Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 5, стр. 474-482

АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ПЕЧЕНОЧНИКОВ ХРЕБТА УДОКАН (ЮЖНАЯ ЯКУТИЯ)

Е. В. Софронова 1*

1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
677980 Якутск, пр. Ленина, 41, Россия

* E-mail: soflena@mail.ru

Поступила в редакцию 23.10.2020
После доработки 11.01.2021
Принята к публикации 16.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

По результатам изучения коллекции печеночников, собранной на хр. Удокан, составлен аннотированный список, включающий 90 видов. Получены новые данные о распространении ряда редких на территории республики и России видов (Bazzania tricrenata, Fuscocephaloziopsis loitlesbergeri, Gymnomitrion commutatum, Herbertus aduncus, Lejeunea alaskana, Scapania rufidula и др.). Впервые для территории Сибири приводится Scapania verrucosa и новые для Якутии – Anastrophyllum assimile, Tetralophozia filiformis. Представленные данные значительно дополняют сведения о распространении редких на территории России видов печеночников.

Ключевые слова: печеночники, экология, распространение, редкие виды, хребет Удокан, Республика Саха (Якутия), Россия

Хребет Удокан расположен в восточной части Станового нагорья – обширной горной системы, включающей высокогорные хребты и крупные межгорные котловины. Хребет простирается от Верхнечарской впадины на севере Забайкальского края по левобережью среднего и нижнего течения р. Хани до р. Олекма в Южной Якутии. Хребет сложен в основном породами докембрийских формаций. Распространены граниты, гранодиориты, сланцы и гнейсы, иногда с прослоями кальцифиров архейского возраста, реже встречаются протерозойские интрузии – щелочные граносиениты, сиениты и дайки долеритов. Во всех водотоках исследованного района отмечается повышенное фоновое содержание молибдена, титана и вольфрама. Общая протяженность хребта 200 км, преобладающие высоты в районе работ от 1300 до 2000 м над ур. м., максимальная – 2087 м над ур. м. Рельеф гольцово-альпийский, преобладают крутые склоны с курумами и скальными выступами, в вершинной части развиты кары, цирки, узкие пилообразные гребни, сочетающиеся местами с относительно выровненными участками – фрагментами исходной поверхности выравнивания (Atlas…, 1997; Malaya…, 2009).

Климат резко континентальный, среднегодовое количество осадков до 600 мм; среднегодовая температура около –11.3°С. Средняя температура воздуха в июле +14.7°С, в январе –37.3°С (Epova, 2014). Территория исследования относится к области сплошного распространения многолетней мерзлоты.

Основными растительными поясами являются таежный, подгольцовый и тундровый. Верхний предел распространения таежного пояса из Larix cajanderi до 1300 м над ур. м. Широко распространены лиственничники с густым подлеском из кедрового стланика, дюшекии кустарниковой, ерника и шиповника с хорошо развитым кустарничковым ярусом из багульника, грушанки круглолистной, линнеи северной, брусники, а также лиственничники рододендроново (Rhododendron aureum)-сфагновые. Реже встречаются березняки из березы каменной черничные, папоротниковые, рододендроновые (Rhododendron aureum) или гилокомиумовые. По берегам горных озер в пределах таежного пояса иногда отмечаются разнотравные ельники из ели сибирской. Выше распространения лиственницы изредка встречаются каменноберезняки с кедровым стлаником, линнеей северной, рододендроном золотистым и брусникой. Подгольцовый пояс из кедрового стланика хорошо выражен и простирается в районе работ до 1600 м над ур. м. Реже здесь встречаются вкрапления сообществ из ольхи кустарниковой. Тундровый пояс представлен кустарничковыми, моховыми и лишайниковыми тундрами. В местах с затрудненным стоком влаги развиваются сфагновые или осоковые болота, а на участках с поздно стаивающим снегом – нивальные луговины.

Первые сведения о печеночниках хр. Удокан приводятся в работе В.А. Бакалина (Bakalin, 2004), в которой для хребта указывается 127 видов и 5 разновидностей.

В 2002 г. на хребте Удокан автором были проведены сборы печеночников маршрутным методом в бассейнах рек Ат-Бастаах и Мекю-Сала. На основе этих сборов составлен аннотированный список печеночников хр. Удокан, включающий 90 видов. В списке виды расположены в алфавитном порядке. Звездочкой отмечены новые виды для флоры печеночников хр. Удокан. Для каждого вида указывается номер пункта местонахождения (табл. 1), в круглых скобках пояса растительности (ТЖ – таежный, ПГ – подгольцовый, TH – тундровый). Для всех видов указывается субстрат, местообитание и отмечается наличие репродуктивных органов. Для редких видов дополнительно приводятся сопутствующие виды и краткие комментарии. Номенклатура печеночников в основном дана согласно “World checklist of hornworts and liverworts” (Söderström et al., 2016). Все образцы хранятся в Гербарии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск (SASY).

