Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 2, стр. 142-154

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в конце июля 2018 года в Белгородской области, в центральной части ареала, в естественных местообитаниях нагорной трехсотлетней дубравы заповедника “Белогорье”, в 8 квартале участка “Лес на Ворскле”. Спутниками Quercus robur L. наряду с U. glabra в данном сообществе являются Fraxinus excelsior L., Tilia cordata Mill., Acer platanoides L. (Neshataev, 1986). Исследуемые деревья произрастали на плакоре, примерно в двухстах метрах от верхней части заросшего лесом глубокого оврага, в условиях окон. В старовозрастных насаждениях, на вывалах деревьев 1-го и 2-го яруса, согласно исследованиям Н.А. Леоновой (Leonova, 1999), образуются оптимальные условия для подроста U. glabra. Наиболее активно подрост этого вида формируется в северной, центральной, и частично восточной частях окон. Высота групп подроста, среди которых произрастали выбранные особи, составляла в данных условиях 1.5–2.5 м. Почвы данного участка серые лесные (Kasatkina et al., 2012). Напочвенный покров в месте сбора представлен Carex pilosa Scop. с участками Aegopodium podagraria L. Также присутствуют Pulmonaria obscura Dumort., небольшими пятнами представлены Viola odorata L., V. mirabilis L. Под пятнами подроста вяза в летнее время образуется мертвопокровник из листьев дуба с остатками опада клена и ясеня. Предельная высота древостоя окружающего окна леса составляет на месте произрастания исследуемых особей до 32 м. Древостой представлен тремя ярусами. Первый ярус выражен Q. robur, второй – T. cordata, A. platanoides и F. excelsior, третий состоит из подроста вяза и изредка клена. Согласно классификации Ю.Н. Нешатаева (Neshataev, 1986), данное сообщество можно отнести к ассоциации липо-дубняк снытево-осоковый.

Календарный возраст деревьев устанавливался по количеству приростов оси первого порядка и уточнялся подсчетом годичных колец в комлевой части ствола. Онтогенетическое состояние особей определено с учетом классификации “Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники” (Chistyakova et al., 1989). Согласно этой классификации, виргинильной считается особь U. glabra с хорошо сформированной кроной, достаточно большим диаметром ствола в сравнении с диаметрами ветвей, очищенной от боковых ветвей и покрытой коркой базальной частью ствола, листьями взрослого типа и корневой системой придаточного типа.

Исследованы растения семенного происхождения, раннего виргинильного онтогенетического состояния (v₁), нормальной жизненности. Все деревья произрастали в оптимальных условиях мелких окон дубравы, все переросли ярус подроста. Проведены геоботанические описания, составлены схемы размещения крон в сообществах, осуществлена фотофиксация и сделаны зарисовки естественно произрастающих растений. Всего проанализировано 83 особи. Отдельно отобранные особи измерены в лабораторных условиях, для каждой составлена подробная схема расположения побегов. Характеристики модельных особей представлены в таблице 1. Деревья 1 и 3 обладают достаточно широкими кронами, большим количеством ветвей от ствола. Деревья 4 и 5, которые имеют наибольший абсолютный возраст, характеризуются сильно оголенной нижней частью ствола. Самой узкой кроной обладает дерево 2, при этом оно имеет наибольшее количество ветвей, большинство из которых образовались в последние 2 года.

В ходе работы исследованы все 5514 побегов пяти деревьев. Рассмотрены признаки: порядок ветвления оси, которой принадлежит каждый побег; длина побега; количество листьев на побеге; положение побега на материнском побеге предыдущего года; количество боковых побегов на каждом побеге; длительность жизни побега. Для крупных побегов определены углы отхождения от материнских и диаметры.

