Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 5, стр. 474-482
АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ПЕЧЕНОЧНИКОВ ХРЕБТА УДОКАН (ЮЖНАЯ ЯКУТИЯ)
1 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
677980 Якутск, пр. Ленина, 41, Россия
* E-mail: soflena@mail.ru
Поступила в редакцию 23.10.2020
После доработки 11.01.2021
Принята к публикации 16.02.2021
Аннотация
По результатам изучения коллекции печеночников, собранной на хр. Удокан, составлен аннотированный список, включающий 90 видов. Получены новые данные о распространении ряда редких на территории республики и России видов (Bazzania tricrenata, Fuscocephaloziopsis loitlesbergeri, Gymnomitrion commutatum, Herbertus aduncus, Lejeunea alaskana, Scapania rufidula и др.). Впервые для территории Сибири приводится Scapania verrucosa и новые для Якутии – Anastrophyllum assimile, Tetralophozia filiformis. Представленные данные значительно дополняют сведения о распространении редких на территории России видов печеночников.
Хребет Удокан расположен в восточной части Станового нагорья – обширной горной системы, включающей высокогорные хребты и крупные межгорные котловины. Хребет простирается от Верхнечарской впадины на севере Забайкальского края по левобережью среднего и нижнего течения р. Хани до р. Олекма в Южной Якутии. Хребет сложен в основном породами докембрийских формаций. Распространены граниты, гранодиориты, сланцы и гнейсы, иногда с прослоями кальцифиров архейского возраста, реже встречаются протерозойские интрузии – щелочные граносиениты, сиениты и дайки долеритов. Во всех водотоках исследованного района отмечается повышенное фоновое содержание молибдена, титана и вольфрама. Общая протяженность хребта 200 км, преобладающие высоты в районе работ от 1300 до 2000 м над ур. м., максимальная – 2087 м над ур. м. Рельеф гольцово-альпийский, преобладают крутые склоны с курумами и скальными выступами, в вершинной части развиты кары, цирки, узкие пилообразные гребни, сочетающиеся местами с относительно выровненными участками – фрагментами исходной поверхности выравнивания (Atlas…, 1997; Malaya…, 2009).
Климат резко континентальный, среднегодовое количество осадков до 600 мм; среднегодовая температура около –11.3°С. Средняя температура воздуха в июле +14.7°С, в январе –37.3°С (Epova, 2014). Территория исследования относится к области сплошного распространения многолетней мерзлоты.
Основными растительными поясами являются таежный, подгольцовый и тундровый. Верхний предел распространения таежного пояса из Larix cajanderi до 1300 м над ур. м. Широко распространены лиственничники с густым подлеском из кедрового стланика, дюшекии кустарниковой, ерника и шиповника с хорошо развитым кустарничковым ярусом из багульника, грушанки круглолистной, линнеи северной, брусники, а также лиственничники рододендроново (Rhododendron aureum)-сфагновые. Реже встречаются березняки из березы каменной черничные, папоротниковые, рододендроновые (Rhododendron aureum) или гилокомиумовые. По берегам горных озер в пределах таежного пояса иногда отмечаются разнотравные ельники из ели сибирской. Выше распространения лиственницы изредка встречаются каменноберезняки с кедровым стлаником, линнеей северной, рододендроном золотистым и брусникой. Подгольцовый пояс из кедрового стланика хорошо выражен и простирается в районе работ до 1600 м над ур. м. Реже здесь встречаются вкрапления сообществ из ольхи кустарниковой. Тундровый пояс представлен кустарничковыми, моховыми и лишайниковыми тундрами. В местах с затрудненным стоком влаги развиваются сфагновые или осоковые болота, а на участках с поздно стаивающим снегом – нивальные луговины.
Первые сведения о печеночниках хр. Удокан приводятся в работе В.А. Бакалина (Bakalin, 2004), в которой для хребта указывается 127 видов и 5 разновидностей.
В 2002 г. на хребте Удокан автором были проведены сборы печеночников маршрутным методом в бассейнах рек Ат-Бастаах и Мекю-Сала. На основе этих сборов составлен аннотированный список печеночников хр. Удокан, включающий 90 видов. В списке виды расположены в алфавитном порядке. Звездочкой отмечены новые виды для флоры печеночников хр. Удокан. Для каждого вида указывается номер пункта местонахождения (табл. 1), в круглых скобках пояса растительности (ТЖ – таежный, ПГ – подгольцовый, TH – тундровый). Для всех видов указывается субстрат, местообитание и отмечается наличие репродуктивных органов. Для редких видов дополнительно приводятся сопутствующие виды и краткие комментарии. Номенклатура печеночников в основном дана согласно “World checklist of hornworts and liverworts” (Söderström et al., 2016). Все образцы хранятся в Гербарии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск (SASY).