Таблица 1.

Пункты сбора печеночников на хребте Удокан (Южная Якутия) Table 1. Collecting localities of liverworts on Udokan Range (South Yakutia)

Пункты сбора/Localities Координаты
Latitude; Longitude
Высота над уровнем моря, м
Altitude, m a. s. l.
1 – среднее течение р. Мекю-Сала/Middle course of the Mekyu-Sala River 57°07' N;
120°33' E
~700
2 – ручей Бочоноктаах, правый приток р. Мекю-Сала/Bocho-noktaakh Creek, right tributary of the Mekyu-Sala River 57°08'–11' N;
120°30'–33' E
~850–1400
3 – каскад озер в верховьях безымянного правого притока р. Ат-Бастах/Cascade of lakes in upper reaches of a nameless right tributary of the At-Bastakh River 57°15' N;
120°29' E
~1400–1600
4 – истоки безымянного правого притока р. Ат-Бастах выше каскада озер/Sources of a nameless right tributary of the At-Bastakh River above the cascade of lakes 57°16' N;
120°30'–31' E
~1500–1900
5 – берег оз. Синнигэс/Sinniges Lake shore 57°17' N;
120°35' E
~1300
6 – истоки р. Ангара/Sources of the Angara River 57°18' N;
120°27' E
~2000
7 – берег озера в верховьях реки Ангара/Lake shore in the upper reaches of the Angara River 57°18' N;
120°24' E
~1050

*Anastrophyllum assimile (Mitt.) Steph. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал в зарослях дюшекии кустарниковой в распадке ручья, отдельными стеблями в смеси с Bazzania tricrenata, Diplophyllum obtusifolium, Marsupella emarginata, Schistochilopsis incisa, Sphenolobus minutus, Tetralophozia filiformis, Trilophozia quinquedentata; на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья в распадке западной экспозиции, отдельными стеблями в смеси с Aneura pinguis, Marsupella emarginata, Riccardia chamedryfolia, Scapania crassiretis, Trilophozia quinquedentata; на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельными стеблями в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, Scapania parvifolia, Schistochilopsis incisa, Trilophozia quinquedentata. Вид представлен своеобразной формой с сильно удлиненными лопастями, как и в образцах из Иркутской обл. (Mamontov, Konstantinova, 2017).

Aneura pinguis (L.) Dumort. – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве в трещинах скальных стенок и на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.

Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis. – 3, 4, 7 (ПГ, ТН): на почве в нивальной луговине, в воде мочажины осокового болотца и по берегу ручья, покрытого мхами, на почве у тающего снежника, на почве и мелкоземе в трещинах скальных стенок. Обычно со спорофитами.

Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske – 2, 3, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на коре березы в моховом каменноберезняке, на почве в нишах между камнями курумника и трещинах скальной стенки.

B. hatcheri (A. Evans) Loeske – 3, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на коре и комле березы в разнотравно-вейниковом каменноберезняке, на коре ольхи кустарниковой по краю берега ручья, на мелкоземе между камнями курумника. Всегда с выводковыми почками, один раз с периантиями.

B. sudetica (Nees ex Huebener) L. Söderstr., De Roo et Hedd. – 3–7 (ПГ, ТН): на почве, мелкоземе и камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумников, на почве на уступчиках скальной стенки, на почве и камнях по берегам ручьев. Всегда с выводковыми почками.

*Bazzania tricrenata (Wahlenb.) Lindb. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал с зарослями дюшекии кустарниковой, сплошным покрытием до 1 кв. см в смеси с Anastrophyllum assimile, Diplophyllum obtusifolium, Marsupella emarginata, Schistochilopsis incisa, Sphenolobus minutus, Tetralophozia filiformis, Trilophozia quinquedentata.

Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. – 2–4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу и разнотравных ельниках, коре березы в травяном каменноберезняке, на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве, камнях, покрытых почвой, гниющей древесине и в сфагновой дернине по берегам ручьев, на почве на уступчиках и в трещинах скальных стенок. Иногда со спорофитами.