Несмотря на то, что верхушка побега у симподиально нарастающих растений, к которым относится вяз шершавый, закономерно отмирает, ось ветви складывается из побегов, продолжающих раннее выбранное ею направление. В связи с этим в морфологии принято рассматривать такую ось, как ось одного порядка (Serebryakov, 1952; Suzuki, 2003). Для вяза характерен акротонный вариант бокового ветвления, как основной принцип построения кроны (Grudzinskaya, 1974). Появление боковых побегов из почек, расположенных ниже первого (сверху) бокового побега, продолжающего ось, дает начало осям следующего порядка ветвления. Здесь и далее под побегами определенных порядков подразумеваются побеги, входящие в состав осей соответствующих порядков.

Границы побегов разных лет у U. glabra определялись по следующим признакам. Для подавляющего большинства побегов самые крупные листовые рубцы остаются от верхних фотосинтезирующих листьев побега на той его части, которая сохраняется в составе осей. Именно она примыкает к зоне почечных чешуй следующего побега. У остальных побегов рубцы, примыкающие к следам от почечных чешуй, могут быть мелкими. Кроме того, два верхних боковых побега на вершине годичного прироста самые крупные. Таким образом, у U. glabra за 10–12 лет можно посчитать на имеющихся осях все листовые рубцы и отделить годичные приросты. В виргинильном онтогенетическом состоянии у осей, которые старше указанного возраста, границы приростов также можно отделить не только по приведенным выше признакам, но и по наличию следов опадения боковых побегов, так как следы опадения боковых побегов сохраняются дольше, чем листовые рубцы.

Основные метрические и количественные признаки были логарифмированы, после чего большинство из них оказались пригодными для однофакторного дисперсионного анализа (one-way ANOVA). Проверка на нормальность распределений и на однородность их дисперсий была проведена с помощью тестов Колмогорова–Смирнова и Левена соответственно. Для оценки независимости увеличения осей разных порядков от года применен критерий χ². Статистическая обработка проведена на основе пакета STATISTICA 10 (StatSoft, Inc.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

У исследованных растений в кроне хорошо прослеживается лидерная ось. Высота и другие характеристики крон деревьев приведены в таблице 1.

На проекции сверху крупные ветви распределены по сторонам света равномерно, образуя округлые очертания. В профиль деревья имеют форму, близкую к цилиндрической с заостренной верхушкой. Кроны особей можно назвать густыми, побеги двух последних лет составляют 75–80% от общего количества побегов особей.

Распределение длин побегов сильно смещено в сторону коротких побегов длиной от 2 до 20 мм. Минимальная длина побегов на всех деревьях равна 2 мм. Среднее значение – колеблется от 58 до 68 мм в зависимости от особи. Например, у дерева 3 побегов длиной менее 20 мм – 46% от всех побегов дерева. Побегов же длиной более 200 мм – 8% от общего количества. Медиана и среднее выборок не совпадают. Данные не подчиняются ни нормальному (критерий Шапиро–Уилка, p < 0.05), ни логнормальному (критерий χ² < 0.05) распределению, имея выраженную положительную асимметрию.

По количеству листьев побеги характеризуются следующими параметрами: минимальное количество листьев на побеге – 2, максимальное – 24. У всех деревьев распределение сильно сдвинуто в сторону малолистных побегов. Например, у третьего дерева побегов с количеством листьев меньше шести – 85%. Данные так же не описываются ни нормальным, ни логнормальным распределением.

Для построения графика на рисунке 1 использовались длины всех побегов осей всех порядков ветвления, имеющихся в кронах. Сопоставлены характеристики побегов в составе осей разных порядков (рис. 1). Деревья расположены на графике от меньшего абсолютного возраста к большему.

Рис. 1.

Процентное соотношение количества побегов шести порядков ветвления пяти деревьев, t1–t5 – деревья 1-5 соответственно.(по оси абсцисс “Порядок ветвления”; по оси ординат “Процентное соотношение количества побегов в кроне”).

Fig. 1. The percentage of the number of shoots of six branching orders in five trees, t1–t5 – trees from 1 to 5, respectively.X-axis – branching order; Y-axis – percentage of the number of shoots in the crown.