Таблица 1.
Пункты сбора/Localities | Координаты Latitude; Longitude |
Высота над уровнем моря, м Altitude, m a. s. l. |
---|---|---|
1 – среднее течение р. Мекю-Сала/Middle course of the Mekyu-Sala River | 57°07' N; 120°33' E |
~700 |
2 – ручей Бочоноктаах, правый приток р. Мекю-Сала/Bocho-noktaakh Creek, right tributary of the Mekyu-Sala River | 57°08'–11' N; 120°30'–33' E |
~850–1400 |
3 – каскад озер в верховьях безымянного правого притока р. Ат-Бастах/Cascade of lakes in upper reaches of a nameless right tributary of the At-Bastakh River | 57°15' N; 120°29' E |
~1400–1600 |
4 – истоки безымянного правого притока р. Ат-Бастах выше каскада озер/Sources of a nameless right tributary of the At-Bastakh River above the cascade of lakes | 57°16' N; 120°30'–31' E |
~1500–1900 |
5 – берег оз. Синнигэс/Sinniges Lake shore | 57°17' N; 120°35' E |
~1300 |
6 – истоки р. Ангара/Sources of the Angara River | 57°18' N; 120°27' E |
~2000 |
7 – берег озера в верховьях реки Ангара/Lake shore in the upper reaches of the Angara River | 57°18' N; 120°24' E |
~1050 |
*Anastrophyllum assimile (Mitt.) Steph. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал в зарослях дюшекии кустарниковой в распадке ручья, отдельными стеблями в смеси с Bazzania tricrenata, Diplophyllum obtusifolium, Marsupella emarginata, Schistochilopsis incisa, Sphenolobus minutus, Tetralophozia filiformis, Trilophozia quinquedentata; на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья в распадке западной экспозиции, отдельными стеблями в смеси с Aneura pinguis, Marsupella emarginata, Riccardia chamedryfolia, Scapania crassiretis, Trilophozia quinquedentata; на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельными стеблями в смеси с Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia bicuspidata, Scapania parvifolia, Schistochilopsis incisa, Trilophozia quinquedentata. Вид представлен своеобразной формой с сильно удлиненными лопастями, как и в образцах из Иркутской обл. (Mamontov, Konstantinova, 2017).
Aneura pinguis (L.) Dumort. – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве в трещинах скальных стенок и на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.
Anthelia juratzkana (Limpr.) Trevis. – 3, 4, 7 (ПГ, ТН): на почве в нивальной луговине, в воде мочажины осокового болотца и по берегу ручья, покрытого мхами, на почве у тающего снежника, на почве и мелкоземе в трещинах скальных стенок. Обычно со спорофитами.
Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske – 2, 3, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на коре березы в моховом каменноберезняке, на почве в нишах между камнями курумника и трещинах скальной стенки.
B. hatcheri (A. Evans) Loeske – 3, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на коре и комле березы в разнотравно-вейниковом каменноберезняке, на коре ольхи кустарниковой по краю берега ручья, на мелкоземе между камнями курумника. Всегда с выводковыми почками, один раз с периантиями.
B. sudetica (Nees ex Huebener) L. Söderstr., De Roo et Hedd. – 3–7 (ПГ, ТН): на почве, мелкоземе и камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумников, на почве на уступчиках скальной стенки, на почве и камнях по берегам ручьев. Всегда с выводковыми почками.
*Bazzania tricrenata (Wahlenb.) Lindb. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал с зарослями дюшекии кустарниковой, сплошным покрытием до 1 кв. см в смеси с Anastrophyllum assimile, Diplophyllum obtusifolium, Marsupella emarginata, Schistochilopsis incisa, Sphenolobus minutus, Tetralophozia filiformis, Trilophozia quinquedentata.
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. – 2–4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу и разнотравных ельниках, коре березы в травяном каменноберезняке, на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве, камнях, покрытых почвой, гниющей древесине и в сфагновой дернине по берегам ручьев, на почве на уступчиках и в трещинах скальных стенок. Иногда со спорофитами.
Calycularia laxa Lindb. et Arnell – 2, 6 (ТЖ, ТН): на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья и на почве в нишах между камнями курумника.
