust.) Lange-Bert. 2  
52 Eunotia ambivalens Lange-Bert. et Tagliaventi 1  
53 E. biconstricta (Grunow) Lange-Bert. 1  
54 E. bidens Ehrenb. 1  
55 E. bilunaris (Ehrenb.) Schaarschmidt 1, 2, 4, 5  
56 E. boreotenuis Nörpel-Schempp et Lange-Bert. 1  
57 E. denticulata (Bréb. ex Kütz.) Rabenh. 1  
58 E. diadema Ehrenb. 3  
59 E. faba Ehrenb. 1  
60 E. flexuosa (Bréb. ex Kütz.) Kütz. 1  
61 E. glacialis F. Meister 1  
62 E. lunaris (Ehrenb.) Grunow var. lunaris   +3
63 E. lunaris var. subarcuata (Nägeli ex Kütz.) Grunow 3  
64 E. metamonodon Lange-Bert. 1  
65 E. minor (Kütz.) Grunow 1, 2  
66 E. mucophila (Lange-Bert., Nörpel-Schempp et Alles) Lange-Bert. 5  
67 E. neocompacta Mayama var. neocompacta 1  
68 E. neocompacta var. vixcompacta Lange-Bert. 1  
69 E. nymanniana Grunow 1, 2  
70 E. paratridentula Lange-Bert. et Kulikovskiy 2  
71 E. pectinalis (Kütz.) Rabenh. var. pectinalis 2, 3 +2,3,*
72 E. pectinalis var. ventralis (Ehrenb.) Hust. 3  
73 E. scandiorussica Kulikovskiy, Lange-Bert., Genkal et A. Witkowski 1  
74 E. serra Ehrenb. 3  
75 Eunotia sp. 1 1  
76 Eunotia sp. 2 1  
77 E. tetraodon Ehrenb. 1  
78 E. ursamaioris Lange-Bert. et Nörpel -Schenpp 2  
79 E. veneris (Kütz.) De Toni 3  
80 Fragilaria amphicephaloides Lange-Bert. 3  
81 Fragilaria capucina Desm.   +3
82 F. delicatissima (W. Sm.) Lange-Bert. 1, 2  
83 F. mesolepta Rabenh. 2  
84 F. vaucheriae (Kütz.) J.B. Petersen 3  
85 Fragilariforma virescens (Ralfs) D.M. Williams et Round 1  
86 Frustulia crassinervia (Bréb.) Lange-Bert. et Krammer 5  
87 F. erifuga Lange-Bert. et Krammer 1  
88 F. krammeri Lange-Bert. et Metzeltin 4 +2,3
89 F. saxonica Rabenh. 1, 4  
90 Geissleria davydovae Genkal et Yarushina 2  
91 Gomphonema aciminatum Ehrenb.   +3
92 G. amoenum Lange-Bert. 2  
93 G. augur Ehrenb. 3  
94 G. brebissonii Kütz. 1  
95 G. constrictum Ehrenb.   +3
96 G. coronatum Ehrenb. 3  
97 G. exilissimum (Grunow) Lange-Bert. et Reichardt 1  
98 G. gracile Ehrenb. 3  
99 G. micropus Kütz. 1, 5  
100 G. olivaceoides Hust. 2  
101 G. parvulum Kütz. 3 +3
102 G. pseudoaugur Lange-Bert. 1, 2  
103 Gomphonema sp. 1 3  
104 G. truncatum Ehrenb. 1  
105 G. utae Lange-Bert. et Reichardt 1  
106 G. ventricosum W. Greg. 2  
107 Gomphosphenia stoermeri Kociolek et Thomas 1  
108 Handmania comta (Ehrenb.) Kociolek et Khursevich emend. Genkal 2  
109 Hannaea arcus (Ehrenb.) P.M. Patrick emend. Genkal et Kharitonoy 2  
110 Hippodonta capitata (Ehrenb.) Lange-Bert., Metzeltin et A. Witkowski 4  
111 Humidophila contenta (Grunow) Lowe, Kociolek, Johánsen, Van de Vijer, Lange-Bert. et Kopalova 2  
112 H. perpusilla (Grunow) Lowe, Kociolek, Johánsen, Van de Vijer, Lange-Bert. et Kopalova 2  
113 Karayevia laterostrata (Hust.) Bukht. 2  
114 K. suchlandtii (Hust.) Bukh. 1, 2  
115 Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bert. 4  
116 Melosira varians C. Agardh 1, 3 +3
117 Meridion circulare (W. Grev.) C. Agardh var. circulare 1, 2, 3 +3
118 M. circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck 1, 2  
119 Navicula meniscus Schum. 1  
120 N. cryptocephala Kütz. 1, 2, 3  
121 N. radiosa Kütz. 1, 2  
122 N. rhynchocephala Kütz. 1, 2  
123 N. cf. slesvicensis Grunow 4  
124 Neidium bisulcatum (Lagerstedt) Cleve var. bisulcatum 1  
125 N. biculcatum var. subampliatum Krammer 1  
126 N. longiceps (W. Greg.) Cleve 1, 2  
127 Nitzschia alpina Hust. emend. Lange-Bert. 2, 5  
128 N. amphibia Grunow 2  
129 N. bryophila (Hust.) Hust. 3  
130 N. dissipata var. media (Hantzsch) Grunow 1  
