1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 106, № 8, 2021

Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 8, стр. 731-755

К РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОСТРОВА УРУП (КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА)

Н. С. Ликсакова 1, *, Е. А. Глазкова 1, **, ***, Е. Ю. Кузьмина 1, ****

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: nliks@mail.ru
** E-mail: elena.glazkova@binran.ru
*** E-mail: eglazkova@hotmail.com
**** E-mail: ekuzmina@yandex.ru

Поступила в редакцию 26.08.2020
После доработки 24.01.2021
Принята к публикации 27.04.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Растительность острова Уруп до настоящего времени остается малоизученной. На основе полевых геоботанических исследований, проведенных в 2019 г. в окрестностях бухты Новокурильская в северной части острова Уруп и залива Щукина в южной части, разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности острова. В результате выделены 22 ассоциации в основных типах растительности, указаны их положение в рельефе и распространение. Для ряда ассоциаций приведены таблицы геоботанических описаний с указанием полного видового состава и обилия видов. Особого внимания заслуживает крупный мезоолиготрофный болотный массив с грядово-озерковыми комплексами, который может быть отнесен к болотам-плащам, но отличается от ранее описанных типов.

Ключевые слова: растительность, эколого-фитоценотическая классификация, луга, каменноберезняки, болота, Курильские острова, Уруп

Остров Уруп относится к труднодоступным территориям, и его растительность до сих пор остается недостаточно изученной. Первые геоботанические исследования проводил здесь в 20-е гг. прошлого века японский исследователь M. Tatewaki (1928, 1931, 1933, 1957). В своих работах он приводит описание всех типов растительности, выделяет ряд ассоциаций, дает характеристику их распространения на острове и списки наиболее характерных видов. В 1946 г. на Урупе побывала комплексная Курильская экспедиция Приморского филиала Географического общества и Дальневосточной научно-исследовательской базы АН СССР, в составе которой работал Д.П. Воробьев. Позднее, на основании как своих данных, так и материалов других исследователей, он опубликовал обобщающую работу по растительности Курильских островов (Vorob’ev, 1963). С 1994 по 2000 г. проходили экспедиции международного Курильского проекта, в составе которых работали российские, японские и американские исследователи. По итогам экспедиций В.Ю. Баркалов опубликовал ряд флористических работ и очерк растительности Курильских островов (Barkalov, 2002). Р.Н. Сабиров и Н.Д. Сабирова (Sabirov, Sabirova, 2005) в статье, посвященной декоративным растениям южной части острова Уруп, дают краткую характеристику растительности этой территории. С.Ю. Гришин (Grishin, 2008) приводит общие сведения о распространении типов растительности на Курильских островах в связи с составлением карты растительности. Сведения о геосистемах Курильских островов есть в работах К.С. Ганзея (Ganzei, 2008, 2015). В 2019 г. вышла статья Н.Г. Разжигаевой с соавторами (Razjigaeva et al., 2019) о развитии растительности о. Уруп в позднем голоцене и влиянии на нее климатических изменений и природных катастроф. Помимо перечисленных работ, некоторые сведения можно почерпнуть из обобщающих сводок по растительности северо-восточной Азии и по биогеографии Курильских островов. К сожалению, полные геоботанические описания в данных работах не приводятся, и подробные классификационные схемы растительности не разработаны.

Относительно слабая изученность растительного покрова острова, связанная со сложными климатическими условиями и трудностью передвижения по острову, видна и по количеству найденных нами видов сосудистых растений (19) и мхов (13), новых для о. Уруп или для более обширной территории (Czernyadjeva et al., 2020; Glazkova, Liksakova, 2020, 2021; Sofronova et al., 2020; Ellis et al., 2021).

Цель работы – дать общую геоботаническую характеристику о. Уруп и охарактеризовать закономерности распределения растительности.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Остров Уруп относится к южной группе Большой гряды Курильских островов, это четвертый по величине остров архипелага. Он вытянут с северо-востока на юго-запад на 116 км при ширине до 20 км, площадь составляет около 1428 км2. Остров представляет собой цепь вулканических хребтов, каждый из которых состоит из слившихся подножиями вулканов, один из которых – вулкан Берга – является действующим. Остров сложен преимущественно вулканическими и туфогенно-осадочными породами. Большая часть обследованной нами территории расположена на неогеновых отложениях, включающих гиалокластиты основного и среднего составов, вулканомиктовые брекчии и др. (Kovtunovich, 2009).

Рельеф острова среднегорный, местами низкогорный, на побережье распространены морские террасы высотой до 300 м. Климат влажный и прохладный. Среднегодовая температура на севере острова +2.2°С, на юге – +2.7°С. Среднегодовое количество осадков 1230 мм на севере и 1040 мм на юге (Razjigaeva et al., 2019). Большое влияние на растительность оказывают сильные ветры и туманы – последние отмечаются до 215 дней в году (Ganzei, 2008). Ключевое значение имеет глубина снежного покрова, составляющая в среднем 76 см в год, и перераспределение снега в рельефе под действием ветра. В связи с остаточным влиянием теплого течения Соя, проникающего в Охотское море, и холодного течения Оясио в Тихом океане, вегетационный период Охотского и Тихоокеанского побережий сильно различается по продолжительности. Барьерное влияние горных хребтов усиливает это различие, из-за чего распределение растительности имеет асимметричный характер (Ganzei, 2015).

Основной растительностью острова являются каменноберезняки бамбучниковые и заросли кедрового стланика. По долинам и ложбинам встречаются ольховники, ивняки, распространены луга, приморские и скальные сообщества, выше в горы и на северной оконечности острова встречаются заросли вересковых кустарничков. Болота распространены в долинах рек и на морских террасах, обширный грядово-озерковый болотный массив расположен на пологом склоне в южной части острова. С.Ю. Гришин (Grishin, 2008) выделяет на Урупе три высотных пояса растительности: каменноберезовых лесов, стланиковый и фрагментарный высокогорный пояс верещатников, отмечая, что пояса выражены нечетко.

Растительность острова складывалась под влиянием катастрофических природных явлений – извержений вулканов, цунами, морских трансгрессий. Так, 2100–2300 лет назад сильное воздействие оказало извержение вулкана на севере о. Итуруп, тефра которого отложилась на юге Урупа слоем до 30 см толщиной. Около 1030 лет назад происходило извержение местных вулканов, а в 1739 г. острова достигла тефра от извержения вулкана Тарумаи (о. Хоккайдо). Пеплопады приводили к увеличению кислотности и минерализации болотных вод, к деградации растительного покрова, в особенности кедрового стланика (Razjigaeva et al., 2019).

Несмотря на труднодоступность острова, его природа в разные исторические периоды подвергалась большему или меньшему антропогенному воздействию. В бухте Новокурильская и в устье р.  Кама были найдены следы поселений айнов периода средневековья (Vasilevskiy, 2009). До 1990-х годов на острове размещался ряд советских воинских частей, в том числе в бухте Новокурильская, что заметно повлияло на растительность окрестных территорий. В настоящее время постоянное население на Урупе отсутствует, за исключением работников маячной службы. В его южной части расположено крупное золотодобывающее предприятие “КУРИЛГЕО”, занимающееся разработкой Айнского золоторудного месторождения.

О положении о. Уруп в геоботаническом и ботанико-географическом районировании нет единого мнения. Так, M. Tatewaki (1933, 1957) для выявления фитогеографических отношений использовал два критерия: 1) количество общих видов и 2) характер растительных ассоциаций, совмещая таким образом флористический и геоботанический подходы. Разделив Курильские острова на 3 ботанико-географических района, он отнес острова от Матуа до Урупа к Средним Курилам. Между островами Итуруп и Уруп он проводит, так называемую, линию Миябе – границу между умеренной Восточноазиатской и Субарктической провинциями Энглера (Engler, Diels, 1936). Средние Курилы, по данным M. Tatewaki, имеют больше общих видов с Хоккайдо, чем с Камчаткой и Северными Курилами. Однако из-за сурового климата и короткого вегетационного периода, замедляющих жизненные процессы растений, здесь преобладают растительные ассоциации, более характерные для Субарктической провинции. Е.М. Лавренко (Lavrenko, 1950) при выделении ботанико-географических областей большое значение придавал видам-эдификаторам. О. Уруп отнесен им к Северотихоокеанской луговой области, для которой характерны редкостойные березовые леса с очень мощным травяным покровом и высокотравные луга. К этой области им отнесены также Северные Курилы, Камчатка, Командорские и Алеутские острова и часть Аляски. Б.П. Колесников (Kolesnikov, 1963) при геоботаническом районировании Дальнего Востока делит таежную зону на области, характеризующиеся различной степенью континентальности климата. О. Уруп, согласно этому делению, так же как у Е.М. Лавренко (1950) отнесен им к Северо-Тихоокеанской (Камчатской) лугово-лиственнолесной области. Для нее типичен океанический климат и отсутствие многолетнемерзлых почв, зональной растительностью являются криволесья из березы каменной с мощным травяным покровом и стелющиеся леса из кедрового стланика и ольховника. Южную границу этой области он проводит через о. Итуруп, относя северную его часть к этой же области. Д.П. Воробьев (Vorob’ev, 1963) придает большое значение присутствию восточноазиатских неморальных видов – бамбука и тиса. Он отмечает, что, хотя эти виды заходят и севернее о. Уруп, они не играют там существенной роли в растительном покрове. Поскольку Уруп – самый северный из островов, на котором бамбук является одним из доминантов, Д.П. Воробьев выделил Северный Итурупо-Урупский подрайон Южнокурильского района Дальневосточной хвойно-широколиственной лесной подобласти, отнеся туда, кроме Урупа, северную часть о. Итуруп (п-ов Медвежий). Он характеризует его как подрайон господства редкостойных лесов из каменной березы со значительным участием курильского бамбука.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые исследования проводились Н.С. Ликсаковой и Е.А. Глазковой в конце августа – начале сентября 2019 года в составе экспедиции “Восточный бастион – Курильская гряда” Русского географического общества и Экспедиционного центра Министерства Обороны. Е.Ю. Кузьмина определила собранные образцы мхов камерально.