Calycularia laxa Lindb. et Arnell – 2, 6 (ТЖ, ТН): на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья и на почве в нишах между камнями курумника.

Calypogeia integristipula Steph. – 1, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье и кустарничковой тундре, на комле березы в разнотравно-вейниковом каменноберезняке, гниющей древесине среди камней курумника, на камнях и в сфагновой дернине по берегам ручьев.

C. muelleriana (Schiffn.) Müll. Frib. – 1, 4 (ТЖ, ТН): на почве в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье и на деградирующей сфагновой дернине по берегу ручья.

Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – 1–4, 6, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на комле березы, почве, гниющей древесине, мелкоземе и камнях, покрытых почвой, в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье, каменноберезняке, ельнике, нивальной луговине, лишайниковой тундре, на курумниках, уступчиках и трещинах скальных стенок, по берегам ручьев. Часто с периантиями (автеция), иногда со спорофитами.

Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. – 1 (ТЖ): на почве в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье; со спорофитами.

*C. varians (Gottsche) Steph. – 2, 3 (ТЖ, ТН): на гниющей древесине в папоротниково-кустарничковом каменноберезняке, на мелкоземе в трещинах скальной стенки. С выводковыми почками и периантиями.

Diplophyllum obtusifolium (Hook.) Dumort. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал и на камнях по берегу ручья. Обычно с периантиями (пареция, один раз в сочетании с автецией), один раз со спорофитами.

D. taxifolium (Wahlenb.) Dumort. – 2 (ТЖ): на почве на уступчиках и в трещинах мокрых скальных стенок. Обычно с выводковыми почками.

Frullania davurica Hampe – 2 (ТЖ): на почве в нише сухих скальных останцов на склоне южной экспозиции.

*F. subarctica Vilnet, Borovich. et Bakalin – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве и мелкоземе на уступчиках и в трещинах скальных стенок.

Fuscocephaloziopsis albescens (Hook.) Váňa et L. Söderstr. – 3, 4, 7 (ПГ, ТН): на почве в нивальной луговине, по берегу ручья, на уступчике скальной стенки и на почве у тающего снежника.

*F. loitlesbergeri (Schiffn.) Váňa et L. Söderstr. – 2 (ТЖ): в сфагновой дернине в лишайниково-кустарничковом лиственничном редколесье, сплошным покрытием до 1 кв. см с примесью Mylia anomala.

Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. – 3, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в ельнике, на почве в нивальной луговине, в воде мочажины осокового болотца, на уступчиках скальных стенок и на камне курумника. Иногда с периантиями.

*Gymnomitrion commutatum (Limpr.) Schiffn. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, сплошным покрытием до 1 кв. см с примесью Diplophyllum taxifolium, Lejeunea alaskana, Scapania crassiretis, S. glaucocephala, Schistochilopsis incisa. 3 (ТН): на мелкоземе между камнями курумника, отдельными стеблями в смеси с Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Sphenolobus minutus, S. saxicola.

G. concinnatum (Lightf.) Corda – 3, 6, 7 (ПГ, ТН): на почве и мелкоземе в трещинах скальных стенок, на камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумников. Иногда с гинецеями.

G. corallioides Nees – 3 (ПГ, ТН): на почве и мелкоземе между камнями курумника и в трещинах скальной стенки.

Herbertus aduncus (Dicks.) Gray – 2 (ТЖ): на почве в нише на сухих скальных останцах на склоне южной экспозиции, отдельными стеблями в смеси со Scapania sphaerifera и Sphenolobus minutus; на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Lejeunea alaskana и Scapania verrucosa.

Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffm.) H. Buch – 3, 6, 7 (ПГ, ТН): на почве в зарослях кедрового стланика, нивальной луговине, на уступчиках скальной стенки, между камнями курумников. Всегда с выводковыми почками, один раз с периантиями (пареция).

Jungermannia pumila With. – 7 (ТЖ): на почве по берегу ручья. С периантиями (пареция).

*Lejeunea alaskana (R.M. Schust. et Steere) Inoue et Steere – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Diplophyllum taxifolium, Gymnomitrion commutatum, Scapania crassiretis, S. glaucocephala, Schistochilopsis incisa и сплошным покрытием до 100 кв. см с примесью Herbertus aduncus, Scapania verrucosa. С мужскими и женскими растениями (пареция и автеция). 3 (ТН): на мелкоземе в трещинах скальной стенки, сплошным покрытием до 100 кв. см с примесью Cephaloziella varians, Frullania subarctica, Gymnomitrion concinnatum, Trilophozia quinquedentata, Tritomaria exsecta.