131 N. filiformis (W. Sm.) Van Heurck 3  
132 N. gracilis Hantzsch 3  
133 N. palea (Kütz.) W. Sm. 1  
134 N. paleaeformis Hust. 1  
135 N. sigma (Kütz.) W. Sm. 3  
136 N. sublinearis Hust. 2  
137 N. tenuis W. Sm. 2  
138 N. tubicola Grunow 1, 2  
139 Nupela imexiformis (Lange-Bert.) Lange-Bert. emend. Genkal 2  
140 Pantocsekiella ocellata (Pant.) K.T. Kiss 3  
141 Pinnularia anglica Krammer 1, 2  
142 P. angusta (Cleve) Krammer 1  
143 P. appendiculata (C. Agardh) Schaarschmidt 3  
144 P. borealis Ehrenb. 3  
145 P.complexa Krammer 2  
146 P. gibba Ehrenb. 3  
147 P. isseliana Krammer 1  
148 P. interrupta W. Sm.   +3
149 P. julma Krammer et Metzeltin 1  
150 P. major (Kütz.) W. Sm.   +3
151 P. mesolepta (Ehrenb.) W. Sm.   +3
152 P. microstauron (Ehrenb.) P.T. Cleve var. microstauron 1, 2  
153 P. microstauron var. rostrata Krammer 1  
154 P. neomajor Krammer 1  
155 P. nodosa (Ehrenb.) W. Sm. 1  
156 P. notabilis Krammer 1, 2  
157 P. parvulissima Krammer 1, 2  
158 P. rhombarea Krammer 1  
159 P. septentrionalis Krammer 1, 2, 5  
160 P. sinustra Krammer 1, 2  
161 Pinnularia sp. 1  
162 P. streptoraphe Cleve 3  
163 P. subgibba Krammer var. subgibba 1  
164 P. subgibba var. undulata Krammer 2  
165 P. viridiformis Krammer 1  
166 P. viridis (Nitzsch) Ehrenb. 1 +3
167 Placoneis abiskoensis (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin 1  
168 P. exigua (W. Greg.) Mereschk. 2, 3  
169 P. placentula var. rostrata (A. Mayer) N.A. Andersen, Stoermer et R.G. Kreis, Jr 3  
170 P. opportuna (Hust.) Chudaev et Gololobova 2  
171 P. symmetrica (Hust.) Lange-Bert. 2  
172 Planothidium frequentissimum (Lange-Bert.) Lange-Bert. 1  
173 P. granum (Hohn et Hellerman) Lange-Bert. 1  
174 P. lanceolatum (Bréb.) Lange-Bertalot 2, 3  
175 P. bioretii (Germain) Bukht. et Round 1, 2  
176 P. rechtensis (Leclercq) Lange-Bert. 2  
177 P. subatomoides (Hust.) Bukht. et Round 2  
178 Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams et Round 3  
179 P. subconstricta (Grunow) Kulikovskiy et Genkal 1, 2  
180 Rhopalodia gibba (Ehrenb.) O. Müll. 1 +3
181 Sellaphora americana (Ehrenb.) D.G. Mann 1  
182 S. atomoides (Grunow) C.E. Wetzel et Van de Vijer 1, 2  
183 S. bacillum (Ehrenb.) D.G. Mann 1  
184 S. elorantana (Lange- Bert.) C.E. Wetzel emend. Genkal 2  
185 S. medioconvexa (Hust.) C.E. Wetzel 2  
186 S. pupula (Kütz.) Mereschk. 2  
187 S. rectangularis (W. Greg.) Lange-Bert. et Metzeltin 3  
188 Sellaphora sp. 1 1  
189 Sellaphora sp. 2 2  
190 Stauroneis anceps Ehrenb. var. anceps 3 +3
191 S. anceps var. linearis (Ehrenb.) Brun 3  
192 S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenb. 1  
193 S. smithii Grunow 2  
194 Staurosira venter (Ehrenb.) Cleve et J.D. Möller 3  
195 Staurosirella pinnata (Ehrenb.) D.M. Williams et Round 1, 2, 3  
196 Stephanocostis chantaicus Genkal et Kuzmina 2  
197 Stephanodiscus hantzschii Grunow 2, 4  
198 S. invisitatus Hohn et Hellerman 1, 5  
199 S. makarovae Genkal 5  
200 S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller 3, 5  
201 ?S. neoastraea Håk. et Hickel emend. Carter, Scheffler et Augsten 2, 3  
202 Surirella angusta Kütz. 1, 2  
203 S. brebissonii Krammer et Lange-Bert. 2  
204 S. linearis W. Sm. var. linearis   +3
205 Surirella sp. 3  
206 S. tenera W.Greg.   +3
207 Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz. emend. Genkal 1, 2, 3, 5 +1,2,3,4
208 Tetracyclus glans (Ehrenb.) Mills 3  
209 Ulnaria acus (Kütz.) Aboal 1, 2, 4  
210 U. ulna (Nitzsch) Compére 1, 3, 5 +1,3