Большую часть времени работа велась в бухте Новокурильская и ее окрестностях, и два дня – на юге острова, в окрестностях залива Щукина. Оба исследованных участка расположены на западном берегу острова, омываемом Охотским морем.

В процессе изучения растительности было выполнено 61 геоботаническое описание, сделан ряд фотографий с геопривязкой и собраны образцы сосудистых растений и мхов. Описания выполнялись  на пробных площадях размером 20 × 20 м в лесах и 10 × 10 м или в границах фитоценоза в травяных и кустарничковых сообществах. Для лесов указывалась сомкнутость и высота древостоя, для всех сообществ – видовой состав по ярусам и проективное покрытие видов в процентах. Проведена эколого-фитоценотическая классификация. Ассоциации выделялись на основе доминирующих видов или групп экологически близких видов. Русские и латинские бинарные названия ассоциаций даны по видам-доминантам и субдоминантам (Shennikov, 1964; Vasilevich, 2010). Геоботанические описания обрабатывались табличным методом с использованием MS Excel. Для уточнения выделенных ассоциаций применен кластерный анализ (рис. 1). Кластеризация материала проводилась в программе PC-ORD методом гибкой беты (beta-flexible) при значении β = –0.25 (Lance, Williams, 1967; McCune, Mefford, 2011). В качестве меры расстояния использовалась мера, основанная на количественном коэффициенте Серенсена. В анализе использовалась таблица проективного покрытия видов (в процентах) на 33 пробных площадях.

Рис. 1.

Кластерная дендрограмма приморских, луговых и тундроподобных сообществ острова Уруп.

Fig. 1. Cluster dendrogram of coastal communities, meadows and tundra-like of Urup Island.

Описания сообществ некоторых растительных ассоциаций приведены в таблицах (табл. 1–4). Названия таксонов сосудистых растений даны в соответствии с обновляемой базой данных World Checklist of Vascular Plants (WCVP) с учетом современных обработок по отдельным таксонам. Названия мхов приводятся по списку мхов Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov et al., 2006), с учетом современных таксономических публикаций. Для всех пробных площадей приводятся географические координаты (указаны в системе WGS 84) и высота над уровнем моря (табл. 5).

Таблица 1.

Геоботаническая характеристика приморских сообществ Table 1. Geobotanical characteristics of coastal communities

Ассоциация/Association Carici macrocefalae-Leymetum Senecio pseudoarnicae-Leymetum Varioherboso-Galietum rutenici Variherboso-Rosetum rugosae
№ описания Relevé number 1 25б 25 2 25a 26 7 5 6 57
Вид/Species Проективное покрытие, %/Projective cover, %
Leymus mollis 30 20 10 20 5 10 50 3 . .
Lathyrus japonicus 3 . . + . 5 . 10 . .
Carex macrocephala 3 10 5 40 15 . . . . .
Glehnia littoralis 15 3 3 2 . . . 1 . .
Chorisis repens 3 . 8 1 3 . . . . .
Artemisia stelleriana 2 10 5 . . . . 1 . .
Mertensia maritima . 15 1 . . . . . . .
Cirsium kamtschaticum . . . . . 1 1 + 8 +
Thermopsis lupinoides . . . . . 15 30 . + 5
Ligusticum scoticum . . . . . 20 5 20 . .
Artemisia montana . . . . . 8 10 + 3 .
Aconogonon savatieri . . . . . 5 3 . . .
Galium ruthenicum . . . . . . . 60 3 1
Rosa rugosa . . . . . + . + 75 60
Festuca rubra . . . . . . . 10 3 20
Potentilla stolonifera . . . . . . . 5 1 3
Adenophora triphylla . . . . . . . + + 1
Solidago paramuschirensis . . . . . . . + + +
Maianthemum dilatatum . . . . . + . + + +
Pleurospermum uralense . . . . . . . + + +
Trifolium pratense . . . . . . . 3 + 3
Thalictrum minus . . . . . . . . 5 5
Anaphalis margaritacea . . . . . . . . 5 1
Geranium erianthum . . . . . . . . + +
Halenia corniculata . . . . . . . . + +
Viola sacchalinensis . . . . . . . . + +
Saussurea riederi . . . . . 25 . . . 1
Arctopoa eminens . . . . 3 5 . . . .
Senecio pseudoarnica . . . . . 5 . . . .
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii . . . . . . 15 . . 10
Ptarmica macrocephala . . . . . . . 1 . .
Cacalia robusta . . . . . . + . + .
Senecio cannabifolius . . . . . . . . 3 .
Aruncus dioicus . . . . . . . . 1 .
Ligularia hodgsonii . . . . . . . . + .
Sasa kurilensis . . . . . . . . . 5
Arnica unalaschcensis . . . . . . . . . 10
Geranium yesoense . . . . . . . . . +
Acetosa lapponica . . . . . . 3 . + .
Aconitum maximum . . . . . . . + + .
Pedicularis chamissonis . . . . . . . + + .
Agrostis capillaris . . . . . . . + + .
Picris kamtschatica 1 . . . . + . + + .
Arabis stelleri . . . . . 1 . . + .
Trifolium repens . . . . . . . 1 + .
Dactylorhiza aristata . . . . . . . + + .
Veronica chamaedrys . . . . . . . + + .
Lilium pensylvanicum . . . . . . . . 1 .
Rhinanthus minor . . . . . . . + + .

Примечание. Малообильные виды, встреченные только в одном описании / Note. Non-abundant species found in one relevé:

Описание 5 / Relevé 5 – Cerastium fischerianum, Gentianella auriculata, Arabis stelleri, Cardaminopsis lyrata, Hieracium umbellatum, Duschekia maximowiczii, Sorbus sambucifolia; Описание 6 / Relevé 6 – Equisetum hyemale, Ligularia hodgsonii, Platanthera sp., Taraxacum sp., Ranunculus novus.

Таблица 2.

Геоботаническая характеристика лугов Table 2. Geobotanical characteristics of meadows

Ассоциация/Association Sanguisorbetum tenuifolii Calamagrostidetum langsdorffii Filipenduletum camtschatici
№ описания Relevé number 32 30 46 9 42 43 45 3 4 27 48 8а 8 11 44 28 33
Вид/Species Проективное покрытие, %/Projective cover, %    
Sanguisorba tenuifolia 10 3 30 5 10 8 15 . . 3 . 1 . . . . .
Festuca rubra 1 + . 5 20 20 10 . . . . 5 . . . + .
Anemonastrum villosissimum 5 15 5 20 . 8 10 . . . . + . . . . .
Agrostis flaccida . . 10 15 10 10 10 . . . . . . . . . .
Saussurea riederi . 1 3 5 3 3 2 . . 1 . 5 . . . . .
Trisetum alascanum . . 5 3 10 10 5 . . . . . . . . . .
Iris setosa 1 8 1 3 3 5 3 . . . . . . . . . .
Potentilla stolonifera 3 . 1 3 3 3 3 . . . . . . . . . .
Trifolium pacificum . 5 3 3 5 3 3 . . . . . . . . . .
Ptarmica macrocephala 1 8 3 3 . + + . . . . + . . . 1 .
Adenophora triphylla + 3 3 3 1 1 3 . . . . + . . . . .
Swertia tetrapetala 1 . 1 . + + 1 . . . . . . . . . .
Ligularia hodgsonii . 5 + 1 7 . 1 . . . . . . . . . .
Parnassia palustris 3 + 3 1 + 1 3 . . . . . . . . . .
Thalictrum minus 3 1 3 . 1 10 5 . . . . 3 . . + . .
Solidago paramuschirensis + . + 2 + 1 . . . . . . . . . . .
Carex gmelinii . . 3 1 + . 3 . . . . . . + . . 3
Carex scabrinervia 15 50 15 . . . . . . . . . . . . . .
Rhodiola rosea + . . 3 10 1 3 . . . . +   . . . .
Maianthemum dilatatum 1 . 1 7 5 10 3 . . + . 5 . . 5 . .
Geranium yesoense 1 + + . 3 1 3 . . . . . . . + . .
Galium ruthenicum . . + . + + + . . . . + . . . . .
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii 5 5 10 30 . 10 . 30 30 60 90 45 3 . 30 . .
Thermopsis lupinoides + . . . . . . . 5 1 1 5 . . . 5 .
Artemisia montana 15 15 . 3 . . . 50 5 . 5 . 5 . . 30 .
Cirsium kamtschaticum . 1 7 5 . . . 8 3 3 3 3 20 5 20 3 3
Filipendula camtschatica . . . . . . . . . . . 5 30 40 20 25 90
Cacalia robusta . . . . . . . . . 15 . + 20 40 10 3 .
Senecio cannabifolius . . . . . . . . 30 . . . . 20 . . 5
Petasites japonicus . . . . . . . . . . . . 20 10 . . .
Heracleum lanatum . . . . . . . . 3 + . . . 10 3 3 .
Angelica gmelinii . . . . . . . . . + . . . . 3 1 +
Conioselinum filicinum . 3 . . 1 . 5 . 3 1 . . + . + 1 +
Aruncus dioicus + 3 + 3 . . 1 . . 5 . + . . + 10 .
Cimicifuga simplex . . . . . . . . . 5 . . . . . 5 .
Urtica platyphylla . . . . . . . . 15 . . . . 5 . . .
Aconitum maximum . . . . . + . . . 1 . + . + 3 1 .
Rhytidiadelphus japonicus . . . . . . . . . . . . . . . 5 .
Acetosa lapponica . . . . . . . . + 1 . + . + + 1 .
Aconogonon savatieri . . . . . . . . 1 . . + 3 . . . .
Agrostis capillaris 5 + . . . . . . . . . . . . . . .
Allium ochotense + . . . . + . . . . . 3 . . + + .
Anaphalis margaritacea 1 . 3 + . . . . . . . 8 . . . + .
Angelica genuflexa . . . . . . . . 3 . . . . . . . +
Arctopoa eminens . . . . . . . . . 1 . . . . . . .
Arnica unalaschcensis . . . 1 . . . . . 10 . . . . 3 . .
Artemisia arctica . . . . . . 1 . . . . . . . . . .
Astragalus japonicus . . . . . . . . . . . 5 . . . . .
Betula ermanii 3 . . . . . . . . . . . . . . . .
Bistorta vivipara . . . 3 1 + 1 . . . . . . . . . .
Botrychium robustum . . . . . . . . . . . . . 2 . . +
Cacalia kamtschatica . . . . . . . . . 5 3 . . . . . +
Empetrum sibiricum 10 . . . . . . . . . . . . . . . .
Equisetum hyemale . . . . . . . . . . . . . . . 1 .
Fritillaria camschatcensis . + . . . + . . . . . . . . . . .
Galium triflorum . . . . . . . . . . . . . 1 . . +
Geranium erianthum . . + . . . . . . 1 . 3 . . . . .
Halenia corniculata . . 3 . . . 5 . . . . + . . . . .
Hemerocallis esculenta + 1 . . . . . . . . . . . . . . .
Hypericum kamtschaticum 3 + . . . . . . . . . . . . . . .
Lagotis glauca . . . . 3 3 1 . . . . . . . . . .
Leymus mollis . . . . . . 3 5 . 3 . . . . . 1 .
Ligusticum scoticum . . . . . . . 3 . 5 . . . . . 3 .
Lilium debile + . + + . . . . . . + + . . . . .
Lloydia serotina . . . . . . 1 . . . . . . . . . .
Lonicera chamissoi . . . . . . . . . . 3 . . . . . .
Lycopodium clavatum 5 . . . . . . . . . . . . . . . .
Moehringia lateriflora . . . . . . . . . . . . . . 3 . .
Oreorchis patens . . . . . . . . . . . . . 1 . + .
Pedicularis chamissonis . . + 5 . + + . . . . + . . . . .
Pedicularis resupinata . + + . . 1 . . . . . 1 . . . + .
Phalaroides arundinacea . . . . . . . . . . . . . . . 8 .
Picris kamtschatica + . . . . . . . . . . 1 . . . + .
Pleurospermum uralense + . . . . + + . . . 3 3 . . 1 3 .
Poa sp. + . . . . . . . . . . + . . . + .
Primula fauriei . . . 1 . . 5 . . . . . . . . . .
Sasa kurilensis + . . . . . . . . . 8 . . . . . .
Saxifraga purpurascens . . . . . . . . . . . . . 5 . . 1
Tilingia ajanensis + . + + . 1 . . . . . . . . . . .
Trientalis europaea . . . + . . . . . . . + . . + . .
Trollius riederianus . . . . . . . . . . . . . . . 1 .
Vaccinium vitis-idaea 3 . . . . . 1 . . . . . . . . . .
Vicia unijuga . . . 2 1 1 . . . . . 5 . . . . .
Viola biflora . . + + . 3 . . . . . . . . . + .
Viola selkirkii . . . . . . . . . . . . . + 1 . +