Calypogeia integristipula Steph. – 1, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье и кустарничковой тундре, на комле березы в разнотравно-вейниковом каменноберезняке, гниющей древесине среди камней курумника, на камнях и в сфагновой дернине по берегам ручьев.
C. muelleriana (Schiffn.) Müll. Frib. – 1, 4 (ТЖ, ТН): на почве в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье и на деградирующей сфагновой дернине по берегу ручья.
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – 1–4, 6, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на комле березы, почве, гниющей древесине, мелкоземе и камнях, покрытых почвой, в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье, каменноберезняке, ельнике, нивальной луговине, лишайниковой тундре, на курумниках, уступчиках и трещинах скальных стенок, по берегам ручьев. Часто с периантиями (автеция), иногда со спорофитами.
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. – 1 (ТЖ): на почве в нишах в кустарничковом лиственничном редколесье; со спорофитами.
*C. varians (Gottsche) Steph. – 2, 3 (ТЖ, ТН): на гниющей древесине в папоротниково-кустарничковом каменноберезняке, на мелкоземе в трещинах скальной стенки. С выводковыми почками и периантиями.
Diplophyllum obtusifolium (Hook.) Dumort. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал и на камнях по берегу ручья. Обычно с периантиями (пареция, один раз в сочетании с автецией), один раз со спорофитами.
D. taxifolium (Wahlenb.) Dumort. – 2 (ТЖ): на почве на уступчиках и в трещинах мокрых скальных стенок. Обычно с выводковыми почками.
Frullania davurica Hampe – 2 (ТЖ): на почве в нише сухих скальных останцов на склоне южной экспозиции.
*F. subarctica Vilnet, Borovich. et Bakalin – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве и мелкоземе на уступчиках и в трещинах скальных стенок.
Fuscocephaloziopsis albescens (Hook.) Váňa et L. Söderstr. – 3, 4, 7 (ПГ, ТН): на почве в нивальной луговине, по берегу ручья, на уступчике скальной стенки и на почве у тающего снежника.
*F. loitlesbergeri (Schiffn.) Váňa et L. Söderstr. – 2 (ТЖ): в сфагновой дернине в лишайниково-кустарничковом лиственничном редколесье, сплошным покрытием до 1 кв. см с примесью Mylia anomala.
Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. – 3, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в ельнике, на почве в нивальной луговине, в воде мочажины осокового болотца, на уступчиках скальных стенок и на камне курумника. Иногда с периантиями.
*Gymnomitrion commutatum (Limpr.) Schiffn. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, сплошным покрытием до 1 кв. см с примесью Diplophyllum taxifolium, Lejeunea alaskana, Scapania crassiretis, S. glaucocephala, Schistochilopsis incisa. 3 (ТН): на мелкоземе между камнями курумника, отдельными стеблями в смеси с Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Sphenolobus minutus, S. saxicola.
G. concinnatum (Lightf.) Corda – 3, 6, 7 (ПГ, ТН): на почве и мелкоземе в трещинах скальных стенок, на камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумников. Иногда с гинецеями.
G. corallioides Nees – 3 (ПГ, ТН): на почве и мелкоземе между камнями курумника и в трещинах скальной стенки.
Herbertus aduncus (Dicks.) Gray – 2 (ТЖ): на почве в нише на сухих скальных останцах на склоне южной экспозиции, отдельными стеблями в смеси со Scapania sphaerifera и Sphenolobus minutus; на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Lejeunea alaskana и Scapania verrucosa.
Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffm.) H. Buch – 3, 6, 7 (ПГ, ТН): на почве в зарослях кедрового стланика, нивальной луговине, на уступчиках скальной стенки, между камнями курумников. Всегда с выводковыми почками, один раз с периантиями (пареция).
Jungermannia pumila With. – 7 (ТЖ): на почве по берегу ручья. С периантиями (пареция).
*Lejeunea alaskana (R.M. Schust. et Steere) Inoue et Steere – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Diplophyllum taxifolium, Gymnomitrion commutatum, Scapania crassiretis, S. glaucocephala, Schistochilopsis incisa и сплошным покрытием до 100 кв. см с примесью Herbertus aduncus, Scapania verrucosa. С мужскими и женскими растениями (пареция и автеция). 3 (ТН): на мелкоземе в трещинах скальной стенки, сплошным покрытием до 100 кв. см с примесью Cephaloziella varians, Frullania subarctica, Gymnomitrion concinnatum, Trilophozia quinquedentata, Tritomaria exsecta.
Lepidozia reptans (L.) Dumort. – 2 (ТЖ, ПГ): на основании ствола ольхи и на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу и по берегам ручьев, в дернине Dicranum sp. в зарослях кедрового стланика.
*Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. – 2 (ТЖ): на торфянистой почве в воде ручья.
L. minor Nees – 7 (ТЖ): на коре тополя в разнотравном ельнике. С выводковыми почками.
Lophozia savicziae Schljakov – 2, 4, 6, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на обнажении почвы в зарослях кедрового стланика, в дернине Dicranum sp. под валуном в кустарничково-лишайниковой тундре, на почве в нишах между камнями курумников и на уступчиках скальной стенки. Обычно с выводковыми почками и периантиями, один раз со спорофитами.
*L. silvicoloides N. Kitag. – 3 (ТЖ): на камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумника. С выводковыми почками, периантиями и андроцеями.
L. ventricosa (Dicks.) Dumort. – 2, 7 (ТЖ): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, травяном каменноберезняке и на берегу ручья, на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве среди камней курумника. Всегда с выводковыми почками, один раз со спорофитами.
L. wenzelii (Nees) Steph. – 4 (ТН): на почве у тающего снежника. С выводковыми почками.
Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. et Vilnet – 3, 4 (ТН): на почве, у тающего снежника, на мелкоземе между камнями курумника. Всегда с выводковыми почками.
L. longidens (Lindb.) Konstant. et Vilnet – 2–4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине, коре тополя и основании ствола березы каменной в разнотравных ельниках; на гниющей древесине и коре березы в кустарничковом, моховом и травяном каменноберезняках; на коре ольхи кустарниковой по берегу ручья и озера; на гниющей древесине на берегу озера; на почве в трещинах скальной стенки. Всегда с выводковыми почками, один раз со спорофитами.
L. polaris (R.M. Schust.) Konstant. et Vilnet – 2, 4 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве в нишах между камнями курумника и по берегам ручьев, покрытых мхами. Всегда с выводковыми почками.
Marsupella apiculata Schiffn. – 3, 4 (ПГ, ТН): на почве между камнями курумника, на обнажении почвы, вытаявшего из-под снежника.
*M. arctica (Berggr.) Bryhn et Kaal. – 4 (ТН): на почве среди камней на платообразной седловине, чистым сплошным покрытием до 100 кв. см. Редкий в России арктомонтанный вид. Для территории Якутии ранее приводился с Новосибирских островов (Zhukova, 1982) и хр. Улахан-Чистай (Sofronova, 2019). Второе местонахождение для Южной Сибири, ранее приводился для хр. Кодар (Afonina et al., 2013).
M. boeckii (Austin) Lindb. ex Kaal. – 7 (ПГ): на почве на уступчиках скальной стенки. С периантиями и андроцеями.
M. emarginata (Ehrh.) Dumort. – 2–4, 6, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве на уступчиках и в трещинах скальных стенок, на почве и мелкоземе между камнями курумников, в нише сухих скальных останцов и на камнях, покрытых почвой по берегам ручьев. Иногда со спорофитами.
*Mesoptychia bantriensis (Hook.) L. Söderstr. et Váňa – 7 (ТЖ): на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве по берегу ручья.
*M. gillmanii (Austin) L. Söderstr. et Váňa – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, на камнях, покрытых почвой в русле пересохшего ручья и уступчиков мокрой скальной стенки. Обычно с периантиями (пареция), один раз со спорофитами.
M. heterocolpos (Thed. ex Hartm.) L. Söderstr. et Váňa – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве в трещинах скальной стенки и нише сухих скальных останцов. Обычно с выводковыми почками.
Metzgeria pubescens (Schrank) Raddi – 2 (ТЖ): на почве в нише на сухих скальных останцах на склоне южной экспозиции.
Mylia anomala (Hook.) Gray – 2, 3 (ТЖ, ПГ): в сфагновой дернине в лишайниково-кустарничковом лиственничном редколесье и осоковом болотце. Один раз с выводковыми почками и периантиями.
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. – 7 (ПГ): на почве на уступчиках скальной стенки, на мелкоземе на галечнике ручья. С периантиями (пареция).
Neoorthocaulis attenuatus (Mart.) L. Söderstr., De Roo et Hedd. – 7 (ТЖ): на коре комля березы в моховом каменноберезняке. С выводковыми почками.
N. binsteadii (Kaal.) L. Söderstr., De Roo et Hedd. – 4 (ТН): в сфагновой дернине в сфагновом болоте. С андроцеями.
*Odontoschisma macounii (Austin) Underw. – 2 (ТЖ): на почве на уступчиках и в трещинах мокрых скальных стенок.