У деревьев присутствуют оси 6-ти порядков ветвления. Наибольшее количество побегов каждого из деревьев принадлежит осям третьего и четвертого порядков. От второго к третьему порядку происходит резкое увеличение количества побегов, а от третьего к четвертому ветвление стабилизируется и возрастает слабо, от четвертого к пятому видно резкое снижение процесса ветвления. Появление шестого порядка – это, по-видимому, маркер определенной возрастной позиции; у всех исследуемых деревьев, кроме второго, он пройден. Процентное соотношение количества побегов пяти первых порядков первого и третьего дерева очень сходно. Преобладание в кроне побегов четвертого порядка, вероятно, отражает онтогенетическое состояние деревьев в данных экологических условиях. У первого и третьего дерева, кроме развития скелетной части кроны, энергично происходит заполнение ее мелкими побегами. Четвертое, пятое и второе деревья находятся на стадии развития скелетной части. Это говорит об их онтогенетическом запаздывании относительно первого и третьего деревьев.

Для того чтобы выявить присутствие различий длин побегов в составе осей разных порядков у разных деревьев, применен метод однофакторного дисперсионного анализа. Этот метод требует равенства дисперсий исследуемых выборок, в связи с этим проведена проверка гипотезы о равенстве дисперсий в пределах выборок длин побегов шести порядков для исследуемых деревьев. Оказалось, что, согласно значению критерия Левена, использование однофакторного дисперсионного анализа применимо только к первому и второму порядкам, которые названы “скелетными” порядками. Среди побегов третьего, четвертого и пятого порядков существует разница дисперсий в выборках (р < 0.05). Согласно критерию Фишера, длины побегов у пяти деревьев значимо различаются в общей совокупности побегов первого порядка (F_{2, 60} = 2.71, р < 0.05) и в общей совокупности побегов второго порядка (F_{2, 583} = = 8.22, р < 0.05). Все это говорит о выраженной индивидуальности каждого дерева по совокупности длин побегов третьего–пятого порядков. Оси шестого порядка в данном онтогенетическом состоянии встречаются в малом количестве, поэтому среди пяти деревьев выборки таких побегов для дисперсионного анализа оказалось недостаточно.

На диаграмме “ящики с усами” отражено распределение длин побегов разных порядков (рис. 2).

Рис. 2.

Диаграммы “ящики с усами” для длин всех побегов определенных порядка ветвления пяти деревьев, t1–t5 – деревья от 1 до 5 соответственно (по оси абсцисс “Порядок ветвления”; по оси ординат “Длина побега (м)”;

Fig. 2. Charts “boxes and whiskers” for the length of the shoots of a certain branching order in five trees, t1–t5 – trees from 1 to 5, respectively. X-axis – branching order; Y-axis – shoot length (m).

С увеличением порядка ветвления уменьшается длина и, соответственно, количество листьев на побегах. У деревьев под номерами два, четыре и пять ось развивалась медленно, вариаций длин побегов меньше, чем у деревьев один и три, длины побегов первого  порядка составляют до 400 (570) мм без выбросов. И лишь в последние годы жизни у этих деревьев появились очень длинные побеги до 900 (1200) мм. У первого дерева развитие ствола шло гораздо более интенсивно, чем у остальных, о чем свидетельствует весь комплекс более длинных побегов первого порядка. Заметим при этом, что это самое молодое дерево, то есть переход в виргинильное состояние у него произошел раньше всех по абсолютному возрасту. Размерные характеристики побегов первого порядка у всех деревьев оригинальны. Ближе между собой 4 и 5 деревья. Оба они имеют абсолютный возраст 18 лет. Однако это не связано со сходством размеров побегов 1 порядка напрямую, а говорит о том, что эти два дерева развивались медленнее остальных.