Примечание. + – данные из работы Genkal, Komulaynen, 2020; 1– Slastina, Komulaynen, 2012, 2– Komulaynen et al., 2013, 3– Komulaynen, 2014, 4– Komulaynen, Slastina, 2014. 1 – фитопланктон лето; 2 – перифитон лето, 3 – донные отложения; 4 – лед; 5 – фитопланктон зима*.

Note. + – data from Genkal, Komulaynen, 2020; 1– Slastina, Komulaynen, 2012, 2– Komulaynen et al., 2013, 3– Komulaynen, 2014, 4– Komulaynen, Slastina, 2014. 1 – phytoplankton summer; 2 – periphyton summer, 3 – bottom sediments; 4 – ice*; 5 – phytoplankton winter*.

По данным микробиологического анализа, оз. Ламба соответствует статусу мезотрофного водоема, установлен высокий уровень загрязнения воды органическим веществом (Makarova et al., 2017).

Для воды оз. Ламба характерна высокая цветность (82–176 Pt°), пониженные значения рН (6.9–7.1), средняя минерализация (48–82 мг/л) и низкая прозрачность (≈1.5 м). Концентрации общего фосфора и суммы минерального азота в воде в течение года колебались в пределах 42–180 мкг Р/л и 0.5–1.7 мг N/л.

Пробы фитоперифитона и летнего фитопланктона отбирали в августе 2018 г. согласно стандартным методикам (Komulaynen, 2003; Rukovodstvo…, 1983). Фитопланктон отбирали 2-литровым батометром Руттнера, перифитон – с макрофитов, камней и коряг в литоральной зоне. Пробы верхнего слоя донных отложений (55 см) отбирали в апреле 2018 г. с помощью пробоотборника “Limnos” и исследовали послойно через 5 см.