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. – 7 (ТЖ): на почве на берегу ручья.
Plagiochila porelloides (Torr. ex Nees) Lindenb. – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки и сухих скальных останцов, камнях, покрытых почвой, в русле пересохшего ручья, на мелкоземе в нишах между камнями курумника, гниющей древесине на берегу ручья.
*Prasanthus suecicus (Gottsche) Lindb. – 3 (ПГ): на почве в нивальной луговине. Со спорофитами.
Preissia quadrata (Scop.) Nees – 3 (ТН): на почве в трещинах скальной стенки. Со спорофитами.
Ptilidium ciliare (L.) Hampe – 2–5, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на комле березы в моховом и травяном каменноберезняках, в сфагновой дернине в сфагновом болоте, на почве в трещинах скальной стенки, на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.
P. pulcherrimum (Weber) Vain. – 2, 5, 7 (ТЖ): на коре ствола, выступающих корнях и комле березы в кустарничковых, моховом и разнотравно-вейниковом каменноберезняках, на коре основания ствола ели в разнотравном ельнике.
Radula complanata (L.) Dumort. – 7 (ТЖ): на коре тополя в разнотравном ельнике. Со спорофитами.
*Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle – 2 (ТЖ): на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.
Scapania crassiretis Bryhn – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве, камнях, покрытых почвой, и гниющей древесине по берегам ручьев, на почве в трещинах скальных стенок. Обычно с выводковыми почками, один раз со спорофитами.
S. curta (Mart.) Dumort. – 2, 4 (ТЖ, ТН): на почве и гниющей древесине по берегам ручьев, на почве в нише сухих скальных останцов, на почве у снежника. Всегда с выводковыми почками.
S. degenii Schiffn. ex Müll. Frib. – 3 (ТН): на мелкоземе и почве в трещинах скальных стенок. С выводковыми почками.
Scapania glaucocephala (Taylor) Austin – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Diplophyllum taxifolium, Gymnomitrion commutatum, Scapania crassiretis, Schistochilopsis incisa. С выводковыми почками. Интересный, не совсем обычный экотоп, так как вид предпочитает произрастать на гниющей древесине, реже на основаниях стволов деревьев.
S. gymnostomophila Kaal. – 2 (ТЖ): на почве на уступчиках отвесной скалы северной экспозиции в каменноберезняке; с выводковыми почками.
S. hyperborea Jørg. – 3, 4 (ПГ, ТН): на мелкоземе и камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумника, на почве по берегу ручья, покрытого мхами. Обычно с выводковыми почками.
S. irrigua (Nees) Nees – 7 (ТЖ): на гниющей древесине в разнотравном ельнике, на почве по берегу ручья. Один раз с андроцеями.
S. kaurinii Ryan – 3, 6 (ПГ, ТН): на почве в нивальной луговине и на почве в нишах между камнями курумника.
S. microdonta (Mitt.) Müll. Frib. – 2, 3, 6 (ТЖ, ТН): на почве и мелкоземе в трещинах скальной стенки и в нишах между камнями курумников. Иногда с выводковыми почками, один раз с андроцеями.
S. mucronata H. Buch – 2, 7 (ТЖ): на гниющей древесине в папоротниково-кустарничковом каменноберезняке и разнотравном ельнике. С выводковыми почками.
S. parvifolia Warnst. – 2–4 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве в кустарничковой и лишайниковой тундрах, нишах на нивальной луговине, на уступчиках отвесной скалы, на камнях, покрытых почвой, в нишах между камнями курумника. Обычно с выводковыми почками, один раз с андроцеями и периантиями.
*S. praetervisa Meyl. – 3 (ТН): на почве в трещинах скальной стенки. С выводковыми почками.
S. rufidula Warnst. – 3 (ПГ): на почве по берегу ручья в нивальной луговине.
*S. scandica (Arnell et H. Buch) Macvicar – 6 (ТН): на почве среди камней курумника. С периантиями.
*S. sphaerifera H. Buch et Tuom. – 2–4, 6 (ТЖ, ТН): на мелкоземе и почве в нишах между камнями курумников, в трещинах скальных стенок и сухих скальных останцов. Всегда с выводковыми почками.
S. spitsbergensis (Lindb.) Müll. Frib. – 4–7 (ПГ, ТН): на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья, на почве и мелкоземе между камнями курумников и на уступчиках скальной стенки. Два раза со спорофитами.
S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. – 7 (ТЖ): на гниющей древесине в пойме ручья в разнотравном ельнике. С выводковыми почками и андроцеями.