Примечание. Малообильные виды, встреченные только в одном описании / Note. Non-abundant species found in one relevé:

Описание 32 / Relevé 32 – Lonicera caerulea, Luzula capitata, Dianthus superbus, Lycopodium juniperoideum, Pedicularis labradorica; 9 – Dactylorhiza aristata, Euphrasia mollis; 42 – Viola sacchalinensis; 43 – Carex middendorfii; 45 – Artemisia koidzumii, Tofieldia coccinea; 4 – Rosa rugosa; 27 – Sorbus sambucifolia; 8а – Lilium pensylvanicum, Hedysarum nonnae, Neottia makinoana, Streptopus amplexifolius; 11 – Arabis stelleri, Platanthera sp., Peracarpa circaeoides, Rumex obtusifolius, Trillium camschatcense, Trillium smallii; 28 – Trifolium repens, Cerastium fischerianum, Gentianella auriculata, Lathyrus pilosus, Cypripedium macranthon, Epilobium sp.; 33 – Chrysosplenium kamtschaticum, Galium kamtschaticum, Polystichum braunii.

Таблица 3.

Геоботаническая характеристика лесных и кустарниковых сообществ Table 3. Geobotanical characteristics of forest and shrub communities

Ассоциация/Association Saso- betuletum ermanii Calamagrostio Betuletum ermanii Filipendulo- betu-letum ermanii Saso-Alnetum maximowiczii Calamagrostio- Alnetum maximowiczii Filipendulo- Alnetum maximowiczii Filipendulo- Salicetum udense
№ описания/Relevé number 13 51 52 50 56 12 14 15 47 54 55 10
1-й ярус/High tree layer
Сомкнутость/Cover abundance		 0.7 0.6 0.6 0.6 0.6 0.7 0.7 0.8 0.8 0.9 0.8 0.7
Высота (м)/Height (m) 6 7 6 7 7 7 6 6 3 5 6 5
Вид/Species Количество единиц в формуле древостоя/Number of units in the stand formula
Betula ermanii 9 10 10 10 10 8 1 2 . . + .
Alnus maximowiczii + + . . + . 7 8 10 10 8 .
Salix udensis . . . . . . . . . . . 10
Sorbus commixta 1 + . . . 2 2 . . . 2 .
2-й ярус/Low tree layer Проективное покрытие, %/Projective cover, %
Sorbus commixta . 1 + 5 3 . . . . . . .
Alnus maximowiczii . . + + . . . . . . . .
Подрост/Undergrowth                        
Acer mayrii . . . . + . . . . . . .
Acer ukurunduense + . . . . . 1 1 . . . .
Cerasus nipponica . . . . + . . 3 . . . .
Sorbus commixta 3 . . . . . . + . . . .
Подлесок / Shrub layer                        
Taxus cuspidata 3 15 20 3 3 . + . . . . .
Ilex rugosa 1 1 1 1 1 . + . . . . .
Euonymus alatus + . + . + . . + . . . .
Euonymus × miniatus . . . + . . + . . . . .
Hydrangea petiolaris . . . . 8 . + 5 . . . .
Lonicera chamissoi + . + . . . . . . . . .
Sambucus miquelii . . . . . 1 . . . + . .
Weigela middendorffiana . . . . + . . . . . + .
Травяно-кустарничковый ярус
Herb layer		                        
Sasa kurilensis 100 90 40 10 10 . 100 . 3 . 20 +
Carex falcata 3 3 60 10 10 . 2 . . . . .
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii 3 . . 50 20 5 . 20 60 3 . 3
Filipendula camtschatica . . . + 30 20 . 1 5 8 50 20
Cacalia kamtschatica . . . . + 15 . . 10 + + .
Aruncus dioicus . . . . 5 10 . 10 . + + .
Cacalia robusta . . . . . 10 . 1 20 60 5 5
Heracleum lanatum . + + 1 . . . 1 5 5 3 +
Cirsium kamtschaticum . . + . + . . 2 10 + + +
Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa . . . . . . . . . . . 30
Lysichiton camtschatcense . . . . . . . . . . . 30
Senecio cannabifolius . . . . . . . . . . . 15
Angelica genuflexa . . . . . + . . . . 5 5
Dryopteris expansa 3 + . 3 10 10 + . . . 1 .
Maianthemum dilatatum + + + 1 + + 1 . 5 5 . +
Oxalis acetosella + + + . . . + . . . . .
Orthilia secunda + + + + . . . . . . . .
Trientalis europaea + + . . . . + . 1 + . .
Galium kamtschaticum + + . + + . . . . . . .
Solidago paramuschirensis + . . + . . . 1 . + . .
Pleurospermum uralense + + . + + + . . . 3 . .
Aconitum maximum . . . + . + . . + + + +
Allium ochotense . . + + . 3 . . + . + +
Peracarpa circaeoides . . . . + + . . . + + +
Streptopus amplexifolius . . . 1 . + . + . + . .
Conioselinum filicinum . . . . . . . . . 3 3 .
Arabis stelleri + . . . . . . . . + + .
Arnica unalaschcensis . . . . . . . + 5 . . .
Asarum heterotropoides + . . + . . . . . + . .
Botrychium robustum . . . . . + . . + . + .
Chrysosplenium kamtschaticum . . . . . . . . . . . 1
Equisetum hyemale + + . + . . . . . . 3 .
Equisetum pratense . . . . . . . . . . . 5
Galium triflorum . . . . . 1 . . . . + +
Lilium debile . . + . . . . . . + + .
Moehringia lateriflora . . . + . . . . + . . .
Oreorchis patens . . + . . . . . . + 1 .
Neolindleya camtschatica . . . + . . . . . + . .
Platanthera chorisiana var. elata . . . + . . . . . + + .
Platanthera sachalinensis + . . + . . . . . . . +
Poa palustris . . . . . . . . . . . 1
Poa austrokurilensis + . . + . . . . . . . .
Polystichum braunii . . . . 3 + . + . . + .
Ranunculus repens . . . . . . . . . . . 3
Rumex obtusifolius . . . . . . . . . . + +
Saxifraga purpurascens . . . . . 1 . . . . + +
Stellaria fenzlii + . . . . . . . 5 . . .
Thalictrum minus . . . + . . . . . + . .
Thermopsis lupinoides . . . . . . . . . . . .
Urtica platyphylla . . . . . . . . . . 5 +
Vaccinium ovalifolium . . . . . . + + . . . .
Viola selkirkii . . . . . . . 2 . . + .
Моховой ярус
Moss layer		                        
Rhytidiadelphus subpinnatus 3 . . . 10 . . . . . . .
Thamnobryum neckeroides . . . . 5 . . . . . . .