Освобождение створок диатомей от органических веществ проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты водорослей фитопланктона и фитоперифитона исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S, выполняли измерения деталей строения панциря и микрофотографирование. Из донных отложений препараты исследовали в световом микроскопе Jenaval (Carl Zeiss Jena) без измерений и микрофотографирования.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В летнем фитопланктоне и фитоперифитоне по данным электронной микроскопии обнаружено 139 видов и разновидностей диатомовых водорослей из 51 рода, из них только 30 общих; 9 представителей определены до ранга рода (табл. 1). В этих биотопах выявлено 24 новых таксона для флоры Карелии и 6 для России.

В верхнем слое донных отложений по данным световой микроскопии Т.С. Шелеховой зафиксировано 56 видов и разновидностей из 16 родов, 3 представителя определено до рода (табл. 1), в том числе 4 новых для флоры Карелии и 1 для России.

В результате исследования выявлено 28 новых таксонов для флоры Карелии и 7 – для России (обозначены звездочкой). Ниже приведен список новых таксонов диатомовых водорослей для Карелии и России с краткими диагнозами (при наличии измерений), синонимикой, данными по распространению и оригинальными иллюстрациями. В списке также приведены описания 9 таксонов в ранге рода с краткими описаниями и иллюстрациями по данным электронной микроскопии.

Achnanthes coarctata (Bréb. ex W. Sm.) Grunow. – Северо-Запад России, Новая Земля, Прибайкалье, Приморский край (Opredelitel’ …, 1951; Genkal, Trifonova, 2009).

Achnanthidium kriegeri (Krasske) P.B. Hamilton, D. Antonini et Siver. Створки 11 мкм дл., 3.2 мкм шир., штрихов 18 в 10 мкм (рис. 1 , 1). – Восточная Сибирь, Арктика (Genkal, Vekhov, 2007; Genkal et al., 2011).

Achnanthidium sp. Створка 15.4 мкм дл., 4.3 мкм шир., штрихов 20 в 10 мкм (рис. 1 , 2).

Aulacoseira sp. 1. Створка 12.8 мкм в диам., 9.3–10.7 мкм выс., штрихов 13 в 10 мкм, ареол 12 в 10 мкм (рис. 1 , 3).

Aulacoseira sp. 2. Створка 12.8 мкм диам., 7.8–9.3 мкм выс., штрихов 14 в 10 мкм, ареол 14 в 10 мкм (рис. 1 , 4).

Cavinula thoroddsenii (Foged) Lange-Bert. (Navicu-la thoroddsenii Foged). Створка 25.7 мкм дл., 14.3 мкм шир., штрихов 18 в 10 мкм. (рис. 1 , 5). – Север Западной Сибири, Камчатка (Genkal, Lepskaya, 2015; Genkal, Yarushina, 2018a).

Chamaepinnularia krookii (Grunow) Lange-Bert. et Krammer (Navicula krookii Grunow). Створка 32.2 мкм дл., 7.2 мкм шир., штрихов 12 в 10 мкм. (рис. 1, 6). – Север Западной Сибири, Арктика (Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Genkal, Vekhov, 2007; Genkal, Yarushina, 2018a).

Cocconeis sp. Створки 20.7–21.4 мкм дл., 9.3–11.4 мкм шир., штрихов 5–6 в 10 мкм. (рис. 1, 7, 8).

*Cymbella subhelvetica Krammer. Створка 68.6 мкм дл., 12.1 мкм шир., штрихов 9 в 10 мкм (рис. 1 , 9). – Европа (Krammer, 2002).

Eunotia glacialis F. Meister. Створки 114–123.5 мкм дл., 8.9–10.6 мкм шир., штрихов 8–9 в 10 мкм (рис. 1, 10). – Север Западной Сибири, Арктика (Genkal, Vekhov, 2007; Genkal, Yarushina, 2018a).

*E. metamonodon Lange-Bert. Створка 132 мкм дл., 11.4 мкм шир., штрихов 7 в 10 мкм. (рис. 1, 11).

E. paratridentula Lange-Bert. еt Kulikovskiy. Створка 27 мкм дл., 5.7 мкм шир., штрихов 14 в 10 мкм. (рис. 1, 12). – Cевер Западной Сибири (Genkal, Yarushina, 2018a).