*S. verrucosa Heeg – 2 (ТЖ): на почве в трещинах мокрой скальной стенки, отдельные стебли в смеси с Herbertus aduncus, Lejeunea alaskana. Вид впервые выявлен в Сибири, спорадически встречается в Приморском крае и на Кавказе (Mamontov, Potemkin, 2013).
Schistochilopsis grandiretis (Lindb. ex Kaal.) Konstant. – 4 (ТН): на деградирующей сфагновой дернине по берегу ручья.
S. incisa (Schrad.) Konstant. – 2, 4 (ТЖ, ТН): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на почве в трещинах мокрых скальных стенок, на почве, камнях, покрытых почвой, и гниющей древесине по берегам ручьев. Иногда с выводковыми почками.
S. opacifolia (Culm. ex Meyl.) Konstant. – 3, 7 (ПГ): на почве в нишах на нивальной луговине и на уступчиках скальной стенки.
Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. et Vilnet – 3, 5 (ПГ): в сфагновой дернине в осоковом болотце, на камнях, покрытых почвой, по берегу ручья.
Solenostoma confertissimum (Nees) Schljakov – 3, 4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в ельнике, на почве в нивальной луговине, на почве у снежника и по берегу ручья, покрытого мхами. Иногда со спорофитами.
S. obovatum (Nees) C. Massal. – 7 (ТЖ): на почве по берегу ручья. С периантиями (пареция).
Sphenolobus minutus (Schreb. ex D. Crantz) Berggr. – 1–4, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на почве и гниющей древесине в кустарничковых и моховом лиственничных лесах и редколесьях, на коре березы и гниющей древесине в травяном каменноберезняке, на основании ствола березы в разнотравном ельнике, на основании ствола ольхи по берегу озера, на почве в зарослях кедрового стланика, в лишайниковой тундре и нивальной луговине, в трещинах скал и между камнями курумников, на почве, гниющей древесине и камнях по берегам ручьев. Иногда с выводковыми почками, два раза со спорофитами.
S. saxicola (Schrad.) Steph. – 2, 3, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на коре комля березы в моховом каменноберезняке, на мелкоземе и почве в нишах между камнями курумников, в трещинах скальной стенки и сухих скальных останцов.
Tetralophozia filiformis (Steph.) Urmi – 2 (ТЖ): на почве в трещинах скал в зарослях дюшекии кустарниковой в распадке ручья, отдельными стеблями в смеси с Anastrophyllum assimile, Bazzania tricrenata, Diplophyllum obtusifolium, Marsupella emarginata, Schistochilopsis incisa, Sphenolobus minutus, Trilophozia quinquedentata. Самое северное местонахождение в мире (Konstantinova, 2002).
T. setiformis (Ehrh.) Schljakov – 2–7 (ТЖ, ПГ, ТН): на камнях, покрытых почвой по берегу ручья, на мелкоземе и почве между камнями курумников и в трещинах скальной стенки.
Trilophozia quinquedentata (Huds.) Bakalin – 2–5, 7 (ТЖ, ПГ, ТН): на гниющей древесине в разнотравных ельниках, коре березы в травяном каменноберезняке, основании стволов ольхи кустарниковой по краю берега ручья и озера, на почве и мелкоземе в трещинах скальных стенок, в нишах между камнями курумников и сухих скальных останцов, на почве и камнях, покрытых почвой, по берегам ручьев. Один раз с выводковыми почками и андроцеями.
Tritomaria exsecta (Schmidel) Schiffn. ex Loeske – 2, 3 (ТЖ, ТН): на почве по берегу ручья и в трещинах скальных стенок, на гниющей древесине на берегу ручьев. Всегда с выводковыми почками, один раз с андроцеями.
T. exsectiformis (Breidl.) Schiffn. – 2, 7 (ТЖ): на гниющей древесине в кустарничковом лиственничном лесу, на гниющей древесине и коре березы в папоротниково-кустарничковом каменноберезняке, на основании ствола ольхи по берегу озера. Всегда с выводковыми почками.
В ходе проведенных исследований для хр. Удокан выявлено 90 видов печеночников, из них 19 видов приводятся впервые для флоры печеночников хребта. Получены новые данные о распространении ряда редких на территории республики и России видов. Впервые для Сибири приводится Scapania verrucosa, для Якутии – Anastrophyllum assimile, Tetralophozia filiformis. В республике только на хр. Удокан отмечены Bazzania tricrenata и Fuscocephaloziopsis loitlesbergeri.