Lepidozia reptans (L.) Dumort. – 2 (ТЖ, ПГ): на основании ствола ольхи и на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу и по берегам ручьев, в дернине Dicranum sp. в зарослях кедрового стланика.

*Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. – 2 (ТЖ): на торфянистой почве в воде ручья.

L. minor Nees – 7 (ТЖ): на коре тополя в разнотравном ельнике. С выводковыми почками.

Lophozia savicziae Schljakov – 2, 4, 6, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на обнажении почвы в зарослях кедрового стланика, в дернине Dicranum sp. под валуном в кустарничково-лишайниковой тундре, на почве в нишах между камнями курумников и на уступчиках скальной стенки. Обычно с выводковыми почками и периантиями, один раз со спорофитами.

*L. silvicoloides N. Kitag. – 3 (ТЖ): на камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумника. С выводковыми почками, периантиями и андроцеями.

L. ventricosa (Dicks.) Dumort. – 2, 7 (ТЖ): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, травяном каменноберезняке и на берегу ручья, на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве среди камней курумника. Всегда с выводковыми почками, один раз со спорофитами.

L. wenzelii (Nees) Steph. – 4 (ТН): на почве у тающего снежника. С выводковыми почками.

Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. et Vilnet – 3, 4 (ТН): на почве, у тающего снежника, на мелкоземе между камнями курумника. Всегда с выводковыми почками.

L. longidens (Lindb.) Konstant. et Vilnet – 2–4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине, коре тополя и основании ствола березы каменной в разнотравных ельниках; на гниющей древесине и коре березы в кустарничковом, моховом и травяном каменноберезняках; на коре ольхи кустарниковой по берегу ручья и озера; на гниющей древесине на берегу озера; на почве в трещинах скальной стенки. Всегда с выводковыми почками, один раз со спорофитами.

L. polaris (R.M. Schust.) Konstant. et Vilnet – 2, 4 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве в нишах между камнями курумника и по берегам ручьев, покрытых мхами. Всегда с выводковыми почками.

Marsupella apiculata Schiffn. – 3, 4 (ПГ, ТН): на почве между камнями курумника, на обнажении почвы, вытаявшего из-под снежника.

*M. arctica (Berggr.) Bryhn et Kaal. – 4 (ТН): на почве среди камней на платообразной седловине, чистым сплошным покрытием до 100 кв. см. Редкий в России арктомонтанный вид. Для территории Якутии ранее приводился с Новосибирских островов (Zhukova, 1982) и хр. Улахан-Чистай (Sofronova, 2019). Второе местонахождение для Южной Сибири, ранее приводился для хр. Кодар (Afonina et al., 2013).

M. boeckii (Austin) Lindb. ex Kaal. – 7 (ПГ): на почве на уступчиках скальной стенки. С периантиями и андроцеями.

M. emarginata (Ehrh.) Dumort. – 2–4, 6, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве на уступчиках и в трещинах скальных стенок, на почве и мелкоземе между камнями курумников, в нише сухих скальных останцов и на камнях, покрытых почвой по берегам ручьев. Иногда со спорофитами.

*Mesoptychia bantriensis (Hook.) L. Söderstr. et Váňa – 7 (ТЖ): на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве по берегу ручья.

*M. gillmanii (Austin) L. Söderstr. et Váňa – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, на камнях, покрытых почвой в русле пересохшего ручья и уступчиков мокрой скальной стенки. Обычно с периантиями (пареция), один раз со спорофитами.

M. heterocolpos (Thed. ex Hartm.) L. Söderstr. et Váňa – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве в трещинах скальной стенки и нише сухих скальных останцов. Обычно с выводковыми почками.

Metzgeria pubescens (Schrank) Raddi – 2 (ТЖ): на почве в нише на сухих скальных останцах на склоне южной экспозиции.

Mylia anomala (Hook.) Gray – 2, 3 (ТЖ, ПГ): в сфагновой дернине в лишайниково-кустарничковом лиственничном редколесье и осоковом болотце. Один раз с выводковыми почками и периантиями.

Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. – 7 (ПГ): на почве на уступчиках скальной стенки, на мелкоземе на галечнике ручья. С периантиями (пареция).

Neoorthocaulis attenuatus (Mart.) L. Söderstr., De Roo et Hedd. – 7 (ТЖ): на коре комля березы в моховом каменноберезняке. С выводковыми почками.

N. binsteadii (Kaal.) L. Söderstr., De Roo et Hedd. – 4 (ТН): в сфагновой дернине в сфагновом болоте. С андроцеями.

*Odontoschisma macounii (Austin) Underw. – 2 (ТЖ): на почве на уступчиках и в трещинах мокрых скальных стенок.

Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. – 7 (ТЖ): на почве на берегу ручья.

Plagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки и сухих скальных останцов, камнях, покрытых почвой, в русле пересохшего ручья, на мелкоземе в нишах между камнями курумника, гниющей древесине на берегу ручья.

*Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. – 3 (ПГ): на почве в нивальной луговине. Со спорофитами.

Preissia quadrata (Scop.) Nees – 3 (ТН): на почве в трещинах скальной стенки. Со спорофитами.

Ptilidium ciliare (L.) Hampe – 2–5, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на комле березы в моховом и травяном каменноберезняках, в сфагновой дернине в сфагновом болоте, на почве в трещинах скальной стенки, на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.

P. pulcherrimum (Weber) Vain. – 2, 5, 7 (ТЖ): на коре ствола, выступающих корнях и комле березы в кустарничковых, моховом и разнотравно-вейниковом каменноберезняках, на коре основания ствола ели в разнотравном ельнике.

Radula complanata (L.) Dumort. – 7 (ТЖ): на коре тополя в разнотравном ельнике. Со спорофитами.

*Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle – 2 (ТЖ): на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.

Scapania crassiretis Bryhn – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве, камнях, покрытых почвой, и гниющей древесине по берегам ручьев, на почве в трещинах скальных стенок. Обычно с выводковыми почками, один раз со спорофитами.

S. curta (Mart.) Dumort. – 2, 4 (ТЖ, ТН): на почве и гниющей древесине по берегам ручьев, на почве в нише сухих скальных останцов, на почве у снежника. Всегда с выводковыми почками.

S. degenii Schiffn. ex Müll. Frib. – 3 (ТН): на мелкоземе и почве в трещинах скальных стенок. С выводковыми почками.

Scapania glaucocephala (Taylor) Austin – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Diplophyllum taxifolium, Gymnomitrion commutatum, Scapania crassiretis, Schistochilopsis incisa. С выводковыми почками. Интересный, не совсем обычный экотоп, так как вид предпочитает произрастать на гниющей древесине, реже на основаниях стволов деревьев.

S. gymnostomophila Kaal. – 2 (ТЖ): на почве на уступчиках отвесной скалы северной экспозиции в каменноберезняке; с выводковыми почками.

S. hyperborea Jørg. – 3, 4 (ПГ, ТН): на мелкоземе и камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумника, на почве по берегу ручья, покрытого мхами. Обычно с выводковыми почками.

S. irrigua (Nees) Nees – 7 (ТЖ): на гниющей древесине в разнотравном ельнике, на почве по берегу ручья. Один раз с андроцеями.

S. kaurinii Ryan – 3, 6 (ПГ, ТН): на почве в нивальной луговине и на почве в нишах между камнями курумника.

S. microdonta (Mitt.) Müll. Frib. – 2, 3, 6 (ТЖ, ТН): на почве и мелкоземе в трещинах скальной стенки и в нишах между камнями курумников. Иногда с выводковыми почками, один раз с андроцеями.

S. mucronata H. Buch – 2, 7 (ТЖ): на гниющей древесине в папоротниково-кустарничковом каменноберезняке и разнотравном ельнике. С выводковыми почками.

S. parvifolia Warnst. – 2–4 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве в кустарничковой и лишайниковой тундрах, нишах на нивальной луговине, на уступчиках отвесной скалы, на камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумника. Обычно с выводковыми почками, один раз с андроцеями и периантиями.

*S. praetervisa Meyl. – 3 (ТН): на почве в трещинах скальной стенки. С выводковыми почками.

S. rufidula Warnst. – 3 (ПГ): на почве по берегу ручья в нивальной луговине.

*S. scandica (Arnell et H. Buch) Macvicar – 6 (ТН): на почве среди камней курумника. С периантиями.

*S. sphaerifera H. Buch et Tuom. – 2–4, 6 (ТЖ, ТН): на мелкоземе и почве в нишах между камнями курумников, в трещинах скальных стенок и сухих скальных останцов. Всегда с выводковыми почками.

S. spitsbergensis (Lindb.) Müll. Frib. – 4–7 (ПГ, ТН): на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья, на почве и мелкоземе между камнями курумников и на уступчиках скальной стенки. Два раза со спорофитами.

S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. – 7 (ТЖ): на гниющей древесине в пойме ручья в разнотравном ельнике. С выводковыми почками и андроцеями.

*S. verrucosa Heeg – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Herbertus aduncus, Lejeunea alaskana. Вид впервые выявлен в Сибири, спорадически встречается в Приморском крае и на Кавказе (Mamontov, Potemkin, 2013).

Schistochilopsis grandiretis (Lindb. ex Kaal.) Konstant. – 4 (ТН): на деградирующей сфагновой дернине по берегу ручья.

S. incisa (Schrad.) Konstant. – 2, 4 (ТЖ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на почве в трещинах мокрых скальных стенок, на почве, камнях, покрытых почвой, и гниющей древесине по берегам ручьев. Иногда с выводковыми почками.

S. opacifolia (Culm. ex Meyl.) Konstant. – 3, 7 (ПГ): на почве в нишах на нивальной луговине и на уступчиках скальной стенки.

Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. et Vilnet – 3, 5 (ПГ): в сфагновой дернине в осоковом болотце, на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.

Solenostoma confertissimum (Nees) Schljakov – 3, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в ельнике, на почве в нивальной луговине, на почве у снежника и по берегу ручья, покрытого мхами. Иногда со спорофитами.

S. obovatum (Nees) C. Massal. – 7 (ТЖ): на почве по берегу ручья. С периантиями (пареция).

Sphenolobus minutus (Schreb. ex D. Crantz) Berggr. – 1–4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве и гниющей древесине в кустарничковых и моховом лиственничных лесах и редколесьях, на коре березы и гниющей древесине в травяном каменноберезняке, на основании ствола березы в разнотравном ельнике, на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве в зарослях кедрового стланика, в лишайниковой тундре и нивальной луговине, в трещинах скал и между камнями курумников, на почве, гниющей древесине и камнях по берегам ручьев. Иногда с выводковыми почками, два раза со спорофитами.

S. saxicola (Schrad.) Steph. – 2, 3, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на коре комля березы в моховом каменноберезняке, на мелкоземе и почве в нишах между камнями курумников, в трещинах скальной стенки и сухих скальных останцов.

Tetralophozia filiformis (Steph.) Urmi – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал в зарослях дюшекии кустарниковой в распадке ручья, отдельными стеблями в смеси с Anastrophyllum assimile, Bazzania tricrenata, Diplophyllum obtusifolium, Marsupella emarginata, Schistochilopsis incisa, Sphenolobus minutus, Trilophozia quinquedentata. Самое северное местонахождение в мире (Konstantinova, 2002).

T. setiformis (Ehrh.) Schljakov – 2–7 (ТЖ, ПГ, ТН): на камнях, покрытых почвой по берегу ручья, на мелкоземе и почве между камнями курумников и в трещинах скальной стенки.

Trilophozia quinquedentata (Huds.) Bakalin – 2–5, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в разнотравных ельниках, коре березы в травяном каменноберезняке, основании стволов ольхи кустарниковой по краю берега ручья и озера, на почве и мелкоземе в трещинах скальных стенок, в нишах между камнями курумников и сухих скальных останцов, на почве и камнях, покрытых почвой, по берегам ручьев. Один раз с выводковыми почками и андроцеями.

Tritomaria exsecta (Schmidel) Schiffn. ex Loeske – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве по берегу ручья и в трещинах скальных стенок, на гниющей древесине на берегу ручьев. Всегда с выводковыми почками, один раз с андроцеями.

T. exsectiformis (Breidl.) Schiffn. – 2, 7 (ТЖ): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на гниющей древесине и коре березы в папоротниково-кустарничковом каменноберезняке, на основании ствола ольхи по берегу озера. Всегда с выводковыми почками.

В ходе проведенных исследований для хр. Удокан выявлено 90 видов печеночников, из них 19 видов приводятся впервые для флоры печеночников хребта. Получены новые данные о распространении ряда редких на территории республики и России видов. Впервые для Сибири приводится Scapania verrucosa, для Якутии – Anastrophyllum assimile, Tetralophozia filiformis. В республике только на хр. Удокан отмечены Bazzania tricrenata и Fuscocephaloziopsis loitlesbergeri.

Район исследований в пределах Якутии занимает самое южное положение. Во флоре хребта присутствует целый ряд бореальных видов, которые отсутствуют или редко встречаются в севернее расположенных горных системах Верхоянский и Черского. К таким видам относятся Bazzania tricrenata, Fuscocephaloziopsis loitlesbergeri, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, L. minor, Neoorthocaulis attenuatus, Ptilidium pulcherrimum, Tritomaria exsecta, Scapania glaucocephala. Последний вид включен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) (Krasnaya…, 2017). В северо-восточных горах большинство этих видов отмечены на южных отрогах Юдомо-Майского нагорья и хр. Сетте-Дабан.

Следует отметить, что сборы печеночников в районе работ проводились в основном в подгольцовом и тундровом поясах. В таежном поясе (точки 1, 2, частично верхний таежный в точках 3, 7) сборы проводились во время кратковременных стоянок в первые и последние дни полевых работ. Однако только в высокогорной части выявлено всего 25 видов. Из них подавляющее большинство – арктомонтанные виды: Anthelia juratzkana, Fuscocephaloziopsis albescens, Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Marsupella apiculata, M. boeckii, Scapania kaurinii, S. spitsbergensis, Schistochilopsis grandiretis, S. opacifolia и другие, широко распространенные и часто встречающиеся в горах Якутии. К интересным находкам относятся Marsupella arctica и Prasanthus suecicus. Marsupella arctica, редкий в России арктомонтанный вид, ближайшее местонахождение на хр. Кодар (Забайкальский край) (Afonina et al., 2013). Prasanthus suecicus, арктомонтанный вид, довольно широко распространенный в Гренландии, Европейской и Западно-Сибирской Арктике, гораздо реже встречается в Восточно-Сибирской Арктике, а в континентальной Сибири очень редок (Váňa, 2010), включен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) (Krasnaya…, 2017). Ближайшие местонахождения на юге Забайкальского края (Mamontov, Afonina, 2012), хр. Хамар-Дабан (Kazanovsky, Potemkin, 1995) и хр. Сунтар-Хаята на г. Мус-Хая (Sofronova et al., 2015).

Только в таежном поясе отмечено 33 вида. Только здесь собраны практически все интересные редко встречающиеся на территории республики и/или России арктомонтанные и монтанные виды – Anastrophyllum assimile, Bazzania tricrenata, Gymnomitrion commutatum, Herbertus aduncus, Scapania verrucosa, Tetralophozia filiformis. Все эти виды произрастают на почве в трещинах скал. Anastrophyllum assimile – арктомонтанный вид, редко встречающийся на территории России, ближайшее его местонахождение на хр. Кодар (Mamontov, 2013). Редкий вид – Gymnomitrion commutatum, в России встречается спорадично, включен в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008), ближайшее местонахождение на хр. Кодар (Afonina et al., 2013). Herbertus aduncus, арктомонтанный вид, распространенный в азиатской части России, встречается спорадично, ранее был собран в предгорьях хр. Удокан (Bakalin, 2004).

В таежном, подгольцовом и тундровом поясах отмечено 32 вида. В основном это широко распространенные виды: Aneura pinguis, Barbilophozia barbata, Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia spp., Cephalozia bicuspidata, Ptilidium ciliare, Scapania crassiretis, S. microdonta, S. parvifolia, Sphenolobus spp., Tetralophozia setiformis, Trilophozia quinquedentata и другие. Здесь можно отметить три интересные находки. Арктомонтанный вид Calycularia laxa, редко встречается в континентальной Сибири (Konstantinova, Mamontov, 2010). Ближайшие местонахождения в Забайкальском крае (Bakalin, 2004; Afonina et al., 2013). Арктомонтанный вид Lejeunea alaskana спорадично, хотя и неоднократно отмечен в горах северо-восточной Якутии, однако южнее становится редок, включен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) (Krasnaya…, 2017). Ближайшие местонахождения в Республике Бурятия (Tubanova et al., 2017) и Забайкальском крае (Afonina et al., 2013). Scapania sphaerifera не редок в горах Якутии, однако на территории республики всегда произрастает в незначительной примеси к другим печеночникам, включен в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008). В целом во флоре хр. Удокан по числу видов преобладают арктомонтанные (35), арктобореальномонтанные (27) и бореальные (14) виды.

Список литературы

  1. [Afonina et al.] Афонина О.М., Мамонтов Ю.С., Чернядьева И.В. 2013. Новые и редкие виды печеночников и мхов для Забайкальского края. – Бот. журн. 98 (11): 1427–1440.

  2. [Atlas…] Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. 1997. М. 48 с.

  3. [Bakalin] Бакалин В.А. 2004. Печеночники Станового нагорья (Восточная Сибирь). – Arctoa. 13: 73–83. https://doi.org/10.15298/arctoa.13.10

  4. [Epova] Эпова Е.С. 2014. Геоэкологические аспекты поведения химических элементов в условиях криогенной зоны окисления на примере Удоканского месторождения (Восточное Забайкалье): Дис. … канд. геол.-мин. наук. Чита. 129 с.

  5. [Kazanovsky, Potemkin] Казановский С.Г., Потемкин А.Д. 1995. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (южное Прибайкалье). – Новости сист. низш. раст. 30: 98–110.

  6. [Konstantinova] Константинова Н.А. 2002. Род Tetralophozia (R.M. Schust.) Schljakov (Lophoziaceae, Hepaticae) в России. – Arctoa. 11: 45–52. https://doi.org/10.15298/arctoa.11.06

  7. Konstantinova N.A., Mamontov Yu.S. 2010. A revision of the genus Calycularia Mitt. (Calyculariaceae, Marchantiophyta). – Arctoa. 19: 117–130. https://doi.org/10.15298/arctoa.19.09

  8. [Krasnaya…] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.

  9. [Krasnaya…] Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. 2017. М. 412 с.

  10. [Malaya…] Малая энциклопедия Забайкалья: Природное наследие. 2009. Новосибирск. 698 с.

  11. Mamontov Yu.S. 2013. New liverwort records from Zabaikal’sky Territory. 7. New bryophyte records. 2. – Arctoa. 22: 239–262. https://doi.org/10.15298/arctoa.22.33

  12. Mamontov Yu.S., Afonina O.M. 2012. New liverwort records from Zabaikal’sky Territory. 6. – Arctoa. 21: 290–294. https://doi.org/10.15298/arctoa.21.27

  13. [Mamontov, Konstantinova] Мамонтов Ю.С., Константинова Н.А. 2017. Печеночники (Marchantiophyta) Иркутской области. – Бот. журн. 102 (4): 494–519.

  14. Mamontov Yu.S., Potemkin A.D. 2013. Scapania verrucosa Heeg (Scapaniaceae, Marchantiophyta) in Russia. – Arctoa. 22: 145–149. https://doi.org/10.15298/arctoa.22.23

  15. Söderström L., Hagborg A., von Konrat M., Bartholomew-Began S., Bell D., Briscoe L., Brown E., Cargill D.C., Costa D.P., Crandall-Stotler B.J., Cooper E.D., Dauphin G., Engel J.J., Feldberg K., Glenny D., Gradstein S.R., He X., Heinrichs J., Hentschel J., Ilkiu-Borges A.L., Katagiri T., Konstantinova N.A, Larraín J., Long D.G., Nebel M., Pócs T., Puche F., Reiner-Drehwald E., Renner M.A.M., Sass-Gyarmati A., Schäfer-Verwimp A., Moragues J.G.S., Stotler R.E., Sukkharak P., Thiers B.M., Uribe J., Váňa J., Villarreal J.C., Wigginton M., Zhang L., Zhu R.-L. 2016. World checklist of hornworts and liverworts. – PhytoKeys. 59: 1–828. https://doi.org/10.3897/phytokeys.59.6261

  16. [Sofronova] Софронова E.В. 2019. Печеночники хребта Улахан-Чистай (Якутия). – Бот. журн. 104 (8): 1189–1202. https://doi.org/10.1134/S0006813619080i06

  17. Sofronova E.V., Potemkin A.D., Mamontov Yu.S., Sofronov R.R. 2015. Liverworts of the Mus-Khaya Mountain (Yakutia, Asiatic Russia). – Arctoa. 24 (1): 156–164. https://doi.org/10.15298/arctoa.24.16

  18. [Tubanova et al.] Тубанова Д.Я., Мамонтов Ю.С., Афонина О.М., Потемкин А.Д. 2017. Новые и редкие виды мхов и печеночников во флоре республики Бурятия. – Бот. журн. 102 (10): 1442–1454.

  19. Váňa J., Long D.G., Ochyra R., Bednarek-Ochyra H., Cykowska B., Smith V.R. 2010. Range extensions of Prasanthus suecicus (Gymnomitriaceae, Marchantiophyta), with a review of its global distribution. – Nova Hedwigia. 91 (3–4): 459–469. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2010/0091-0459

  20. [Zhukova] Жукова А.Л. 1982. К флоре печеночных мхов острова Большой Ляховский (Новосибирские острова). – Бот. журн. 67 (12): 1669–1674.

Дополнительные материалы отсутствуют.