Eunotia sp. 1. Створка 37 мкм дл., 6.4 мкм шир., штрихов 10 в 10 мкм. (рис. 1, 13).

Eunotia sp. 2. Створка 35.5 мкм дл., 8.9 мкм шир., штрихов 11 в 10 мкм. (рис. 1, 14).

Geissleria davydovae Genkal et Yarushina. Створка 40 мкм дл., 15.5 мкм шир., штрихов 10 в 10 мкм. (рис. 1, 15). – Север Западной Сибири (Genkal, Yarushina, 2018b).

*Gomphonema pseudoaugur Lange-Bert. Створки 22–35.5 мкм дл., 7.5–8.9 мкм шир., штрихов 9–11 в 10 мкм (рис. 1, 16). – Европа (Lange-Bertalot et al., 2017).

G. utae Lange-Bert. et Reichard. Створки 38.9–40 мкм дл., 7.8–8.3 мкм шир., штрихов 7–8 в 10 мкм (рис. 1, 17). – Европейская часть России, Север Западной Сибири (Chudaev, Gololobova, 2016; Genkal, Yarushina, 2018a).

Gomphosphenia stoermeri Kociolek et Thomas. Створки 13.6–19.3 мкм дл., 3.6–4 мкм шир., штрихов 21–22 в 10 мкм (рис. 2, 1). – Север Западной Сибири (Genkal, Yarushina, 2018a).

*Nitzschia bryophila (Hust.) Hust. – Европа (Krammer, Lange-Bertalot, 1988).

N. filiformis (W. Sm.) Van Heurck. – Cевер России (Opredelitel’.., 1951, Genkal, Yarushina, 2018a).

N. paleaeformis Hust. Створка 40 мкм дл., 4.1 мкм шир., фибул 10 в 10 мкм, штрихов 28 в 10 мкм. (рис. 2, 2). – Север Западной Сибири, Арктика (Genkal, Vekhov, 2007; Genkal, Yarushina, 2018a).

N. tenuis W.Sm. Створка 129 мкм дл., 5.9 мкм шир., фибул 10 в 10 мкм, штрихов 26 в 10 мкм (рис. 2, 3). – Европейская часть России (Chudaev, Gololobova, 2016).

*Pinnularia complexa Krammer. Створка 82 мкм дл., 22 мкм шир., штрихов 9 в 10 мкм. (рис. 2, 4). – Европа (Krammer, 2000).

P. isseliana Krammer. (P. rupestris var. cuneata Krammer, P. subrupestris var. parva Krammer). Створка 25 мкм дл., 6 мкм шир., штрихов 14 в 10 мкм (рис. 2, 5). – Северо-Запад России (Genkal, Trifonova, 2009).

P. julma Krammer et Metzeltin. Створка 55.5 мкм дл., 11.7 мкм шир., штрихов 16 в 10 мкм (рис. 2, 6). – Север Западной Сибири, Арктика (Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Genkal, Yarushina, 2018a).

P. microstauron var. rostrata Krammer. Створка 57.8 мкм дл., 8.3 мкм шир., штрихов 8 в 10 мкм (рис. 2, 7). – Север Западной Сибири (Genkal, Yarushina, 2018a).

P. neomajor Krammer. Створка 147 мкм дл., 22 мкм шир., штрихов 6 в 10 мкм (рис. 2, 8). – Европейская часть России, Север Западной Сибири (Chudaev, Gololobova, 2016; Genkal, Yarushina, 2018a).

*P. rhombarea Krammer. Створка 94.3 мкм дл., 15.7 мкм шир., штрихов 7 в 10 мкм (рис. 2, 9). – Европа (Krammer, 2000).

Pinnularia sp. Створка 115 мкм дл., 16 мкм шир., штрихов 8 в 10 мкм. (рис. 2, 10).

P. streptoraphe Cleve. Cевер России (Opredelitel’ …, 1951; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Genkal, Vekhov, 2007).