Примечание. Малообильные виды, встреченные только в одном описании / Note. Non-abundant species found in one relevé:

Описание 13 / Relevé 13 – Coptis trifolia, Corallorhiza trifida, Vaccinium hirtum; 52 – Tripterospermum japonicum; 50 – Agrostis capillaris, Calamagrostis sachalinensis, Anaphalis margaritacea, Epilobium sp.; 56 – Huperzia miyoshiana, Phegopteris connectilis; 12 – Arabis borealis; 14 – Arachniodes mutica, Plagiogyria matsumureana, Cerasus nipponica; 15 – Hieracium umbellatum, Petasites japonicus; 54 – Angelica gmelinii; 55 – Acetosa lapponica; 10 – Geranium yesoense, Trillium camschatcense, Trollius riederianus.

Таблица 4.

Геоботаническая характеристика болот Table 4. Geobotanical characteristics of bogs

Ассоциация/Association Carici middendorffii- Sphagnetum papillosi Rhynchosporo albae- Sphagnetum Carici limosae -Sphagnetum Juncetum kamtschat- cense Carycetum cryptocarpae Sphagno- Phragmitetum australis Sphagno- Eriophoretum vaginati Oxycocco- Sphagnetum
№ описания/Relevé number 17 22 18 23 24 21 20 19 17a 34 35 37 36 38
Местоположение*/Habitat* 1 2 1 3 3 4 5 5 5 6 6 6 6 6
Вид/Species Проективное покрытие, % / Projective cover, %
Carex middendorffii 10 15 5 60 5 15 3 . . . . . . .
Sieversia pentapetala 30 10 10 10 15 + 1 . . . . . . .
Sphagnum papillosum 40 25 80 15 . 20 . . . . . . . .
Drosera rotundifolia + + + 1 + + . . . . . . . +
Pedicularis labradorica 1 + 3 . . + + + . . + . . +
Andromeda polifolia 1 + + . . + . . . . . . . 3
Parnassia palustris 1 . + . + + + . . . 1 . . +
Coptis trifolia + . + . + . . . . . . . . .
Ledum decumbens . 3 + . + . . . . . . . . .
Carex tsuishikarensis . . . 5 1 . 5 1 . . . . . .
Rhynchospora alba . . . 3 1 . 30 . . . . . . .
Sphagnum fallax . . . . . 80 30 1 . . . . . 50
Carex limosa . . 10 . . 1 . 15 . . . . . .
Carex sp. . . . . . 1 . 10 . . . . . .
Sphagnum jensenii . . . . . . . 90 . . . . . .
Juncus kamtschatcensis . . . . . . . . 30 . . . 3 .
Carex livida . . . . . . . . 5 . . . . .
Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa . . . . . . . . . 60 40 40 10 15
Sanguisorba tenuifolia + + + . . + . . . 5 3 3 10 5
Comarum palustre . . . . . . . . . 3 . 10 . 3
Lobelia sessilifolia . . . . . + . . . + + . . +
Naumburgia thyrsiflora . . . . . . . . . + + + . .
Phragmites australis . . . . . . . . . . . 5 . .
Sphagnum mirum . . . . . . . . . . . 10 20 .
Eriophorum vaginatum . . . . . . . . . . . . 50 .
Calamagrostis neglecta . . . . . . . . . . . . 5 .
Vaccinium oxycoccos . . + . . . . . . . 5 . . 10
Triglochin palustris . . . . . . . . . . . . . 10
Solidago paramuschirensis + + + . . . . . . . . . + .
Cornus suecica + + 1 . . . . . . . . . . .
Maianthemum dilatatum + + . . + . . . . . . . + .
Empetrum sibiricum 3 5 . . 1 . . . . . . . . .
Betula exilis 1 3 . . . . . . . . . . . .
Ledum hypoleucum + 1 . . . . . . . . . . . .
Sphagnum pulchrum 30 . . . . . . . . . . . . .
Sphagnum russowii 20 . . . . . . . . . . . . .
Vaccinium uliginosum 3 . + . . . . . . . . . . .
Carex pauciflora 3 . . . . . . . . . . . . .
Pinus pumila 3 . . . . . . . . . . . . .
Juniperus sibirica 3 . . . . . . . . . . . . .
Sphagnum fuscum 5 . . . . . . . . . . . . .
Sphagnum divinum 3 . . . . . . . . . . . . .
Aulacomnium palustre 5 . . . . . . . . . . . . .
Sphagnum capillifolium . 10 20 . . . . . . . . . . .
Sphagnum subfulvum . 60 . . . . . . . . . . . .
Polytrichum strictum . 5 . . . . . . . . . . . .
Bryanthus gmelinii . . . 5 3 . . . . . . . . .
Gentiana jamesii . . + 5 . . . . . . . . . .
Tofieldia coccinea . . . 1 . . . . . . . . . .
Loiseleuria procumbens . . . . + . . . . . . . . .
Sphagnum compactum . . . 20 . . 1 . . . . . . .
Dilutineuron fasciculare . . . 5 . . . . . . . . . .
Cladonia rangiferina . . . 2 1 . . . . . . . . .
Cladonia kanewskii . . . 3 . . . . . . . . . .
Racomitrium lanuginosum . . . . 80 . . . . . . . . .
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii . . . . . . . . . 20 . . 5 .
Sphagnum majus . . . . . . . . . . 30 . . .
Lathyrus pilosus . . . . . . . . . + . + . .
Lysichiton camtschatcense . . . . . . . . . + . + . .
Scutellaria yezoensis . . . . . . . . . + . + . .
Trientalis europaea . . + . . . . . . + 1 . + +
Equisetum palustre . . . . . . . . . . 3 + . .
Filipendula camtschatica . . . . . . . . . 3 . . . .
Cirsium kamtschaticum . . . . . . . . . 2 . . . .
Viola langsdorfii . . . . . . . . . 1 + . . .
Carex dolichocarpa + . . . . + . . . . . . . .
Drosera anglica . . . + . . 1 + . . . . . .
Hosta rectifolia . . . . . + + . . . 1 . . .
Iris setosa + . . . . . . . . 1 . . 5 .
Platanthera tipuloides + . . . . . . . . . . . . +
Primula cuneifolia . . . + . . . . . . . . . .
Tilingia ajanensis 1 . + . . . . . . . . . 3 .
Trichophorum cespitosum 1 . . . 3 . . . . . . . . .
Pleurozium schreberi . + . 1 . . . . . . . . . .

Примечание. Малообильные виды, встреченные только в одном описании / Note. Non-abundant species found in one relevé:

Описание 17 / Relevé 17 – Swertia tetrapetala, Vaccinium microcarpum; 22 – Bryum cf. pseudotriquetrum; 18 – Selaginella selaginoides, Calamagrostis aggr. purpurea; 23 – Dicranum majus; 24 – Agrostis flaccida, Pedicularis chamissonis; 17а – Juncus prominens, J. filiformis; 34 – Acetosa lapponica, Angelica genuflexa, Cacalia robusta, Pleurospermum uralense, Ptarmica macrocephala, Trollius riederianus; 36 – Lonicera caerulea, Sasa kurilensis, Thermopsis lupinoides.

* Местоположение: 1 – край болота, 2 – кочка, 3 – гряда, 4 – пологая часть, 5 – мочажина, 6 – пойма.

* Habitat: 1 – swamp edge, 2 – hummock, 3 – ridge, 4 – plain, 5 – hollow, 6 – flood-land.

Таблица 5.

Координаты описаний Table 5. Relevé coordinates

№ описания Relevé number Дата Date N (°) E (°) Высота (м над ур. м.) Height (m a. s. l.)
1 29.08.2019 46.2139807 150.3149204 8.97
2 29.08.2019 46.21402978 150.314364 7.25
3 29.08.2019 46.21295079 150.3118043 3.35
4 29.08.2019 46.21246536 150.3122418 7.22
5 30.08.2019 46.2123534 150.3174073 19.05
6 30.08.2019 46.21200752 150.3179532 27.88
7 30.08.2019 46.21437541 150.3247646 11.59
8 30.08.2019 46.21487294 150.3274691 93.04
8а 30.08.2019 46.21507086 150.3277253 87.88
9 30.08.2019 46.22078446 150.3348585 90.03
10 01.09.2019 46.20927537 150.3199332 14.87
11 01.09.2019 46.20916561 150.3201378 11.72
12 01.09.2019 46.20906052 150.3200745 8.06
13 01.09.2019 46.20846613 150.3202546 46.58
14 02.09.2019 46.16693153 150.3399713 189.57
15 02.09.2019 45.6305277 149.462895 9.28
16 03.09.2019 45.65417492 149.5444697 251.01
17 04.09.2019 45.65420587 149.5444681 252.9
18 04.09.2019 45.65318934 149.5457416 252.18
19 04.09.2019 45.65231944 149.5459281 249.81
20 04.09.2019 45.6519402 149.5459702 247.68
20а 04.09.2019 45.6518762 149.5461672 245.78
21 04.09.2019 45.65018079 149.5465539 243.8
22 04.09.2019 45.6495168 149.5463511 238.08
23 04.09.2019 45.64912954 149.5490847 241.35
24 04.09.2019 45.6498703 149.550535 244.58
25 05.09.2019 45.63407246 149.4655893 15.33
25а 05.09.2019 45.63407327 149.4656462 12.37
25б 05.09.2019 45.63407331 149.4655062 16.06
26 05.09.2019 45.63616043 149.4663116 15.36
27 05.09.2019 45.64557 149.47049 20.28
28 05.09.2019 45.64552207 149.4706127 21.55
29 05.09.2019 45.64601841 149.4710217 27.52
30 05.09.2019 45.64627352 149.4713524 40.35
31 05.09.2019 45.64742903 149.4744157 106.12
32 05.09.2019 45.6487688 149.4756459 137.62
33 05.09.2019 45.64613597 149.4754874 49.55
34 05.09.2019 45.64531981 149.47546 15.95
35 05.09.2019 45.64525856 149.4757441 16.53
36 05.09.2019 45.64523641 149.4758675 18.46
37 05.09.2019 45.6449554 149.47667 19.88
38 05.09.2019 45.64304054 149.4770346 12.17
39 05.09.2019 45.62776104 149.4987225 217.6
40 05.09.2019 45.62784187 149.4988161 218.28
41 05.09.2019 45.62806524 149.499238 221.96
42 07.09.2019 46.21457135 150.3080208 109.73
43 07.09.2019 46.20890632 150.3061177 145.33
44 07.09.2019 46.20668292 150.3040278 207.98
45 08.09.2019 46.22476014 150.4006596 16.78
46 08.09.2019 46.22404735 150.4021341 59.54
47 08.09.2019 46.22254631 150.4025091 63.24
48 08.09.2019 46.22411876 150.4017409 56.09
48а 08.09.2019 46.22472574 150.4012131 47.24
49 08.09.2019 46.22610834 150.3952044 21.85
50 09.09.2019 46.2100428 150.3206544 35.61
51 09.09.2019 46.21015782 150.3207932 44.5
53 09.09.2019 46.2108435 150.321367 89.98
54 09.09.2019 46.21163915 150.3216441 93.42
55 10.09.2019 46.20893401 150.3221896 47.44
56 10.09.2019 46.20878472 150.3232139 60.9
57 10.09.2019 46.2110 150.3187 19.43

ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Приморская растительность

Распределение приморских сообществ связано с механическим составом субстрата и расстоянием от моря. Наиболее близко к воде на разных субстратах часто формируются мертензиево-гонкениевые сообщества (Mertensio–Honckenyetum oblongifoliae) из Honckenya oblongifolia, которая растет как сплошными зарослями, так и отдельными куртинами, часто совместно с Mertensia maritima. На каменистых и песчано-каменистых пляжах вдоль берегового вала развиты колосняково-высокотравные сообщества (Senecio pseudoarnicae–Leymetum) с доминированием Leymus mollis и Saussurea riederi, с участием Ligusticum scoticum, Thermopsis lupinoides, Artemisia montana, Lathyrus japonicus, Arctopoa eminens, Aconogonon savatieri, Senecio pseudoarnica и др. (табл. 1). На песчаных побережьях широко распространены осоково-колосняковые сообщества (Carici macrocephalae–Leymetum) с доминированием Leymus mollis и Ca-rex macrocephala, с участием Chorisis repens, Lathyrus japonicus, Glehnia littoralis, Artemisia stelleriana. Из них Chorisis repens местами образует отдельные группировки перед полосой колосняка, ближе к морю.

С.В. Дудов (Dudov, 2018) приводит асс. Glehnio littoralis–Caricetum macrocephalae, (Miyawaki 1967) Ohba, Miyawaki et Tx. 1973, которая по видовому составу сходна с нашей – диагностическими видами ассоциации являются Carex macrocephala, Chorisis repens, Glehnia littoralis, Linaria japonica. На Камчатке В.Ю. Нешатаева (Neshataeva, 2009) объединяет приморские сообщества в класс формаций Leymetosa mollis. Сходные сообщества приводятся и для Алеутских островов – они объединяются в ассоциации Elymus mollis–Senecio pseudoarnica, Lathyrus maritimus-Elymus mollis, Mertensia maritima–Honckenya peploides (Talbot, Talbot, 1994).

В бухте Новокурильская расположена система древних дюн (возрастом около 2500 лет), неоднократно зараставших и перекрывавшихся свежими эоловыми песками (Razjigaeva et al., 2019). К свежим песчаным наносам здесь приурочены монодоминантные сообщества из Carex macrocephala или C. pumila. На старых задернованных участках дюн располагаются приморские разнотравные луга и заросли шиповника морщинистого.

На приморских разнотравных лугах (Varioherboso–Galietum ruthenici) обильны Galium ruthenicum, Festuca rubra, встречаются как виды песчаных побережий, такие как Lathyrus japonicus, Leymus mollis, так и многочисленные виды разнотравных лугов – Anaphalis margaritacea, Ptarmica macrocephala, Adenophora triphylla, Aconitum maximum, Solidago paramuschirensis, Trifolium pratense и др. (табл. 1).

Заросли шиповника (Varioherboso–Rosetum rugosae), образованные Rosa rugosа, также довольно богаты и содержат более 30 видов на пробную площадь. Покрытие Rosa rugosa составляет 60–75%. Встречаются Cirsium kamtschaticum, Thermopsis lupinoides, Galium ruthenicum, Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffii, Festuca rubra, Thalictrum minus, Pleurospermum uralense, Geranium erianthum и др. (табл. 1). В местах, где шиповник растет на песках, он образует сообщества с псаммофильными видами (Leymus mollis, Lathyrus japonicus и др.).

Д.П. Воробьев (Vorob’ev, 1963) считает разнотравные приморские луга и заросли шиповника единым комплексом, что, по-видимому, вполне правомерно, так как они довольно сходны по видовому составу и часто образуют смешанный покров.

Растительность приморских скал весьма разнообразна. На наиболее крутых скалистых участках встречаются лишь куртины Arctanthemum arcticum, иногда с участием Draba borealis и Saxifraga bracteata. На более пологих склонах растительные сообщества очень богаты, часто в них невозможно выделить доминирующие виды. Наиболее характерными являются Potentilla megalantha, Rhododendron kamtschaticum, Stellaria ruscifolia, Tilingia ajanensis, Artemisia schmidtiana, Rhodiola rosea, вместе с ними виды разнотравных лугов. У подножия скал в Новокурильской бухте найден небольшой участок с доминированием Cochlearia officinalis – вида, характерного для сырых скал, находящихся под действием прибоя (Barkalov, 2002).

Луга

Луга распространены в основном на морских террасах вдали от моря, а также вдоль рек и ручьев. Среди них можно выделить разнотравные, вейниковые и высокотравные луга, местами плавно переходящие друг в друга.

Разнотравные луга (Sanguisorbetum tenuifolii) располагаются на приморских террасах, в основном на пологих наветренных участках. В их сообществах многие растения имеют сходное обилие, наиболее заметную роль играют Sanguisorba tenuifolia, Anemonastrum villosissimum, Iris setosa, с большим постоянством встречаются Festuca rubra, Agrostis flaccida, Trisetum alascanum, Potentilla stolonifera, Saussurea riederi и др. (табл. 2). На более крутых склонах в сложении сообществ участвуют Artemisia arctica, Bistorta vivipara, Lloydia serotina, Tofieldia coccinea, Vaccinium vitis-idaea, Primula fauriei – виды, более характерные для субальпийских лужаек, скальных выходов и тундровых сообществ, или верещатников (Tatewaki, 1957; Barkalov, 2002).

По данным Д.П. Воробьева (Vorob’ev, 1963), разнотравные и вейниково-разнотравные луга на о. Уруп встречаются также в горах на высотах 600–800 м, на местах, наиболее подверженных воздействию ветров – на перегибах склонов и бровках морских террас. В середине прошлого века луга активно выкашивались, причем не только вблизи поселений – сенокосы закладывали в горах, откуда сено привозили по снегу зимой.

Вейниковые луга (Calamagrostidetum langsdorffii) с доминированием Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffii располагаются в долинах рек и на удаленных от моря участках приморских террас, часто между высокотравными и разнотравными лугами с одной стороны и бамбучниками и ольховниками – с другой. В сообществах с доминированием вейника встречаются как виды высокотравья – Cirsium kamtschaticum, Artemisia montana, так и невысокий бамбук Sasa kurilensis, а местами и отдельные экземпляры Sorbus sambucifolia и Spiraea betulifolia. В.Ю. Баркалов (Barkalov, 2002) связывает развитие вейниковых лугов с ухудшением дренажа, а M. Tatewaki (1957) относит долинные сообщества, принадлежащие к выделенной им Calamagrostis-Filipendula Association, к травяным болотам.

Высокотравные луга (Filipenduletum camtschatici), образованные Filipendula camtschatica, Cirsium kamtschaticum, Cacalia robusta, Senecio cannabifolius, располагаются как в нижних частях склонов, прилегающих к морю, так и в долинах рек и ручьев. По данным В.Ю. Баркалова (Barkalov, 2002), они приурочены к местам с богатыми гумусированными почвами. Высота травостоя достигает двух и более метров. Под пологом высокотравья довольно часто встречаются Botrychium robustum, Viola selkirkii, Oreorchis patens, Galium triflorum, из мхов – Rhytidiadelphus japonicus. По более влажным местам растет Lysichiton camtschatcense, а вдоль ручьев – Saxifraga purpurascens. Вдоль рек и ручьев разрастается Petasites japonicus, который иногда входит в состав высокотравных лугов или образует практически чистые заросли.

Болота

Обширная грядово-озерковая болотная система расположена в южной части острова. Она занимает полого наклоненное плато, озерки вытянуты перпендикулярно уклону. Система состоит из нескольких болотных массивов, один из которых – мезоолиготрофный грядово-озерковый массив – был обследован нами.

Болотный массив расположен на высоте 240–250 м над ур. м., на склоне, сложенном водоупорными вулканическими породами. Ближе к центру массива склон образует невысокие (0.5–1 м) террасы, где на поверхность выходит минеральный грунт. Глубина торфа около 0.5–1.5 м. Поверхность болота повторяет очертания подстилающей поверхности – у края массива встречаются бугры с литогенной основой (С.Ф. Хохлов, личное сообщение), а ближе к центру гряды повторяют уступы склона, а озерки располагаются под ними.