Побеги второго порядка у всех деревьев отчетливо меньше по размерным характеристикам, чем побеги первого порядка, 75% этих побегов не выходят за границу 370 мм. Наиболее короткие побеги 2 порядка характерны для четвертого, и особенно, для пятого деревьев. Наиболее молодые первое и второе деревья по длинам побегов второго порядка сходны.

Среди побегов третьего порядка 75% имеет длину до 100 мм, “ящики” всех деревьев пересекаются практически полностью, наибольший разброс имеет дерево 1 (рис. 2).

На рисунке 3 показана динамика количества побегов разных порядков ветвления для пяти деревьев (рис. 3).

Рис. 3.

Количества побегов разных порядков, образующихся по мере роста дерева, t1–t5 – деревья от 1 до 5 соответственно (по оси абсцисс “Порядок ветвления”, по оси ординат “Количество побегов”).

Fig. 3. The number of shoots of different orders formed as the tree grows, t1–t5 – trees from 1 to 5, respectively. X-axis – branching order, Y-axis – the number of shoots.

Преобладание в кроне побегов определенного порядка ветвления у разных виргинильных растений отличается в ходе развития кроны, однако на периферии кроны присутствуют в основном побеги третьего или четвертого порядков. Преобладание в кроне побегов четвертого порядка у деревьев 1 и 3 наблюдается в течение нескольких последних лет жизни. У дерева 2 наблюдается резкий скачок в преобладании побегов 4 порядка только в последнем 2018 году. У деревьев 4 и 5 преобладание побегов третьего порядка продолжается в течение 6-ти последних лет для дерева 4 и 8-ми лет для дерева 5. В 2018 году у этих двух деревьев количество побегов 4 порядка заметно возрастает, но их все равно меньше, чем побегов 3 порядка. Можно предположить, что в дальнейшем и здесь четвертый порядок будет преобладать над третьим. Скорость, с которой меняется преобладание побегов 3 порядка на преобладание побегов 4-го, говорит о степени развитости кроны, увеличении фотосинтетической поверхности и более эффективном заполнении пространства кроны, что отражает жизненность (успешность) конкретного дерева в определенном онтогенетическом состоянии. У всех деревьев количество побегов пятого порядка запаздывает по отношению к четвертому независимо от того, каково соотношение предыдущих порядков. Пятый порядок ветвления в этом онтогенетическом состоянии еще не активен. С увеличением порядка ветвления угол отхождения любого бокового побега от материнского увеличивается, все больше приближаясь к 90°. Поскольку вязу свойственен плагиотропный рост ветвей, увеличение угла отхождения мелких побегов четвертого и пятого порядков способствует равномерному заполнению плоскости ветви листьями.

Таким образом, изучение динамики количества побегов разных порядков может показать скорость развития структуры кроны, а, следовательно, скорость прохождения онтогенетических стадий, что в свою очередь отражает реакцию особей на условия местообитаний и обусловливает индивидуальные особенности кроны каждого дерева.

Несмотря на разницу в абсолютном возрасте, за три года жизни (2016–2018), деревья образовали максимальное количество побегов, а процесс отмирания еще не изменил их состав. Каждый год образуется по 1 побегу первого порядка, формирующих ствол. Применение теста хи-квадрат подтвердило отсутствие различий количества побегов по годам среди побегов осей второго порядка у всех деревьев за 3 последних года жизни (табл. 2).

Количества побегов третьего, четвертого и пятого порядков из года в год отчетливо различны. Это свидетельствует о том, что приспособление растения к конкретному местообитанию происходит не только при помощи длин, но и количества побегов третьего–пятого порядков. Именно поэтому габитуально деревья одного онтогенетического состояния имеют оригинальные кроны, то есть отличаются друг от друга. Количества побегов первого и второго порядков сходны, так как эти побеги составляют скелетную часть кроны и детерминированы видовой геометрией. Количество побегов второго порядка в меньшей степени определяется внешними факторами, чем их длина или количество листьев на них. В сравнении с результатами однофакторного дисперсионного анализа, приведенными выше, обнаруживается, что длины и количество листьев существенно более изменчивы, чем количество побегов, что отражает программный характер этого признака для дерева в целом.

На каждом годичном приросте ствола прослеживается эффект акротонии, проявляющийся в том, что первые сверху боковые побеги отчетливо больше всех остальных, расположенных ниже. При этом, акротонный эффект сохраняется из года в год. Верхние на годичных приростах ствола оси второго порядка и образующиеся на их основе ветви отчетливо больше остальных. При этом длинные ветви израстаются с разной скоростью, которая связана с возрастом дерева на момент возникновения оси второго порядка в кроне и жизненностью дерева. Чем ниже по стволу расположена ось 2 порядка, тем быстрее она израстается. Под процессом израстания имеется в виду постепенное уменьшение образующихся годичных приростов, входящих в состав оси, что со временем приведет к ее отмиранию. Углы отхождения осей второго порядка от ствола изменяются на годичных приростах сходным образом. Самые верхние и наиболее длинные оси второго порядка на годичных приростах ствола отходят под углами около 50–55°, а нижерасположенные ветви второго порядка под углом 85–98°. С увеличением возраста ветви угол ее отхождения постепенно увеличивается.

Побеги, длиной от 200 мм и более присутствуют в кроне каждого виргинильного дерева. Такие побеги входят в основном в оси 2-го порядка и в очень небольшом количестве в оси 3-го порядка. Количество побегов этого диапазона сходно у всех пяти деревьев и одинаково уменьшается в кронах с увеличением длины побега. В процентном отношении количество таких побегов ко всем побегам дерева невелико, однако они важны для формирования долго живущего “скелета” кроны дерева. “Скелет” кроны виргинильного дерева, представленный побегами 1 порядка, составляет 1–2% от всех побегов. Кроме того, в “скелет” входят побеги осей второго порядка, занимающие 2 и 3 положения сверху на материнских приростах 1 порядка, что составляет 2.5–4.5%. В основании таких осей длительность жизни побегов превышает 9 лет. Остальные, примерно 93.0–96.5% – быстро сменяющиеся в кроне побеги меньшего диаметра. Роль в “скелете” кроны побегов третьего порядка нестабильна. В исследуемой выборке выделяются, по крайней мере, две градации побегов третьего порядка, отличающиеся длительностью жизни в кроне (одни от 1 до 3 лет, другие – до 7 лет).

Нижние части крон всех деревьев сходны между собой тем, что каждый годичный прирост ствола имеет только одну-две крупные боковые ветви, остальные ветви на настоящий момент элиминировались. Выше, в верхней (три верхних прироста ствола) и средней частях кроны у растений виргинильного онтогенетического состояния, количество ветвей от ствола на каждом годичном приросте значительно больше, так как мелкие оси второго порядка, состоящие только из коротких побегов, еще не отмерли. Для данного онтогенетического состояния все крупные ветки имеют примерно одинаковую длину (≈1.5 м), в результате этого общая форма кроны близка к цилиндрической (в основной и большей своей части) с острой верхушкой.

Полевые наблюдения показывают, что виргинильные особи U. glabra нередко проходят стадию зонтиковидного подроста, прежде чем им удается выйти в лидирующее положение в группе подроста. Зонтиковидная стадия характеризуется присутствием в кроне двух практически равноценных почти плагиотропных верхних ветвей, которые накрывают соседние особи и тормозят их развитие. В определенный момент из одной из этих двух вершин в кроне оформляется лидирующая ось, и дерево становится прямостоячим. Вторая верхушечная ветка остается боковой и выделяется в кроне своими размерами (от 1.8 до 2.5 метра у исследованных деревьев). В связи с тем, что угол отхождения этой ветви более острый, она не нарушает общую цилиндрическую форму прямостоячего дерева. В онтогенезе дерева цилиндрическая форма кроны сменяет зонтиковидную форму.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Архитектурный подход выявляет концептуальную основу для отбора проб и изучения крупных древесных организмов (Caraglio et al., 2016). По мнению ряда авторов, изучение дифференциации осей является ключом к пониманию архитектуры растения и специфики его экологии (Puntieri et al., 2018). А также основой для исследования жизнеспособности популяций в лесу в режиме промежуточных нарушений (Carvalho, Ribeiro, 2018) и создания основы для вегетативного управления фруктовыми деревьями в условиях садоводства (Prats-Llinas et al., 2019). Рассмотренные нами особи находились в одном онтогенетическом состоянии и в сходных естественных экологических условиях. Они имели примерно одинаковое положение в сообществе, их крона возвышалась над ярусом зонтиковидного подроста. После выполнения расчетов выяснилось, что они отличаются между собой по абсолютному возрасту, по длительности существования ствола и по общему количеству побегов в кроне. Из пяти деревьев наилучшей жизненностью обладают первое, второе и третье, имея при этом разный абсолютный возраст. Деревья 4 и 5, которые являются наиболее старыми, характеризуются ограниченным размером кроны, медленной скоростью ее развития, что проявлялось соотношением количества побегов третьего и четвертого порядка (рис. 3). Это связано с менее благоприятными условиями местообитания конкретных особей. Различие количества побегов в два раза (!) отражает изменчивость, вызванную индивидуальной историей развития каждого растения. В эту изменчивость входит, с одной стороны, генетически запрограммированная составляющая, с другой – преодоление условий среды и конкуренция в конкретном местообитании. Несмотря на вариабельность, строение крон растений имеет сходные черты. Такими чертами являются: количество порядков ветвления и выполняемые ими функции, количественные и качественные характеристики побегов различных порядков.

Положение на побеге предыдущего порядка во многом определяет диапазон длин, количество листьев, диаметр и продолжительность существования в кроне побегов для них самих и побегов оси, образовавшихся на их основе.

Оценка разнообразия побегов широко применяется для практических целей в садоводстве и плодоводстве Juglans regia L. (Meszaros et al., 2018), Actinidia chinensis Planch. (Lauri, Normand, 2017), Malus domestica Borkh. (Durand et al., 2018), разных сортов Prunus (Normand, Lauri, 2018). Исследования разнообразия побегов по размеру проводится, в том числе, с позиции прогнозирования эффективности цветения (Lauri, Normand, 2017). При этом количественное соотношение побегов различной длины важно, например, для прогнозирования сезонов обильного цветения у разных сортов Malus (Cieslak et al., 2011). Зависимость эффективности плодоношения от морфологических характеристик побегов изучалась на Mangifera indica L. (Pallas et al., 2016).

При исследовании фотосинтетического полога сортов яблони выявлена важность пространственного распределения листьев для их функциональной производительности, меньший размер листьев компенсируется большим расстоянием между ними по оси побега (Yang et al., 2016, 2019). Положение боковых ветвей на годичном приросте играет первостепенную роль в сохранности и длительности жизни осей следующего порядка.

На примере Coffea arabica L. показано, что рост осей второго порядка линейно коррелирует с ростом ортотропной оси. При этом синхронизируется распределение ветвящихся комплексов побегов, в том числе плодущих, как в вертикальном, так и горизонтальном отношении (Matsunaga et al., 2016).

На примере пяти сортов Malus domestica Borkh выявлено, что органогенез пазушных почек зависит от гидравлической проводимости в пределах побега, что определяет опосредованную конкуренцию между смежными почками на побеге (Lauri et al., 2008).

Buissart с соавторами (Buissart et al., 2018) подчеркивают значимость размещения кроновой системы в онтогенезе при исследовании роста деревьев. На примере деревьев зрелых естественных лесов Канады ими установлено, что корреляция между длиной годичного побега и другими древовидными архитектурными особенностями должна быть интегрирована в модели архитектурного развития. Климатические переменные здесь имеют второстепенное значение в масштабе мелких веточек. Однако межгодовые изменения климата влияют на все категории осей и порядки ветвления и, следовательно, существенно влияют на развитие кроны в целом.

Наши исследования подтверждают влияние положения побега на годичном приросте на его свойства. На годичных приростах сохраняются только первый и второй сверху боковые побеги, остальные со временем отмирают, в результате чего каждый годичный прирост ствола маркируется крупными осями. В некоторых случаях сохраняется только одна ветка. Это позволяет дистанционно определять примерный возраст кроны.

Неодинаковость признаков (длин, количества листьев, углов отхождения и т.д.) побегов в выборках разных порядков говорит о присутствии внутренней структуры в кроне и ее изменении в ходе онтогенеза. Это проявляется в характерной разнице длин и количества листьев побегов второго, третьего и четвертого порядков и сходства побегов пятого и шестого порядков. Порядки ветвления оказываются информативными для осознания структуры кроны в сравнении с выборками побегов дерева. Отсюда следует, что исследование структуры кроны дерева с использованием параметра “порядок ветвления” возможно, однако требует анализа полной выборки всех побегов дерева, а значит больших временных затрат и необходимости срубания дерева.

Молодое дерево в ювенильном, имматурном и раннем виргинильном онтогенетическом состоянии, как неустойчивая система, проходящая стадию становления, реагирует на внешние условия осями первого и второго порядков. Побеги других порядков в это время если у дерева и есть, то они короткоживущие, эфемерные. От ранних периодов развития у молодого растения сохраняется только стволовая часть, комплексы боковых побегов опадают. На виргинильной стадии развития растение накапливает определенную массу, позволяющую расти вертикально вверх и выйти в следующий ярус. Реализация этого процесса контролируется внутренней программой развития. От результата в дальнейшем зависит морфологическая структура кроны дерева. Примером этого может служить как “зонтик”, так и прямостоячее дерево, выходящее из яруса подроста в следующий. В лесу, в условиях затененности и жесткой конкуренции, подавляющее большинство деревьев останавливаются на стадии “зонтика”. У прямостоячего виргинильного дерева U. glabra после прохождения этой стадии нередко длительное время остается крупная ветвь от ствола.

Побеги пятого и шестого порядка менее изменчивы, с одной стороны потому, что они меньше размером, выполняют впоследствии генеративную функцию, с другой – ограничиваются в варьировании геометрическим рисунком ветки. Этот рисунок формируется в ходе эволюции и связан со средними размерами листа, междоузлия, длины черешка, характерных для вида (Caraglio, Edelin 1990; Barthelemy et al., 1991; Barthelemy, Caraglio 2007; Caraglio et al., 2016). То есть, у видов с крупными листовыми пластинками побеги этих порядков могут быть короткими. Но их количество и расположение должно быть таким, чтобы расставить крупные листовые пластинки относительно друг друга. Замечательным примером такого явления может являться верхушка взрослой кроны F. excelsior. Значительное количество осей здесь представлено последовательностью четковидных коротких неветвящихся побегов, на которых размещены крупные листовые пластинки (Zaugol`nova, 1968; Antonova, Fat`yanova, 2016).

У виргинильных растений U. glabra первый и, в меньшей степени, второй порядок – это конструкционные части кроны, пятый и шестой порядок – мелкие побеги, в основном связанные с фотосинтетической функцией, а третий и четвертый – промежуточные порядки ветвления, подстраивающие пространство кроны под успешное размещение фотосинтетической поверхности в конкретный возрастной промежуток. В данном случае, важной особенностью в определении числа порядков ветвления вяза являются его плагиотропный рост, который при выявленном отсутствии дифференциации длин побегов пространственно ограничивает число порядков ветвления. У дерева более молодого онтогенетического состояния наблюдается именно такая картина – порядков ветвления мало. Преобладание четвертого порядка в кроне говорит о том, что крона достигла определенного качественного уровня, что связано и с высотой размещения побега над поверхностью почвы, и с горизонтальным захватом пространства веткой. Для каждого порядка ветвления время преобладания в кроне разное и в ходе онтогенеза особи оно увеличивается. То есть, преобладание 4 порядка в кроне должно продолжаться значительно дольше преобладания третьего. У более взрослых растений средневозрастного генеративного онтогенетического состояния (g₂) число порядков ветвления может достигать восьми. Совокупность побегов разных порядков непосредственно связана с успешностью автототрофного питания (Serebryakov, 1962; Chomicki et al., 2017).

Начало жизни оси и ее характер определяется положением на материнском приросте предшествующего порядка. Затем на первый план выходит процесс старения и израстания осей, в результате чего крупные побеги в оси сменяются на более мелкие и по длине, и по количеству листьев. Завершается жизнь оси совсем мелкими приростами с количеством листьев 2–4. Старение проявляется у всех осей соответствующего порядка (Krenke, 1940). В зависимости от положения на материнском приросте и размеров своих ежегодных приростов старение осей протекает с разной скоростью. Короткие побеги, родоначальники осей, образовавшихся в нижней части материнского прироста предшествующего порядка, стареют быстро (почти сразу), ось в связи с этим живет мало лет. Скорость наступления старения зависит от общего состояния дерева, чем меньше конкурентное давление, чем лучше освещенность и обеспеченность водой и питательными веществами, тем она медленнее. Кроме того, длительность жизни оси ограничена возрастными рамками онтогенетического состояния, что отчасти связано с поддержанием общей формы кроны. Для осей, начиная с третьего порядка, длительность жизни ограничена еще и возможностями успешного фотосинтетически обоснованного размещения листьев во внутреннем пространстве кроны. В случае неблагоприятного внешнего воздействия на развитие кроны особи оси 2–3 порядка могут существовать дольше обычного, нарастая совсем короткими побегами в течение 7–9 лет.

Акротония в виде более сильного развития боковых побегов в позициях 2 и, отчасти, 3 свойственна всем порядкам ветвления виргинильного дерева U. glabra. Однако с увеличением порядка ветвления ее проявления становятся менее выраженными, так как побеги уже не могут иметь большое количество боковых ответвлений. В связи с этим побеги высоких порядков все больше становятся похожи друг на друга, что связано, в частности, с проявлением эффекта израстания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Онтогенетическая программа развития кроны виргинильного дерева U. glabra отражается на вкладе побегов в составе осей разных порядков в структуру кроны. Несмотря на большую изменчивость количества побегов у дерева в целом и абсолютного возраста растений U. glabra, входящих в виргинильное онтогенетическое состояние, кроны организованы шестью порядками ветвления и имеют цилиндрическую несколько асимметричную крону. Чем точнее определена функция оси в кроне, тем меньше изменчивость побегов в ее составе. Скелетные оси возникают во втором и третьем положении сверху на материнском приросте ствола. Остальные позиции на материнском приросте образуют короткоживущие оси (ветви), не участвующие в построении долговременной кроны. Оси третьего–пятого порядков менее устойчивы в размерных характеристиках по сравнению с осями второго порядка. Чем ниже порядок ветвления оси, тем медленнее она израстается, а составляющие ее побеги унифицируются. Выявлено, что для виргинильного растения U. glabra длина побега и количество листьев на нем существенно более изменчивые признаки, чем соотношение количества побегов низких (“скелетных”) порядков ветвления, что отражает программный характер этого признака для дерева в целом. Следы стадии зонтиковидного подроста сохраняются в побеговом комплексе виргинильной особи U. glabra. Преобладание более сходных по размерным характеристикам побегов четвертого порядка отражает существенный этап формирования цилиндрической виргинильной кроны U. glabra как результата пространственно-временного заполнения плагиотропных ветвей.