Placoneis opportuna (Hust.) Chudaev et Gololobova. (Navicula opportuna Hust.). Створка 24.4 мкм дл., 13.3 мкм шир., штрихов 10? в 10 мкм (рис. 2, 11). – Северо-Запад России (Genkal, Trifonova, 2009).

Planothidium granum (Hohn et Hellerman) Lange-Bert. (Achnanthes grana Hohn et Hellerman). Створка 11.2 мкм дл., 5.2 мкм шир., штрихов 10 в 10 мкм (рис. 2, 12). – Север Западной Сибири (Genkal, Yarushina, 2018a).

Sellaphora atomoides (Grunow) C.E. Wetzel et Van de Vijer (Navicula atomoides Grunow). Створки 9.7–14 мкм дл., 3.6–5.3 мкм шир., штрихов 18–25 в 10 мкм (рис. 2, 13, 14). – Европейская часть России, Север Западной Сибири (Chudaev, Gololobova, 2016; Genkal, Yarushina, 2018a).

*S. medioconvexa (Hust.) C.E. Wetzel. (Navicula medioconvexa Hust.). Створка 20.7 мкм дл., 5 мкм шир., штрихов 28 в 10 мкм (рис. 2, 15). – Европа (Krammer, Lange-Bertalot, 1986).

Sellaphora sp. 1. Створка 32.2 мкм дл., 7.2 мкм шир., штрихов 14 в 10 мкм (рис. 2, 16).

Sellaphora sp. 2. Створка 24.3 мкм дл., 9.3 мкм шир., штрихов 16 в 10 мкм (рис. 2, 17).

Stephanocostis chantaicus Genkal et Kuzmina. Створка 5.8 мкм в диам., штрихов 15 в 10 мкм (рис. 2, 18). – Восточная Сибирь (Genkal, Kuzmina, 1985).

Большая часть перечисленных выше новых для флоры Карелии водорослей относится к редким для России.

В донных отложениях определены некоторые таксоны (Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen, Cyclotella operculata (C. Agardh) Brébisson, Stephano-discus astraea var. intermedia Fricke), которые требуют комментариев. Вид Aulacoseira distans относится к ископаемым видам (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Houk et al., 2017) и его находка в донных отложениях оз. Ламба сомнительна. Вероятнее всего, речь идет о сходном по морфологии A. subarctica, который отмечен в планктоне этого озера (табл. 1) и имеет широкое распространение в водных экосистемах Карелии (Komulaynen et al., 2006; Genkal, Chekryzheva, 2011; Genkal et al., 2015; Genkal, Komulaynen, 2020). Систематическое положение Cyclotella operculata в настоящее время неопределенное – в современных определителях этот вид отсутствует (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Houk et al., 2017). C. operculata согласно имеющимся иллюстрациям (Kozyrenko et al., 1992) имеет сходство с C. rossii, который имеет широкое распространение в водоемах и водотоках Карелии (Genkal et al., 2015; Genkal, Komulaynen, 2020). Вероятнее всего форма, определенная как C. operculata, относится к кругу форм C. rossii. Разновидность Stephanodiscus astraea var. intermedia относится к сомнительным таксонам (Kozyrenko et al., 1992), и вероятнее всего форма из донных отложений озера принадлежит к сходному по морфологии Stephanodiscus neoastraea, который отмечен в фитопланктоне этого озера (табл. 1) и имеет широкое распространение в водоемах и водотоках Карелии (Genkal, Chekryzheva, 2011; Genkal et al., 2015). Эти таксоны в таблице 2 приведены с предваряющим вопросительным знаком.