Наиболее часто на исследованном болотном массиве встречаются сообщества миддендорфоосоково-сфагновой ассоциации (Carici middendorfii–Sphagnetum papillosi). Они занимают пологие окраины болотного массива, ближе к центру встречаются на кочках, а в наиболее обводненной центральной части – на грядах. Ассоциация характеризуется доминированием или заметным участием в травяно-кустарничковом ярусе Carex middendorfii и Sieversia pentapetala, а в моховом покрове – Sphagnum papillosum. Обычны также Dro-sera rotundifolia, Pedicularis labradorica, Sanguisorba tenuifolia, Parnassia palustris. В зависимости от местоположения сообществ, можно выделить варианты с участием мезофильных видов, таких как Solidago paramuschirensis, Cornus suecica, и болотных кустарничков – Empetrum sibiricum, Betula exilis, Ledum hypoleucum, Vaccinium uliginosum. Такие сообщества располагаются по более сухим местообитаниям на краю массива и на кочках недалеко от края. В моховом ярусе, кроме Sphagnum papillosum, по краю массива обильны S. pulchrum, S. russowii, Polytrichum juniperinum, а на кочках – Sphagnum subfulvum, S. fuscum, S. divinum, S. capillifolium. По грядам, заходящим вглубь массива и окруженным озерками, в миддендорфоосоково-сфагновых сообществах заметную роль играют виды кустарничковых тундр – Bryanthus gmelinii, Tofieldia coccinea, Loiseleuria procumbens, встречаются Gentiana jamesii, Ledum decumbens, Trichophorum cespitosum, а по краям гряд, поскольку ширина их незначительна (1–2 м), располагаются виды более увлажненных местообитаний – Carex tsuishikarensis и Rhynchospora alba. В моховом покрове заметную роль играет Sphagnum compactum, встречаются Dilutineuron fasciculare, Dicranum majus, Pleurozium schreberi. В центральной части массива найдены гряды, на которых моховой покров образован Racomitrium lanuginosum, без участия сфагновых мхов. На некоторых грядах заметную роль играют лишайники – Cladonia rangiferina, C. kanewskii.

На более влажных местообитаниях, располагающихся между краем массива и озерками, в миддердорфоосоково-сфагновых сообществах встречаются более влаголюбивые виды – Carex limosa, Hosta rectifolia, а ближе к озеркам – Lobelia sessilifolia. Количество видов разнотравья заметно ниже, чем по краям массива. В моховом покрове обилен Sphagnum fallax, местами преобладающий над S. papillosum. Здесь же распространены пухоносово-сфагновые сообщества (Trichophoro cespitosae–Sphagnetum), а более пониженные участки занимают цуйсикаринскоосоково-сфагновые (Ca-riceto tsuishikarense–Sphagnetum) и топяноосоково-сфагновые болота (Cariceto limosae–Sphagnetum). Это довольно бедные сообщества, местами занимающие обширные площади. Кроме доминирующих видов, в них встречаются Drosera anglica и Pedicularis labradorica, изредка – Primula cuneifolia. В моховом покрове обильны Sphagnum fallax, S. jensenii. По окраинам обводненных мочажин располагаются небольшие куртины Rhynchospora alba и Eleocharis palustris, в мочажинах встречаются Carex tsuishikarensis и Juncus kamtschatcensis. В мочажинах, расположенных по краю массива, отмечены также Carex dolichocarpa, C. livida, Juncus prominens, J.  filiformis.

Водная растительность большинства озерков довольно бедная, в них встречаются сообщества Potamogeton natans и Sparganium hyperboreum. В центральной части болотного массива в одном из озерков, расположенных под террасовидным уступом минерального склона, обнаружены заросли Myriophyllum ussuriense, обилен также Isoëtes asiatica (Glazkova, Liksakova, 2021), единично встречается Utricularia × ochroleuca11. Здесь же был обнаружен Sparganium kawakamii, ранее известный на Курилах только с о. Итуруп (Barkalov, 2009).

Предварительно данный массив можно отнести к болотам-плащам. Описаний подобных болотных массивов в литературе не найдено. По мнению Т.К. Юрковской (личн. сообщение), ознакомившейся с нашими материалами, с большой вероятностью его можно отнести к особому типу, однако для этого необходимы дополнительные, более подробные исследования.

Низинные и переходные болота встречаются в долинах рек и были описаны нами у р. Кама. На низинных болотах наиболее широко распространены скрытоплодноосоковые сообщества (Carycetum cryptocarpae) с доминированием Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa, совместно с которой наряду с видами заболоченных местообитаний – Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Lobelia sessilifolia, Lathyrus pilosus, Lysichiton camtschatcense, Scutellaria yezoensis – произрастают луговые виды Sanguisorba tenuifolia, Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffii, Iris setosa, Viola langsdorfii и др. Местами развит моховой покров из Sphagnum majus. Кроме того, встречаются небольшие участки пушицево-сфагновых (Sphagno–Eriophoretum vaginati) сообществ с доминированием Eriophorum vaginatum, а также тростниково-сфагновые (Sphagno–Phragmitetum australis) болота с обилием Phragmites australis, Ca-rex lyngbyei subsp. cryptocarpa, Comarum palustre, Equisetum palustre, Sphagnum mirum. На наиболее заболоченных участках, образовавшихся на месте заросших стариц, хорошо выражен сфагновый покров. Здесь развиваются озерки, вытянутые перпендикулярно течению реки. На таких участках по понижениям встречается Triglochin palustris, а на грядах – Vaccinium oxycoccos, Andromeda polifolia, Drosera rotundifolia, образуя клюквенно-сфагновые болота (Oxycocco–Sphagnetum), в моховом покрове которых доминирует Sphagnum fallax.

M. Tatewaki (1928) приводит для заболоченных речных долин Урупа Carex lyngbyei-Consociation, которая объединяет сообщества с доминированием осок (Carex lyngbyei, C. vesicaria) и участием видов заболоченных местообитаний. Эти сообщества сходны с описанными нами скрытоплодноосоковыми сообществами.

Помимо описанных нами сообществ для острова приводятся небольшие сфагновые болота, расположенные вдоль морских побережий и образованные путем отделения и заболачивания лагун (Tatewaki, 1931; Razjigaeva et al., 2019).

Леса и кустарниковые сообщества

На о. Уруп распространены каменноберезовые леса, образованные Betula ermanii. Здесь это единственная лесная формация. В древостое вместе с каменной березой растут Sorbus commixta, Alnus maximowiczii и Cerasus kurilensis. Высота древостоя в исследованных сообществах 5–7 м, сомкнутость крон 0.5–0.7. Преобладают каменноберезняки бамбучниковые (Saso–betuletum ermanii) с доминированием Sasa kurilensis высотой до 2 м. Под покровом бамбука располагается подлесок, состоящий из Taxus cuspidata, Ilex rugosa, реже Euonymus alata, E. miniata, Lonicera chamissoi, Toxicodendron orientale, а при продвижении от побережья в глубь острова появляются Weigela middendorffiana и Hydrangea petiolaris. В травяном ярусе встречаются виды бореального мелкотравья – Maianthemum dilatatum, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Orthilia secunda, а также Dryopteris expansa, Galium kamtschaticum и др., заходят виды высокотравья (табл. 3). Довольно разнообразен состав орхидных: здесь встречаются Goodyera maximowicziana, Oreorchis patens, Platanthera sachalinensis, P. chorisiana var. elata и др. Встречаются каменнооберезняки с плотно сомкнутым бамбуком (до 100%), под пологом которого присутствуют лишь единичные травянистые растения. В каменноберезовых лесах с разреженным ярусом бамбука в травяном покрове местами доминирует Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffii, образуя каменноберезняки вейниковые (Calamagrostio–Betuletum ermanii). Покрытие вейника достигает в них 60%. В некоторых сообществах обильна Carex falcata. Моховой покров в обеих ассоциациях выражен слабо, изредка на участках с разреженным бамбуком проективное покрытие мхов достигает 15%. В нижних частях склонов, примыкающих к долинам, в полосе 10–20 м шириной располагаются каменноберезняки высокотравные (Filipendulo–betuletum ermanii). В их подлеске встречается Sambucus miquelii, а в травостое доминирует Filipendula camtschatica, обильны Cacalia robusta, Aruncus dioicus, Dryopteris expansa, Calamagrostis purpurea ssp. langsdorffii. Под высокотравьем встречаются Allium ochotense, Galium triflorum, Peracarpa circaeoides и др.

По данным С.Ю. Гришина (Grishin, 2008), каменноберезняки на охотоморской стороне острова поднимаются выше, чем на тихоокеанской, и достигают 600–700 м над ур. м., причем первые характеризуются более разнообразным флористическим составом.

Заросли ольховника Alnus maximowiczii отмечены вдоль ручьев, в ложбинах и местами на склонах. Встречаются ольховники бамбучниковые (Saso–Alnetum maximowiczii), сходные по составу нижних ярусов с каменноберезняками. Такой ольховник был описан в верхнем течении р.  Быстрой. Высота древостоя 5–7 м, сомкнутость 0.7. К Alnus maximowiczii примешиваются Sorbus commixta и Betula ermanii. В подлеске встречаются Taxus cuspidata, Ilex rugosa, Euonymus macroptera и лиана Hydrangea petiolaris, которая поднимается по стволам или образует стелющиеся формы. В травяно-кустарничковом ярусе кроме видов бореального мелкотравья иногда встречаются Vaccinium ovalifolium и редкие папоротники Arachniodes mutica и Plagiogyria matsumureana. Ольховники высокотравные (Filipendulo–Alnetum maximowiczii) распространены в долинах ручьев и в ложбинах. Высота древостоя 5–7 м, сомкнутость 0.8–0.9. Кустарниковый ярус практически не выражен или представлен единичными экземплярами Sambucus miquelii. В травостое доминируют Filipendula camtschatica или Cacalia robusta, встречаются Heracleum lanatum, Cacalia kamtschatica, Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum и др. Ольховники вейниковые (Calamagrostio–Alnetum maximowiczii) встречаются как в нижних частях склонов, так и на морских террасах за полосой вейниковых и высокотравных лугов (по направлению от моря вглубь острова). В последнем случае они невысокие (2–3 м). В травостое вместе с вейником растут виды высокотравья.