Район исследований в пределах Якутии занимает самое южное положение. Во флоре хребта присутствует целый ряд бореальных видов, которые отсутствуют или редко встречаются в севернее расположенных горных системах Верхоянский и Черского. К таким видам относятся Bazzania tricrenata, Fuscocephaloziopsis loitlesbergeri, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, L. minor, Neoorthocaulis attenuatus, Ptilidium pulcherrimum, Tritomaria exsecta, Scapania glaucocephala. Последний вид включен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) (Krasnaya…, 2017). В северо-восточных горах большинство этих видов отмечены на южных отрогах Юдомо-Майского нагорья и хр. Сетте-Дабан.
Следует отметить, что сборы печеночников в районе работ проводились в основном в подгольцовом и тундровом поясах. В таежном поясе (точки 1, 2, частично верхний таежный в точках 3, 7) сборы проводились во время кратковременных стоянок в первые и последние дни полевых работ. Однако только в высокогорной части выявлено всего 25 видов. Из них подавляющее большинство – арктомонтанные виды: Anthelia juratzkana, Fuscocephaloziopsis albescens, Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Marsupella apiculata, M. boeckii, Scapania kaurinii, S. spitsbergensis, Schistochilopsis grandiretis, S. opacifolia и другие, широко распространенные и часто встречающиеся в горах Якутии. К интересным находкам относятся Marsupella arctica и Prasanthus suecicus. Marsupella arctica, редкий в России арктомонтанный вид, ближайшее местонахождение на хр. Кодар (Забайкальский край) (Afonina et al., 2013). Prasanthus suecicus, арктомонтанный вид, довольно широко распространенный в Гренландии, Европейской и Западно-Сибирской Арктике, гораздо реже встречается в Восточно-Сибирской Арктике, а в континентальной Сибири очень редок (Váňa, 2010), включен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) (Krasnaya…, 2017). Ближайшие местонахождения на юге Забайкальского края (Mamontov, Afonina, 2012), хр. Хамар-Дабан (Kazanovsky, Potemkin, 1995) и хр. Сунтар-Хаята на г. Мус-Хая (Sofronova et al., 2015).
Только в таежном поясе отмечено 33 вида. Только здесь собраны практически все интересные редко встречающиеся на территории республики и/или России арктомонтанные и монтанные виды – Anastrophyllum assimile, Bazzania tricrenata, Gymnomitrion commutatum, Herbertus aduncus, Scapania verrucosa, Tetralophozia filiformis. Все эти виды произрастают на почве в трещинах скал. Anastrophyllum assimile – арктомонтанный вид, редко встречающийся на территории России, ближайшее его местонахождение на хр. Кодар (Mamontov, 2013). Редкий вид – Gymnomitrion commutatum, в России встречается спорадично, включен в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008), ближайшее местонахождение на хр. Кодар (Afonina et al., 2013). Herbertus aduncus, арктомонтанный вид, распространенный в азиатской части России, встречается спорадично, ранее был собран в предгорьях хр. Удокан (Bakalin, 2004).
В таежном, подгольцовом и тундровом поясах отмечено 32 вида. В основном это широко распространенные виды: Aneura pinguis, Barbilophozia barbata, Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia spp., Cephalozia bicuspidata, Ptilidium ciliare, Scapania crassiretis, S. microdonta, S. parvifolia, Sphenolobus spp., Tetralophozia setiformis, Trilophozia quinquedentata и другие. Здесь можно отметить три интересные находки. Арктомонтанный вид Calycularia laxa, редко встречается в континентальной Сибири (Konstantinova, Mamontov, 2010). Ближайшие местонахождения в Забайкальском крае (Bakalin, 2004; Afonina et al., 2013). Арктомонтанный вид Lejeunea alaskana спорадично, хотя и неоднократно отмечен в горах северо-восточной Якутии, однако южнее становится редок, включен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) (Krasnaya…, 2017). Ближайшие местонахождения в Республике Бурятия (Tubanova et al., 2017) и Забайкальском крае (Afonina et al., 2013). Scapania sphaerifera не редок в горах Якутии, однако на территории республики всегда произрастает в незначительной примеси к другим печеночникам, включен в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008). В целом во флоре хр. Удокан по числу видов преобладают арктомонтанные (35), арктобореальномонтанные (27) и бореальные (14) виды.
Список литературы
[Afonina et al.] Афонина О.М., Мамонтов Ю.С., Чернядьева И.В. 2013. Новые и редкие виды печеночников и мхов для Забайкальского края. – Бот. журн. 98 (11): 1427–1440.