Общее число видов и разновидностей диатомовых водорослей, обнаруженных нами в фитопланктоне (88), фитоперифитоне (81) и донных отложениях (56) из 53 родов составляет 179, а также 12 водорослей определены только до рода. По нашим опубликованным данным (Genkal, Komulaynen, 2020) в пробах льда и подледной воды оз. Ламба зафиксировано 24 таксона диатомовых водорослей из 14 родов (табл. 1), с учетом которых всего в исследованных альгоценозах выявлено 186 видов и разновидностей Bacillariophyta из 53 родов (табл. 1), включая 19 представителей Centrophyceae и 166 – Pennatophyceae. Максимальное число видов отмечено в родах Eunotia (25), Pinnularia (22), Gomphonema (13) и Nitzschia (12), а наибольшее таксономическое разнообразие выявлено в фитоперифитоне. Согласно данным, полученным при светомикроскопических исследованиях, проведенных раннее, в озере было выявлено всего 25 видов диатомовых водорослей из 17 родов (Slastina, Komulaynen, 2012; Komulaynen et al., 2013; Komulaynen, 2014; Komulaynen, Slastina, 2014). Таким образом, наши исследования в значительной степени расширили данные по составу Bacillariophyta озера Ламба на видовом и родовом уровнях соответственно до 198 и 53.

Список литературы

  1. [Balonov] Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. – В кн.: Методика изучения биогеоценозов. М. С. 87–89.

  2. [Chudaev, Gololobova] Чудаев Д.А., Гололобова М.А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М. 447 с.

  3. [Demidov] Демидов И.Н. 2006. О максимальной стадии развития Онежского приледникового озера, изменениях его уровня и гляциоизостатическом поднятии побережий в послеледниковье. – В кн.: Геология и полезные ископаемые Карелии. Вып. 9. Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск. С. 171–182.

  4. [Genkal et al.] Генкал C.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск. 72 с.

  5. Genkal S.I., Chekryzheva T.A. 2011. Centric diatoms (Bacillariophyta, Centrophycea) in Karelian waterbodies. – Inland Water Biology. 4 (1): 1–11. https://doi.org/10.1134/S199508291101007X

  6. [Genkal et al.] Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М. 202 с.

  7. [Genkal, Komulaynen] Генкал С.И., Комулайнен С.Ф. 2020. Диатомовые водоросли льда и подледной воды некоторых озер Карелии. – Бот. журн., 105 (2): 55–64. https://doi.org/10.31857/S0006813620020039

  8. [Genkal, Kuzmina] Генкал С.И., Кузьмина А.Е. 1985. Новый род и вид Stephanocostis chantaicus Genkal et Kuzmina (Bacillariophyta). – Биология внутренних вод. 67: 8–10.

  9. Genkal S.I., Lepskaya E.V. 2015. Materials to the flora of Bacillariophyta of Lake Kronotskoye (the Kamchatka Peninsula, Russia). – Int. J. Algae. 17 (1): 14–22. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v17.i1.20

  10. [Genkal, Trifonova] Генкал C.И., Трифонова И.С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск. 72 с.

  11. [Genkal, Vekhov] Генкал C.И., Вехов Н.В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики. М. 64 с.

  12. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2018а. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М. 212 с.

  13. Genkal S.I., Yarushina M.I. 2018b. Species of the genus Geissleria (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and distribution. – Inland Water Biology. 11 (4): 387–395.

  14. Houk V., Klee R., Tanaka H. 2017. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Second emended edition of Part I and II. Melosiraceae, Orthoseriaceae, Paraliaceae and Aulacosiraceae. – Fottea. 17 (Supplement): 1–616.

  15. [Komulaynen] Комулайнен С.Ф. 2003. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Карельский научный центр РАН. Петрозаводск. 43 с.

  16. [Komulaynen] Комулайнен С.Ф. 2014. Фитоперифитон в водоемах г. Петрозаводска (Республика Карелия). – Труды Карельского научного центра РАН. 2: 43–50.

  17. [Komulaynen et al.] Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А., Виcлянская И.Г. 2006. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск. 81 с.

  18. [Komulaynen et al.] Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Сластина Ю.Л., Теканова Е.В., Клочкова М.А. 2013. Структура и функционирование сообществ водных организмов в малых водоемах города Петрозаводска. – Водные объекты города Петрозаводска. Уч. пособие. Карельский научный центр РАН. Петрозаводск. С. 67–73.

  19. [Komulaynen, Slastina] Комулайнен С.Ф., Сластина Ю.Л. 2014. Структурные и функциональные особенности альгоценозов озер разной степени гумификации вод (на примере водоемов г. Петрозаводска). – Материалы научн. конф. с междунар. участием. “Экологические проблемы северных регионов и пути их решения”. Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Апатиты. Ч. 2. С. 178–181.

  20. Komulaynen S., Slastina J., Klochkova M. 2012. Winter algae communities in the lakes and rivers ecosystems (Karelia, Russia). – In: Current advances in algal taxonomy and its applications: phylogenetic, ecological and applied perspective. Krakow. Poland. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences. P. 243–251.

  21. [Kozyrenko et al.] Козыренко Т.Ф., Логинова Л.П., Генкал С.И., Хурсевич Г.К., Шешукова-Порецкая В.С. 1992. Род: Cyclotella Kütz. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 2. СПб. С. 24–47.

  22. Krammer K. 2000. Diatoms of Europe. Vol. 1. Pinnularia. 703 p.

  23. Krammer K. 2002. Diatoms of Europe. Vol. 3. Cymbella. 584 p.

  24. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Teil 1. Naviculaceae. – Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. 2 (1): 1–876.

  25. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1988. Teil 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. – Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. 2 (2): 1–596.

  26. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae. Teil 4. Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema. – Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart. 2 (4): 1–437.

  27. Lange-Bertalot H., Genkal S.I. 1999. Diatoms of Siberia. – Iconographia Diatomologia. I. 6: 7–272.

  28. Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. Schmitten-Oberreifenberg. 942 p.

  29. [Makarova et al.] Макарова Е.М., Слуковский З.И., Медведев А.С., Новицкий Д.Г. 2017. Оценка качества воды малых озер г. Петрозаводска по показателям бактериопланктона в подледный период. – Ученые записки Петрозаводского гос. ун-та. 6 (167): 72–77.

  30. [Opredelitel’…] Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. 1951. М. 619 с.

  31. [Potakhin] Потахин М.С. 2011. Морфологические особенности водоемов г. Петрозаводска. – Материалы IV Школы-конференции молодых ученых с международным участием (26–28 августа 2011 г.) “Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана”. Карельский научный центр РАН. Петрозаводск. С. 180–183.

  32. [Rukovodstvo…] Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных и донных отложений. 1983. М. 240 с.

  33. [Shtina et al.] Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. 1981. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л. 272 с.

  34. [Slastina, Komulaynen] Сластина Ю.Л., Комулайнен С.Ф. 2012. Динамика биомассы фитопланктона в малых водоемах г. Петрозаводска. – Материалы V Всероссийского симпозиума с международным участием “Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водоемах и морских водах” Карельский научный центр РАН. Петрозаводск. С. 226–229.

  35. [Slastina et al.] Сластина Ю.Л., Комулайнен С.Ф., Потахин М.С., Клочкова М.А. 2011. Структура криофитона в озерах города Петрозаводска. – Труды КарНЦ РАН. 4: 138–141.

  36. [Slastina, Kruglova] Сластина Ю.Л., Круглова А.Н. 2012. Состояние планктонных сообществ малых водоемов Петрозаводска в условиях очень теплого лета. – Материалы Всерос. научн. конф. с межд. участием “Экологические проблемы северных регионов и пути их решения”. Ч. 1. 2–5 окт. 2012. Апатиты. С. 225–228.

  37. [Slukovskiy, Medvedev] Слуковский З.И., Медведев А.С. 2015. Содержание тяжелых металлов и мышьяка в донных отложениях озер Четырехверстного и Ламбы (г. Петрозаводск, Республика Карелия). – Экологическая химия. 24 (1): 56–62.

  38. [Slukovskiy et al.] Слуковский З.И., Шелехова Т.С., Сыроежко Е.В. 2018. Отклик диатомовой флоры малого озера на воздействие тяжелых металлов в условиях урбанизированной среды Республики Карелии. – Вестник СПбУ. Науки о Земле. 63 (1): 103–123. https://doi.org/10.21638/11701/spbu07.2018.106

  39. [Vodnyye…] Водные объекты города Петрозаводска: учебное пособие. 2013. Карельский научный центр РАН. Петрозаводск. 109 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.