Ивняки из Salix udensis распространены в поймах рек. Встречаются ивняки белокопытниковые, высокотравные и заболоченные с Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa и Lysichiton camtschatcense.

Заросли кедрового стланика (Pinetum pumilae), судя по спутниковым снимкам, широко распространены в горах и в северной оконечности острова. Мы наблюдали их на пологих горных склонах и плато в южной части острова, где они образуют сообщества совместно с бамбуком, рябиной бузинолистной (Sorbus sambucifolia), часто с примесью каменной березы. Ближе к морю они образуют комплексы с участками разнотравных лугов.

M. Tatewaki (1957) указывает, что заросли кедрового стланика распространены по всему острову выше 200–300 м, а часто спускаются и ниже по склонам холмов и морских террас. По данным Д.П. Воробьева (Vorob’ev, 1963), на о. Уруп кедровый стланик встречается от береговых террас до высоты 800–900 м над ур. м.

Заросли бамбука

Заросли бамбука, или бамбучники (Sasetum kurilensis) распространены как на склонах, так и на плато, а также на прирусловых валах в пойме р. Быстрой. Высота бамбука колеблется от 0.5 до 2.5 м. Встречаются как чистые заросли, так и с примесью Pinus pumila и Sorbus sambucifolia. Под пологом бамбука отмечены Taxus cuspidata, Ilex rugosa, Lonicera chamissoi, в травостое местами обильны осоки, встречаются Thermopsis lupinoides, Cirsium kamtschaticum, Lilium debile и виды бореального мелкотравья. На прирусловых валах под бамбуком обилен Equisetum hyemale.

Для выживания бамбука зимой необходим высокий снеговой покров, поэтому бамбучники не встречаются на обдуваемых склонах. Кроме того, бамбук избегает заболачивания и затенения (Vorob’ev, 1963; Barkalov, 2002).

Кустарничковые сообщества

Сообщества с доминированием вересковых кустарничков относят к горно-тундровым или к верещатникам (Vorob’ev, 1963; Grishin, 2008; Barkalov, 2009). Они были описаны нами на вершине сопки в южной части острова, на высоте 215–220 м над ур. м. Это кустарничковые сообщества с доминированием шикши (Vaccinio–Empetretum sibirici), наряду с которой встречаются Arctous alpina, Ledum hypoleucum, Vaccinium uliginosum. Отдельными пятнами среди шикшевников располагаются сообщества с преобладанием Bryanthus gmelinii и Loiseleuria procumbens (Bryantho–Loiseleurietum), в которых также обильна Sieversia pentapetala, встречаются Carex stylosa, Vaccinium vitis-idaea, Sanguisorba tenuifolia, Tilingia ajanensis, Trichophorum cespitosum, Calamagrostis urelytra. По окраинам верещатникового участка располагаются куртины кедрового стланика, вокруг которых обильны Rhododendron aureum и Ledum hypoleucum.

Тундроподобные сообщества – шикшевники – также отмечены на наиболее обдуваемых участках склонов и на бровках морских террас. В их сложении принимают участие Lloydia serotina, Vaccinium vitis-idaea, Rhodiola rosea, Tilingia ajanensis, местами обилен Cornus suecica.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основе имеющихся литературных источников мы сравнили растительность о. Уруп с растительностью соседних островных и материковых территорий. Наиболее широко распространены мертензиево-гонкениевые и колосняково-высокотравные сообщества. Они характеризуются преобладанием видов, более или менее устойчивых к воздействию засоления. Это ограниченный набор видов, и такие сообщества встречаются и на других островах Курильской гряды, на Командорских, Алеутских островах, Сахалине и в северной части о. Хоккайдо, характерны они и для континентального побережья Японского и Охотского морей (Talbot, Talbot 1994; Dudov, 2018). Более ограниченное распространение имеют сообщества асс. Carici macrocephalae–Leymetum и монодоминантные сообщества из Carex pumila, поскольку слагающие их виды распространены только на южных островах или имеют дизъюнктивный ареал (Barkalov, 2002, 2009). На территориях, где Carex macrocephala и C. pumila отсутствуют, в песчаных местообитаниях представлены сообщества асс. Lathyrus maritimus–Elymus mollis (Talbot, Talbot 1994). Менее однозначна ситуация с приморскими разнотравными лугами (Varioherboso–Galietum ruthenici). Так, В.Ю. Баркалов (Barkalov, 2002) приводит подобные сообщества для большинства Курильских островов. Сообщества с доминированием шиповника широко распространены как на островах, так и на материке, из них сообщества с участием видов разнотравных лугов (асс. Varioherboso–Rosetum rugosae) встречаются лишь на Южных Курилах (Vorob’ev, 1963).

Сообщества кедрового стланика распространены на большинстве островов Курильского архипелага. Отсутствуют они лишь в районах активной вулканической деятельности, поскольку кедровый стланик плохо переносит пеплопад (Vorob’ev, 1963; Barkalov, 2002). Заросли кедрового стланика обычны и на материковой части северо-восточной Азии, в особенности в лесотундровой зоне и в высокогорьях (Kolesnikov, 1955).

Каменноберезняки высокотравные распространены на Южных и Средних Курильских островах, на Сахалине, в материковой части российского Дальнего Востока от Приморья до Камчатки, в Японии и Корее, занимая высокогорья на юге и спускаясь до уровня моря на севере (Kolesnikov, 1955; Krestov, 2003; Neshataeva, 2009). Каменноберезняки бамбучниковые встречаются преимущественно на Южных Курилах, а также на Сахалине, в Японии и Корее, причем южнее они поднимаются в горы и встречаются у верхней границы леса, примыкая к зарослям кедрового стланика (Okitsu, 2003). На о. Уруп проходит северная граница распространения каменноберезняков бамбучниковых. Именно здесь они господствуют – южнее встречаются и другие типы лесов, а севернее бамбук находится в угнетенном состоянии и не играет заметной роли в сложении растительных сообществ (Vorob’ev, 1963).

Наибольшую сложность представляло выделение ассоциаций травяных и кустарничковых сообществ, поскольку они, как правило, полидоминантны и часто содержат ряд общих видов. Кластерный анализ позволил объединить наиболее близкие описания и составить представление о дистанции между выделенными группами описаний (рис. 1). Так, сообщества асс. Carici macrocephalae–Leymetum сложены видами с особыми экологическими требованиями – галофильными и факультативно-галофильными псаммофитами, из-за чего некоторые авторы выделяют их в отдельную группу (Volkova et al., 2007). На кластерной диаграмме эти сообщества также стоят совершенно особняком.

Сообщества вересковых кустарничков широко распространены на Северных Курилах, на Командорских и Алеутских островах, где они занимают обширные площади, образуя кустарничковые тундры. Южнее, как и на о. Уруп, верещатники занимают обдуваемые местообитания с бедными почвами. Встречаются они также в тундровом поясе на Камчатке и в Японии (Barkalov, 2002; Krestov, 2004; Okitsu, 2016).

Довольно широко распространены ивняки из ивы удской (Salix udensis). Они встречаются в поймах рек на Сахалине и Хоккайдо, Южных и Средних Курилах, п-ове Камчатка и, вероятно, – полосой вдоль материкового побережья Татарского пролива (Grishin, Barkalov, 2009; Korznikov, Popova, 2018).

Высокотравные луга распространены на о. Хоккайдо, Южных и Средних Курилах, Сахалине, Камчатке. Такую же ассоциацию ранее выделял M. Tatewaki (1963). По его данным, высокотравные луга являются тихоокеанским элементом, не идущим восточнее Командорских островов. В более ранней работе M. Tatewaki (1928) выделяет среди высокотравных лугов две ассоциации: Filipendula-Cirsium-Association и Senecio-Cacalia-Association, отмечая приуроченность второй к аллювиальным местообитаниям. Позднее же M. Tatewaki (1931) объединяет их в одну ассоциацию Filipendula-Cacalia-Petasites-Association, а в обобщающей работе по Средним Курилам (Tatewaki, 1957) отмечает, что Cacalia hastata subsp. orientalis (C. robusta) на Урупе находится на северном пределе распространения. Д.П. Воробьев (Vorob’ev, 1963) выделяет ряд ассоциаций с господством разных видов – Filipendula camtscha-tica, Cacalia robusta, Senecio cannabifolius, Heracleum lanatum, Petasites japonicus. В.Ю. Нешатаева (Neshataeva, 2009) выделяет группу формаций Filipenduletosum kamtschaticae – камчатские крупнотравные луга, сообщества которой представлены одной формацией Filipenduleta kamtschaticae и рядом ассоциаций – шеломайниковой, разнотравно-крупнотравной и вейниково-шеломайниковой. В отличие от приведенных исследований, согласно нашим данным, на изученных нами территориях на Урупе преобладают высокотравные сообщества со смешанным составом доминантов.

Разнотравные луга Sanguisorbetum tenuifolii широко распространены на Южных и Средних Курилах. Они практически не отличаются от лугов в северной части о. Итуруп, сходны с лугами на о. Симушир, южнее же их видовой состав и обилие некоторых видов заметно меняются (Tatewaki, 1931; Vorob’ev, 1963). На Камчатке распространены разнотравные луга (Neshataeva, 2009), которые, несмотря на сходство некоторых доминантных видов, довольно значительно отличаются по видовому составу от лугов на о. Уруп. Вейниковые луга M. Tatewaki (1931) считает наиболее распространенными травяными сообществами на Средних Курилах. По его мнению, они сформировались относительно недавно на вулканических почвах.

Согласно палинологическим исследованиям, луга широко распространились на Курилах в позднем голоцене, в период похолодания 1300–1700 лет назад (Razjigaeva et al., 2008).

Бамбучники приводятся для Южных и Средних Курильских островов, а также для Сахалина и Японии, причем южнее в их сложении принимают участие не только Sasa kurilensis, но и другие виды бамбука. Чистые заросли бамбука образуются на вырубках и гарях (Vorob’ev, 1963; Barkalov, 2002).