[Atlas…] Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. 1997. М. 48 с.
[Bakalin] Бакалин В.А. 2004. Печеночники Станового нагорья (Восточная Сибирь). – Arctoa. 13: 73–83. https://doi.org/10.15298/arctoa.13.10
[Epova] Эпова Е.С. 2014. Геоэкологические аспекты поведения химических элементов в условиях криогенной зоны окисления на примере Удоканского месторождения (Восточное Забайкалье): Дис. … канд. геол.-мин. наук. Чита. 129 с.
[Kazanovsky, Potemkin] Казановский С.Г., Потемкин А.Д. 1995. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (южное Прибайкалье). – Новости сист. низш. раст. 30: 98–110.
[Konstantinova] Константинова Н.А. 2002. Род Tetralophozia (R.M. Schust.) Schljakov (Lophoziaceae, Hepaticae) в России. – Arctoa. 11: 45–52. https://doi.org/10.15298/arctoa.11.06
Konstantinova N.A., Mamontov Yu.S. 2010. A revision of the genus Calycularia Mitt. (Calyculariaceae, Marchantiophyta). – Arctoa. 19: 117–130. https://doi.org/10.15298/arctoa.19.09
[Krasnaya…] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.
[Krasnaya…] Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. 2017. М. 412 с.
[Malaya…] Малая энциклопедия Забайкалья: Природное наследие. 2009. Новосибирск. 698 с.
Mamontov Yu.S. 2013. New liverwort records from Zabaikal’sky Territory. 7. New bryophyte records. 2. – Arctoa. 22: 239–262. https://doi.org/10.15298/arctoa.22.33
Mamontov Yu.S., Afonina O.M. 2012. New liverwort records from Zabaikal’sky Territory. 6. – Arctoa. 21: 290–294. https://doi.org/10.15298/arctoa.21.27
[Mamontov, Konstantinova] Мамонтов Ю.С., Константинова Н.А. 2017. Печеночники (Marchantiophyta) Иркутской области. – Бот. журн. 102 (4): 494–519.
Mamontov Yu.S., Potemkin A.D. 2013. Scapania verrucosa Heeg (Scapaniaceae, Marchantiophyta) in Russia. – Arctoa. 22: 145–149. https://doi.org/10.15298/arctoa.22.23
Söderström L., Hagborg A., von Konrat M., Bartholomew-Began S., Bell D., Briscoe L., Brown E., Cargill D.C., Costa D.P., Crandall-Stotler B.J., Cooper E.D., Dauphin G., Engel J.J., Feldberg K., Glenny D., Gradstein S.R., He X., Heinrichs J., Hentschel J., Ilkiu-Borges A.L., Katagiri T., Konstantinova N.A, Larraín J., Long D.G., Nebel M., Pócs T., Puche F., Reiner-Drehwald E., Renner M.A.M., Sass-Gyarmati A., Schäfer-Verwimp A., Moragues J.G.S., Stotler R.E., Sukkharak P., Thiers B.M., Uribe J., Váňa J., Villarreal J.C., Wigginton M., Zhang L., Zhu R.-L. 2016. World checklist of hornworts and liverworts. – PhytoKeys. 59: 1–828. https://doi.org/10.3897/phytokeys.59.6261
[Sofronova] Софронова E.В. 2019. Печеночники хребта Улахан-Чистай (Якутия). – Бот. журн. 104 (8): 1189–1202. https://doi.org/10.1134/S0006813619080i06
Sofronova E.V., Potemkin A.D., Mamontov Yu.S., Sofronov R.R. 2015. Liverworts of the Mus-Khaya Mountain (Yakutia, Asiatic Russia). – Arctoa. 24 (1): 156–164. https://doi.org/10.15298/arctoa.24.16
[Tubanova et al.] Тубанова Д.Я., Мамонтов Ю.С., Афонина О.М., Потемкин А.Д. 2017. Новые и редкие виды мхов и печеночников во флоре республики Бурятия. – Бот. журн. 102 (10): 1442–1454.
Váňa J., Long D.G., Ochyra R., Bednarek-Ochyra H., Cykowska B., Smith V.R. 2010. Range extensions of Prasanthus suecicus (Gymnomitriaceae, Marchantiophyta), with a review of its global distribution. – Nova Hedwigia. 91 (3–4): 459–469. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2010/0091-0459
[Zhukova] Жукова А.Л. 1982. К флоре печеночных мхов острова Большой Ляховский (Новосибирские острова). – Бот. журн. 67 (12): 1669–1674.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Ботанический журнал