Довольно мало информации о растительности болот. Лишь некоторые из описанных нами ассоциаций удалось найти в литературе. Описания миддендорфоосоково-сфагновых сообществ приводятся для Камчатки, Сахалина, Хоккайдо (Vlastova, 1960; Neshataeva, 2009; Nishimura et al., 2009). Флористический состав этих сообществ сходный, единственным существенным отличием описанных нами сообществ от таковых Сахалина и Хоккайдо является широкое распространение Sieversia pentapetala, обычной также для кустарничково-моховых болот большей части Курильских островов и Камчатки (Barkalov, 2002; Neshataeva, 2009). Скрытоплодноосоковые сообщества приводятся для Сахалина, Средних и Северных Курил, встречаются они и на Командорских островах (Tatewaki, 1957; Vlastova, 1960; Barkalov, 2002; Krestov, 2004). Пухоносово-сфагновые и топяноосоково-сфагновые сообщества приводятся для Сахалина, для мочажин и их окраин, однако в них преобладает другой вид сфагнума – Sphagnum lindbergii.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нашими исследованиями охвачена значительная часть разнообразия растительности острова – леса, заросли кустарников, луга, болота, кустарничковые сообщества. При анализе материала использована эколого-фитоценотическая классификация растительности. Приведены геоботанические описания с указанием видового состава сообществ и обилия слагающих их видов.

Пока неясным остается типологическое положение крупного болотного комплекса в южной части острова. Болото расположено на пологом склоне, подстилаемом вулканическими породами, вне долин крупных рек, его массивы обладают хорошо выраженной грядово-озерковой структурой. Подобных по структуре болотных массивов не удалось найти ни по данным дистанционного зондирования Земли, ни по описаниям в литературе.

Растительность острова, несомненно, нуждается в дальнейших, более подробных исследованиях.

Список литературы

  1. [Barkalov] Баркалов В.Ю. 2002. Очерк растительности. – В кн.: Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы международного Курильского проекта). Владивосток. С. 35–66.

  2. [Barkalov] Баркалов В.Ю. 2009. Флора Курильских островов. Владивосток. 468 с.

  3. [Czernyadjeva et al.] Чернядьева И.В., Ахти Т., Болдина О.Н., Чесноков С.В., Давыдов Е.А., Дорошина Г.Я., Федосов В.Э., Хетагуров Х.М., Конорева Л.А., Коткова В.М., Кузьмина Е.Ю., Лаврентьев М.В., Ликсакова Н.С., Николаев И.А., Попова Н.Н., Сафронова Т.В., Шадрина С.Н., Яковченко Л.С. 2020. Новые находки водорослей, грибов, лишайников и мохообразных. 6. – Новости сист. низших раст. 54 (2): 537–557. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.2.537

  4. [Dudov] Дудов С.В. 2018. Травяная растительность побережья Японского моря (Лазовский гос. природный заповедник им. Л.Г. Капланова. Приморский край). – Растительность России. 32: 19–34.

  5. Ellis L.T. et al. 2021. New national and regional bryophyte records. – Journal of Bryology (in press).

  6. Engler A., Diels L. 1936. Syllabus der Pflanzenfamilien. Aufl. 11. 374–386.

  7. [Ganzei] Ганзей К.С. 2008. Геосистемы Южных и Средних Курильских островов. – Геогр. и природ. ресурсы. 3: 90–95.

  8. Ganzei K.S. 2015. Some geo-botanic features of the Kurile Islands. – Miscellanea Geographica. – Regional Studies on Development. 19 (2): 33–39. https://doi.org/10.1515/mgrsd-2015-0004

  9. [Glazkova, Liksakova] Глазкова Е.А., Ликсакова Н.С. 2020. Новые и редкие адвентивные виды сосудистых растений Курильских островов. – Бот. журн. 105 (12): 1226–1234. https://doi.org/10.31857/S000681362010004X

  10. [Glazkova, Liksakova] Глазкова Е.А., Ликсакова Н.С. 2021. Новые и редкие виды сосудистых растений с Курильских островов: распространение, экология и состояние популяций. – Сибирский экологический журнал. 2: 162–173. https://doi.org/10.15372/SEJ20210203

  11. [Grishin] Гришин С.Ю. 2008. География растительного покрова Курильских островов (к карте растительности архипелага). – Изв. РГО. 140 (5): 8–15.

  12. [Grishin, Barkalov] Гришин С.Ю., Баркалов В.Ю. 2009. Растительный покров северных Курил. – Вестник ДВО РАН. 3: 61–69.

  13. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Maksimov A.I., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Po-pova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. – Arctoa. 15: 1–130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01

  14. [Kolesnikov] Колесников Б.П. 1955. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. 105 с.

  15. [Kolesnikov] Колесников Б.П. 1963. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов. – Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск. 6: 158–182.

  16. [Korznikov, Popova] Корзников П.А., Попова К.Б. 2018. Пойменные крупнотравные леса острова Сахалин (класс Salicetea sachalinensis Ohba 1973). – Растительность России. 33: 66–91. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.66

  17. [Kovtunovich] Ковтунович П.Ю. 2009. Геологическое строение. – В кн.: Атлас Курильских островов. М.; Владивосток. С. 138–153.

  18. Krestov P. 2003. Forest Vegetation of Easternmost Russia (Russian Far East). – In: Forest Vegetation of Northeast Asia. P. 93–180. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0143-3

  19. [Krestov] Крестов П.В. 2004. Растительный покров Командорских островов. – Бот. журн. 89 (11): 1740–1762.

  20. Lance G.N., Williams W.T. 1967. A general theory of classificatory sorting strategies. 1. Hierarchical systems. – The Computer Journal. 9 (4): 373–380.

  21. [Lavrenko] Лавренко Е.М. 1950. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран. – Проблемы ботаники. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 530–548.

  22. McCune B., Mefford M.J. 2011. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 6.12. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software.

  23. [Neshataeva] Нешатаева В.Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М. 537 с.

  24. Nishimura A., Tsuyuzaki Sh., Haraguchi A. 2009. A chronosequence approach for detecting revegetation patterns after Sphagnum-peat mining, northern Japan. – Ecol. Res. 24: 237–246. https://doi.org/10.1007/s11284-008-0499-8

  25. Okitsu S. 2003. Forest Vegetation of Northern Japan and the Southern Kurils. – In: Forest Vegetation of Northeast Asia. P. 231–262. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0143-3

  26. Okitsu S. 2016. Vegetation comparison between the Russian Far East and the Taisetsu Mountains, Central Hokkaido, northern Japan. – Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. 5 (1): 3–18.

  27. Razjigaevaa N.G., Ganzey L.A., Grebennikova T.A., Belyanina N.I., Ganzei K.S., Kaistrenko V.M., Arslanov Kh.A., Maksimov F.E., Rybin A.V. 2019. Multiproxy record of late Holocene climatic changes and natural hazards from paleolake deposits of Urup Island (Kuril Islands, North-Western Pacific). – Journal of Asian Earth Sciences. 181: 1–12. https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2019.103916

  28. Razjigaeva N.G., Ganzey L.A., Mokhova L.M., Pshenichnikova N.F., Eremenko N.A. 2008. The origin and age of grasslands in the southern Kuril Islands. – In: Grasslands: Ecology, Management and Restoration. Chapter 10. P. 205–234.

  29. [Sabirov, Sabirova] Сабиров Р.Н., Сабирова Н.Д. 2005. Дикорастущие декоративные растения о. Уруп. – Вестник Сахалинского музея. 12: 386–397.

  30. [Shennikov] Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 445 с.

  31. [Sofronova et al.] Софронова Е.В. (ред.), Афонина О.М., Бойчук М.А., Дорошина Г.Я., Федосов В.Э., Ганасевич Г.Н., Казакова М.В., Кузьмина Е.Ю., Лапшина Е.Д., Ликсакова Н.С., Попова Н.Н., Шильников Д.С., Смагин В.А., Вильк Е.Ф. 2020. Новые бриологические находки. 15. – Arctoa 29: 75–97. https://doi.org/10.15298/arctoa.29.06

  32. Talbot S.S., Talbot S.L. 1994. Numerical classification of the coastal vegetation of Attu Island, Aleutian Islands, Alaska. – J. Veg. Sci. 5 (6): 867–876. https://doi.org/10.2307/3236199

  33. Tatewaki M. 1928. On the plant communities in the middle part of the island of Urup in the Kuriles. – Bot. Mag. Tokyo. 42: 426–436.

  34. Tatewaki M. 1931. The Primary survey of the Vegetation of the Middle Kuriles. – Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido Imperial University. 29 (4): 127–190.

  35. Tatewaki M. 1933. The Phytogeography of the Middle Kuriles. – Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido Imperial University. 29 (5): 191–363.

  36. Tatewaki M. 1957. Geobotanical studies on the Kurile Islands. – Acta Horti Gotoburgensis. 21: 43–123.

  37. Tatewaki M. 1963. Hultenia. – Journal of the Faculty of Agriculture. Hokkaido University. 53 (2): 131–199.

  38. [Vasilevich] Василевич В.И. 2010. Проблема классификации растительности. – Бот. журн. 95 (9): 1201–1218.

  39. [Vasilevskiy] Василевский А.А. 2009. Археология Курильских островов. – В кн.: Атлас Курильских островов. М.; Владивосток. С. 27–31.

  40. [Vlastova] Властова Н.В. 1960. Торфяные болота Сахалина. М.–Л. 167 с.

  41. [Volkova et al.] Волкова Е.А., Макарова М.А., Храмцов В.Н. 2007. Приморская растительность. – В кн.: Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив). CПб. С. 117–135.

  42. [Vorob’ev] Воробьев Д.П. 1963. Растительность Курильских островов. М.–Л. 92 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал