Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 4, стр. 315-333

Число видов – высота над уровнем моря

Зависимость изменения числа видов с высотой рассмотрена нами отдельно для склонов разной экспозиции (рис. 1a–h). В этих условиях по-разному происходит и изменение числа видов, аппроксимируемое разными функциями. Три случая (северная, южная и юго-западная экспозиции) описываются полиномиальной функцией (рис. 1a, g, h) – с первоначальным возрастанием числа видов до некоторой критической точки, после которой следует убывание величины этого показателя. Эта точка на склонах разных экспозиций имеет разную высоту. Самое низкое гипсометрическое положение у нее – на склонах южной экспозиции – 320 м, выше (350 м) она расположена на склонах юго-западной, и еще выше (400 м) – северной. Во всех этих случаях расчетное число видов в соответствии с полиномиальной функцией – 8.

Рис. 1.

Зависимость между числом видов мхов и высотой над уровнем моря на склонах разной экспозиции: a – северной, b – северо-восточной, c – северо-западной, d – восточной, e – западной, f – юго-восточной, g – южной, h – юго-западной. По оси ординат – число видов, по оси абсцисс – высота над уровнем моря, м.

Fig. 1. Relationship between the number of moss species and the altitude above sea level on the slopes of different exposures: a – northern, b – north-eastern, c – north-western, d – eastern, e – western, f – south-eastern, g – southern, h – south-western. Y-axis – the number of species, X-axis – altitude above sea level, m.

На склонах всех других экспозиций наблюдается монотонное снижение числа видов с высотой. Здесь эта тенденция так же, как и в предыдущих случаях, проявляется по-разному. Отмечено лавинообразное уменьшение числа видов на склонах западной экспозиции (cтепенная функция: рис. 1е), где точка “перелома” находится на высоте 300 м: число видов здесь резко уменьшается – с 8 до 2–3. Так же резко уменьшается число видов на склонах северо-западной экспозиции (степенная функция: рис. 1с): смена тенденции заметна на высоте 250 м. Во всех остальных случаях (склоны северо-восточной, восточной и юго-восточной экспозиций) уменьшение числа видов происходит более постепенно. Наибольшее числo видов здесь – 12 – отмечено на склонах восточной экспозиции на высотах 230–280 м (полиномиальная функция: рис. 1d), на склонах юго-восточной максимальное число видов – 10 – зафиксировано на высотах 270–280 м (линейная функция: рис. 1f).

Число видов разных геоморфологических позиций, приведенное к числу пробных площадей

Прогнозируемые величины числа встреч видов в разных категориях геоморфологических параметров отражены в табл. 1, соотношение “число видов–число пробных площадей” и распределение числа видов на разных геоморфологических позициях – на рис. 2.

Рис. 2.

Зависимость числа видов от числа пробных площадей (а₁–с₁) и прогнозируемое число видов на градиентах геоморфологических параметров (а₂–с₂) для разных: высотных диапазонов (a_1,а₂), экспозиций склона (b_1,b₂), углов уклона склона (c_1,с₂). По оси ординат – число видов, по оси абсцисс – число пробных площадей (а₁–с₁), величины параметров: высотных диапазонов, м (a₂), экспозиции склонов (b₂), угла уклона склона, град (с₂).

Fig. 2. Dependence of the number of species on the number of sample plots (a₁–c₁) and the predicted number of species on the gradients of geomorphological parameters (a₂–c₂) for different: altitude ranges (a₁, a₂), slope exposure (b₁, b₂), slope angles (c₁, c₂). Y-axis – the number of species, X-axis – the number of sample plots (a₁–c₁); parameter values: altitude ranges, m (a₂); slope exposure (b₂): С – northern, СВ – north-eastern, СЗ – north-western, В – eastern, З – western, ЮВ – south-eastern, Ю – southern, ЮЗ – south-western; slope angle, degrees (c₂).

а) высотные диапазоны

Зависимость числа видов (линейная функция) от числа пробных площадей для разных высотных диапазонов (R² = 0.8414) приведена на рис. 2а₁. Число видов в диапазоне 230–250 м составляет 27, затем, в диапазоне высот 251–300 м оно возрастает до максимального значения – 35, после чего начинает постепенно уменьшаться до значений 14 и 15 в диапазонах 401–450 м и >450 м соответственно (рис. 2а₂). Изменение числа встреч в разных диапазонах для ряда видов, отмеченных во всех шести диапазонах, показывает такую же тенденцию. Эти виды – Abietinella abietina, Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Distichium capillaceum, Hylocomium splendens, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum, Rhytidium rugosum, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens (табл. 1). Намечается группа видов, которых нет на высотах выше 400 м, это – Aulacomnium palustre, Campylium stellatum, Orthothecium chryseon, все виды рода Sphagnum и др.

б) экспозиция склона

Линейная зависимость (R² = 0.2542) числа видов от числа пробных площадей для разных экспозиций склонов отражена на рис. 2b₁. Число видов в данном случае не проявляет какой-либо тенденции при изменении экспозиции склонов и варьирует от 18 до 22. Наибольшее число видов – 22 – отмечено на склонах северной экспозиции, наименьшее – 18 – северо-восточной и юго-восточной (рис. 2b₂). Отчетливое варьирование показателя “число встреч” на склонах разной экспозиции прослежено для видов Aulacomnium pa-lustre, A. turgidum, Dicranum elongatum, Distichium capillaceum, Hylocomium splendens, Racomitrium lanuginosum, Rhytidium rugosum, Sphagnum warnstorfii, Tomentypnum nitens. Для этих мхов максимальная встречаемость отмечена на склонах северной экспозиции, затем она резко падает на склонах северо-восточной, варьирует по величине на склонах северо-западной, восточной и западной, опускается до минимальных значений на склонах юго-восточной, вновь возрастает на склонах южной и падает на склонах юго-западной экспозиции (табл. 1).

в) угол уклона склона

Линейная зависимость числа видов от числа пробных площадей (R² = 0.5531) приведена на рис. 2с₁. По этому геоморфологическому параметру (угол уклона или крутизна) можно видеть отчетливую тенденцию к уменьшению числа видов при увеличении угла уклона склона: на слабо покатых склонах (0–5°) оно максимально – 37; затем – при увеличении крутизны до 6–15° – уменьшается до 27, а при дальнейшем увеличении уклона склона – более 15° – до 22–23 (рис. 2c₂). Подобное распределение – с монотонным уменьшением числа видов – характерно и для показателя “число встреч”. Такая тенденция намечается для ряда видов, которые есть во всех пяти градациях уклона склона: Dicranum elongatum, Distichium capillaceum, Hylocomium splendens, Pohlia schimperi, Polytrichum piliferum, P. strictum, Racomitrium lanuginosum, Rhytidium rugosum, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens. Бόльшая часть видов имеет усеченное распределение: их нет на склонах, имеющих уклон более 15° или 25°: Cinclidium arcticum, Dicranum spadiceum, Philonotis tomentella, все виды рода Sphagnum и др. (табл. 1).

Проективное покрытие видов – экологические факторы

а) шкала почвенного увлажнения, группы видов по отношению к фактору почвенного увлажнения

В шкале почвенного увлажнения – 30 стандартов, диапазон оптимумов экологических амплитуд (X_i) составляет 26.9 балла (Bryoerythrophyllum recurvirostrum – 2.3, Sarmentypnum sarmentosum – 29.2), величина силы связи с фактором среды изменяется от 0.12 до 0.85, диапазон экологической амплитуды по показателю H_i – 0.29–0.95 (табл. 2). При разделении данного диапазона на 3 части были получены следующие градации этого показателя: 0.29–0.51 – узкий, 0.52–0.73 – средний, 0.74–0.95 – широкий.

Анализ экоклинов, приведенных на рис. 3, показывает, что ряд видов характеризуется двух- и трехвершинным распределением. Ярко выраженное двухвершинное распределение имеют Polytrichastrum alpinum (рис. 3b), Dicranum fuscescens, Sphagnum girgensohnii (рис. 3с), Hylocomium splendens (рис. 3h), трехвершинное – Dicranum elongatum, Racomitrium lanuginosum (рис. 3g), Rhytidium rugosum, Tomentypnum nitens (рис. 3h). У многих из этих видов – широкий диапазон экологической амплитуды (например, Racomitrium lanuginosum и Tomentypnum nitens). Для видов с 2-х-вершинным распределением пики отмечены в центральной и краевой частях шкалы, причем, в последней встречается и усеченное распределение. У видов с 3-х-вершинным распределением обычно – 2 смежных крупных пика и один, несколько отстоящий от первых двух, и тяготеющий к краевой части шкалы. Так, у Dicranum elongatum намечается 2 пика в центре шкалы (области ксеро-мезотопов и гигро-мезотопов) и один, небольшой – в области гигротопов, Tomentypnum nitens имеет по одному пику в области гигротопов и мезо-гигротопов и один (также небольшой) – ксеро-мезотопов. У видов с одним пиком распределения этот оптимум приурочен к краевым частям шкалы. В частности, это группа видов, оптимум которых находится в левой, сухой части шкалы (области ксеротопов и ксеро-мезотопов): Bartramia pomiformis, Encalypta rhaptocarpa, Polytrichum hyperboreum, P. piliferum, Syntrichia ruralis (рис. 3a), Timmia austriaca (рис. 3b). Также выделяется группа видов, имеющих оптимум в правой, влажной части градиента (области мезо-гигротопов и гигротопов): Sphagnum warnstorfii (рис. 3d), S. lenense, S. rubellum (рис. 3e), Drepanocladus sendtneri, Scorpidium revolvens (рис. 3f). Только у одного вида – Dicranum flexicaule – пик распределения приходится на центр шкалы (область мезотопов) (рис. 3с). В краевых частях шкалы есть несколько видов, имеющих только усеченное распределение, где подъем линии проективного покрытия обрывается границей шкалы: в сухой части шкалы – это Roaldia revoluta (рис. 3а), во влажной – Calliergon giganteum (рис. 3f). Из ряда диаграмм следует, что пики распределения некоторых видов совпадают, причем, часто – с различными величинами проективного покрытия, хотя – и с разными величинами средневзвешенной напряженности фактора. Так, в области ксеротопов совпадающие пики (оба – около 9.0 баллов по шкале) – у Syntrichia ruralis и Encalypta rhaptocarpa (X_i = 2.7 и 8.1 соответственно) (рис. 3а), то же самое прослеживается для Dicranum groenlandicum и Polytrichum juniperinum (9.0–10.0 баллов по шкале, X_i = 11.5 и 12.6 соответственно) (рис. 3b). Особенно характерны такие совпадения для области гигротопов: здесь сразу 3 вида – Sphagnum fimbriatum, Scorpidium revolvens, Drepanocladus sendtneri – имеют распределение с пиком, соответствующим 27–29 баллам (X_i = 27.6, 28.2, 29.0 соответственно) (рис. 3f).

Рис. 3.

Экоклины видов на градиенте фактора почвенного увлажнения: ксеротопов и мезо-ксеротопов (1 – Roaldia re-voluta, 2 – Syntrichia ruralis, 3 – Polytrichum hyperboreum, 4 – Bartramia pomiformis, 5 – Encalypta rhaptocarpa, 6 – Abietinella abietina, 7 – Polytrichum piliferum) (a); ксеро-мезотопов (1 – Polytrichastrum alpinum, 2 – Timmia austriaca) (b); мезотопов (1 – Dicranum groenlandicum, 2 – Polytrichum juniperinum, 3 – Bucklandiella microcarpa, 4 – Sphagnum girgensohnii, 5 – Dicranum flexicaule, 6 – Dicranum fuscescens, 7 – Tortella tortuosa) (c); гигро-мезотопов (1 – Polytrichum jensenii, 2 – Aulacomnium acuminatum, 3 – Rhizomnium andrewsianum, 4 – Sphagnum warnstorfii) (d); мезо-гигротопов (1 – Sphagnum lenense, 2 – Dicranum laevidens, 3 – Sphagnum rubellum, 4 – Campylium stellatum, 5 – Sphagnum squarrosum, 6 – Brachythecium turgidum, 7 – Bryum pseudotriquetrum) (e); гигротопов (1 – Sphagnum teres, 2 – Cinclidium arcticum, 3 – Sphagnum fimbriatum, 4 – Calliergon giganteum, 5 – Scorpidium revolvens, 6 – Drepanocladus sendtneri, 7 – Sarmentypnum sarmentosum) (f); видов с широкой экологической амплитудой: с проективным покрытием не более 15% (1 – Polytrichastrum alpinum, 2 – Timmia austriaca, 3 – Dicranum spadiceum, 4 – Racomitrium lanuginosum, 5 – Flexitrichum flexicaule, 6 – Dicranum elongatum) (g), с проективным покрытием более 15% (1 – Rhytidium rugosum, 2 – Aulacomnium turgidum, 3 – Hylocomium splendens, 4 – Sanionia uncinata, 5 – Tomentypnum nitens, 6 – Aulacomnium palustre) (h). По оси ординат – проективное покрытие мхов, % (a–h), по оси абсцисс – баллы шкалы увлажнения (a–h).

Fig. 3. Ecoclines of species on the gradient of the soil moisture factor: a – xerotopes and meso-xerotopes (1 – Roaldia revoluta, 2 – Syntrichia ruralis, 3 – Polytrichum hyperboreum, 4 – Bartramia pomiformis, 5 – Encalypta rhaptocarpa, 6 – Abietinella abietina, 7 – Polytrichum piliferum); b – xero-mesotopes (1 – Polytrichastrum alpinum, 2 – Timmia austriaca); c – mesotopes (1 – Dicranum groenlandicum, 2 – Polytrichum juniperinum, 3 – Bucklandiella microcarpa, 4 – Sphagnum girgensohnii, 5 – Dicranum flexicaule, 6 – Dicranum fuscescens, 7 – Tortella tortuosa); d – hygro-mesotopes (1 – Polytrichum jensenii, 2 – Aulacomnium acuminatum, 3 – Rhizomnium andrewsianum, 4 – Sphagnum warnstorfii); e – meso-hygrotopes (1 – Sphagnum lenense, 2 – Dicranum laevidens, 3 – Sphagnum rubellum, 4 – Campylum stellatum, 5 – Sphagnum squarrosum, 6 – Brachythecium turgidum, 7 – Bryum pseudotriquetrum); f – hygrotopes (1 – Sphagnum teres, 2 – Cinclidium arcticum, 3 – Sphagnum fimbriatum, 4 – Calliergon giganteum, 5 – Scorpidium revolvens, 6 – Drepanocladus sendtneri, 7 – Sarmentypnum sarmentosum); species with a wide ecological amplitude: g – with a cover of under 15% (1 – Polytrichastrum alpinum, 2 – Timmia austriaca, 3 – Dicranum spadiceum, 4 – Racomitrium lanuginosum, 5 – Flexitrichum flexicaule, 6 – Dicranum elongatum), h – with a cover over 15% (1 – Rhytidium rugosum, 2 – Aulacomnium turgidum, 3 – Hylocomium splendens, 4 – Sanionia uncinata, 5 – Tomentypnum nitens, 6 – Aulacomnium palustre). Y-axis – percent cover value of mosses, % (a–h), X-axis – grades of the moisture scale (a–h).

Положение оптимума вида на шкале почвенного увлажнения позволило установить 7 групп видов по признаку их отношения к этому фактору:

1. Ксеротопы с узким и средним диапазонами экологической амплитуды (X_i = 2.3–5.6, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = = 0.22–0.71, H_i = 0.42–0.66): Bryoerythrophyllum recurvirostrum³³, Roaldia revoluta, Buckia vaucheri, Syntrichia ruralis, Eurhynchyastrum pulchellum, Lewinskya speciosa (рис. 3а).⁴⁴

2. Мезо-ксеротопы с узким и средним диапазонами экологической амплитуды (X_i = 6.3–8.7, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = 0.15–0.70, H_i = 0.60–0.73): Polytrichum hyperboreum, Hypnum cupressiforme, Pogonatum urnigerum, Bartramia pomiformis, Encalypta rhaptocarpa, Abietinella abietina, Pohlia cruda, Niphotrichum canescens, Polytrichum piliferum (рис. 3а).

3. Ксеро-мезотопы со средним диапазоном экологической амплитуды (X_i = 9.8–11.1, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = = 0.16–0.59, H_i = 0.69–0.71): Diсranum acutifolium, Ceratodon purpureus, Tortella fragilis (рис. 3b).

4. Мезотопы с узким и средним диапазоном экологической амплитуды (X_i = 11.5–18.8, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = = 0.19–0.75, H_i = 0.51–0.73): Dicranum groenlandicum, Polytrichum juniperinum, Bucklandiella microcarpa, Sphagnum girgensohnii, Aquilonium plicatulum, Conostomum tetragonum, Dicranum flexicaule, Stereodon subimponens, Polytrichum strictum, Hymenoloma crispulum, Dicranum fuscescens, Tortella tortuosa, Campylium bambergeri (рис. 3с).

5. Гигро-мезотопы с узким и средним диапазоном экологической амплитуды (X_i = 19.1–23.0, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = 0.16–0.78, H_i = 0.42–0.73): Stereodon holmenii, Diсranum laevidens, Andreaea rupestris var. sparsifolia, Polytrichum jensenii, Aulacomnium acuminatum, Rhizomnium andrewsianum, Brideliella wahlenbergii, Sphagnum warnstorfii, Fissidens osmundoides (рис. 3d).

6. Мезо-гигротопы с узким и средним диапазоном экологической амплитуды (X_i = 23.1–25.9, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = 0.12–0.71, H_i = 0.49–0.73): Sphagnum lenense, Dicranum laevidens, Sphagnum russowii, S. rubellum, Campylium stellatum, Loeskypnum badium, Scorpidium scorpioides, Sphagnum squarrosum, Brachythecium turgidum, Bryum pseudotriquetrum, Sphagnum platyphyllum, Brachythecium cirrosum, Orthothecium chryseon, Meesia uliginosa (рис. 3е).

7. Гигротопы с узким и средним диапазоном экологической амплитуды (X_i = 26.0–29.2, $\eta _{{\text{x}}}^{2}$ = = 0.12–0.72, H_i = 0.29–0.72): Sphagnum subsecundum, Drepanocladus polygamus, Paludella squarrosa, Sphagnum teres, Cinclidium arcticum, Philonotis tomentella, Bryum cryophilum, Scorpidium cossonii, Sarmentypnum exannulatum, Sphagnum fimbriatum, Calliergon giganteum, Meesia triquetra, Scorpidium revolvens, Drepanocladus sendtneri, Sarmentypnum sarmentosum (рис. 3f).

Минимальное расстояние между оптимумами экологической амплитуды на градиенте почвенного увлажнения – в группе ксеро-мезотопов (0.76 ± 0.15), максимальное – мезотопов (2.63 ± ± 0.20), промежуточное положение занимают группы, приуроченные к полюсам экологического градиента: ксеротопы (1.39 ± 0.32) и гигротопы (1.27 ± 0.08) (рис. 4).

Рис. 4.

Среднее расстояние между оптимумами экологической амплитуды (экологическими центрами) в разных группах видов на градиенте почвенного увлажнения. По оси ординат – расстояние между экологическими центрами, по оси абсцисс – группы видов по отношению к фактору почвенного увлажнения. Приведена стандартная ошибка.

Fig. 4. Average distance between the optima of ecological amplitude (ecological centers) in different groups of species on the gradient of soil moisture. Y-axis – distance between ecological centers, X-axis – groups of species in relation to the soil moisture factor. The standard error is given.

На градиенте увеличения среднего суммарного проективного покрытия мхов от местообитаний наиболее сухих к наиболее влажным крайнее левое положение занимают бриоценотипы 2 и 1. Проективное покрытие мхов в соответствующих местообитаниях (Co и Sf) составляет 18 и 19% (рис. 5). Наибольшие величины этого показателя – в бриоценотипах 12 и 9 (местообитания Sl и Сs) – 62 и 64% соответственно. Намечаются 2 группы бриоценотипов с промежуточными величинами проективного покрытия: группа, состоящая из бриоценотипов 3, 4 и 5 (варьирование показателя – в диапазоне 31–36%), и вторая группа, включающая 4 бриоценотипа – 6, 8, 10, 11 (величина показателя изменяется от 43 до 47%). Первая из этих групп отвечает относительно сухим условиям, часто – при крутизне склона, превышающем 15° (Cr, Es, Dp), вторая характерна для условий интенсивного снегонакопления и пластового стока в период снеготаяния (местообитания Сt, Sp и частично – Ev), с высокой нормой снегонакопления, или зональных позиций (Ld). Максимальный размах варьирования проективного покрытия мхов отмечен для бриоценотипа 11 (для участков с долго лежащим снегом – Sp), минимальный – для бриоценотипа 7 (на местообитании, соответствующем одному из зональных типов – Cl).

Рис. 5.

Среднее суммарное проективное покрытие мхов в разных типах местообитаний. По оси ординат – суммарное проективное покрытие мхов, %; по оси абсцисс – типы местообитаний. Приведена стандартная ошибка.

Fig. 5. Average total percent cover value of mosses in different types of habitats. Y-axis – total percent cover value of mosses, %; X-axis – types of habitats. The standard error is given.

б) высота над уровнем моря

Изменение проективного покрытия с высотой варьирует в зависимости от экспозиции склона. Преобладающая тенденция – монотонное уменьшение проективного покрытия, которое заметно на склонах северо-восточной, восточной, северо-западной, западной и южной экспозиций (на диаграммах эта тенденция отражена с помощью полиномиальной, степенной и логарифмической функций). Эта тенденция может быть выражена или более резко, или менее резко. Так, на склонах северо-западной экспозиции суммарное проективное покрытие мхов довольно резко уменьшается – от 40–60% на высоте 300 м до 20% – на высоте 400 м (рис. 6с), на склонах восточной – от 60–70% на высоте 250 м до 25% на высоте 350 м (рис. 6d), западной – от 40% на высоте 300 м до 10% – 450 м (рис. 6e). Более равномерная тенденция (полиномиальная функция) уменьшения проективного покрытия мхов с высотой – на склонах южной экспозиции (рис. 6g), где она прослеживается до высоты 430 м, а также – северо-восточной (до высоты 360 м) (экспоненциальная функция, рис. 6b). В одном случае намечается точка перелома кривой на диаграмме, до которой проективное покрытие возрастает, а затем резко падает. Такой перелом тенденции изменения числа видов на противоположную заметен на склонах северной (рис. 6а) экспозиции (полиномиальная функция). Здесь проективное покрытие увеличивается до 60% на высоте 400 м, после чего следует резкое падение показателя до 5–15% (на высоте 560–600 м). Тенденция (полиномиальная функция) увеличения проективного покрытия на всем высотном профиле выражена только на склонах юго-западной экспозиции (рис. 6h), причина чего – выпадение площадок с низкими величинами проективного покрытия (до 20%), хотя величины этого показателя, достигающие 80%, есть не только на высотах 420–430 м, но и 250 м.

Рис. 6.

Зависимость между суммарным проективным покрытием мхов и высотой над уровнем моря на склонах разной экспозиции, м: северной (a), северо-восточной (b), северо-западной (c), восточной (d), западной (e), юго-восточной (f), южной (g), юго-западной (h). По оси ординат – проективное покрытие, % (a–h), по оси абсцисс – высота над уровнем моря, м (a–h).

Fig. 6. The relationship between the total percent cover value of mosses and the height above sea level on the slopes of different exposures, m: northern (a), north-eastern (b), north-western (c), eastern (d), western (e), south-eastern (f), southern (g), south-western (h). Y-axis – percent cover value, % (a–h), X-axis – altitude above the sea level, m (a–h).

в) экспозиция склона

В высотном диапазоне 230–300 м наибольшая величина суммарного проективного покрытия мхов отмечена на склонах юго-восточной (77%), несколько меньше эти значения – на склонах северо-восточной (69%) и восточной (67%) экспозиций (рис. 7). Минимальное значение этого показателя – на юго-западных склонах (27%), причем, оно довольно далеко отстоит от ближайшего к нему по величине показателя – 43%, отмеченного на западных склонах. На высотах 305–350 м максимальная величина проективного покрытия мхов смещается на северо-восточные склоны (57%), а минимальная (19%) – на западные. Гипсометрически выше (355–400 м) наиболее высокое проективное покрытие мхов зафиксировано на склонах юго-восточной и северной экспозиций (55 и 52%), самое низкое – 19% – северо-восточной. В последнем высотном диапазоне – >400 м – наибольшая величина показателя – 52% – отмечена для склонов юго-западной экспозиции, а наименьшая – 5% – западной. Только для склонов трех экспозиций – северо-восточной, северо-западной и восточной – прослежена тенденция уменьшения проективного покрытия с высотой. Наиболее интенсивно такое изменение заметно на склонах восточной экспозиции, где перепад значений составляет 54% на высотный диапазон 230–400 м, близкий интервал значений – на склонах северо-восточной экспозиции – 50%. В случаях северной, западной, юго-восточной и южной экспозиций также проявляется тенденция уменьшения проективного покрытия мхов с высотой, но она нарушается в высотном диапазоне 355–400 м. Здесь проективное покрытие увеличивается, что особенно заметно на склонах северной экспозиции, где величина показателя превышает таковую высотного диапазона 230–300 м. Обратная отмеченным выше тенденция – увеличение проективного покрытия – есть только на юго-западных склонах. Здесь такая тенденция нарушается в диапазоне 305–350 м, где величина показателя резко увеличивается до 49%.

Рис. 7.

Среднее суммарное проективное покрытие мхов на склонах разной экспозиции в нескольких высотных диапазонах. По оси ординат – суммарное проективное покрытие мхов, %, по оси абсцисс – экспозиция склона (С–СВ–СЗ–В–З–ЮВ–Ю–ЮЗ), высотные диапазоны, м. Приведена стандартная ошибка.

Fig. 7. Average total percent cover value of mosses on the slopes of different exposures in several altitude ranges. Y-axis – total cover value of mosses, %, X-axis – slope exposure (N–NE–NW–E–W–SE–S–SW), altitude ranges, m. The standard error is given.

Наибольшие величины разброса значений проективного покрытия мхов (стандартная ошибка на рис. 7) отмечены для высот более 350 м: такая тенденция проявляется на склонах северной, юго-восточной и юго-западной экспозиций, для более низких уровней (305–350 м) величина стандартной ошибки максимальна на склонах северо-восточной и юго-восточной экспозиций.

г) уклон (крутизна) склона

Изменение проективного покрытия мхов при увеличении крутизны склона прослежено с помощью линейной функции (рис. 8a–h). Наибольшая интенсивность уменьшения суммарного проективного покрытия мхов отмечена на склонах восточной экспозиции (b₁ = –2.76, рис. 8d). Здесь величина этого показателя приближается к нулю при крутизне склона, равной 25°. Менее всего выражена интенсивность уменьшения величины проективного покрытия мхов на склонах северной экспозиции (b₁ = –0.72, рис. 8а). На остальных склонах показатель b₁ имеет промежуточные значения: он несколько больше на склонах южной и западной экспозиций (–1.92 и –1.42 соответственно: рис. 8g и 8e) и меньше – северо-восточной и северо-западной (–0.83 в обоих случаях: рис. 8b и 8c).

Рис. 8.

Зависимость между суммарным проективным покрытием мхов и крутизной поверхности на склонах разной экспозиции: северной (a), северо-восточной (b), северо-западной (c), восточной (d), западной (e), юго-восточной (f), южной (g), юго-западной (h). По оси ординат – проективное покрытие мхов, % (a–h), по оси абсцисс – крутизна склона, град (a–h).

Fig. 8. Relationship between the total percent cover value of mosses and the surface steepness on the slopes of different exposures: northern (a), north-eastern (b), north-western (c), eastern (d), western (e), south-eastern (f), southern (g), south-western (h). Y-axis – value of the percent cover of mosses, % (a–h), X-axis – slope steepness, degrees (a–h).

Бриоценотипы в экологическом пространстве факторов среды

В экологическом пространстве климатических факторов выделяется 3 группы бриоценотипов (рис. 9а). Позицию, соответствующую относительно теплым и сухим условиям (A), занимают четыре бриоценотипа: 2, 3, 4 и 5. В них присутствует со средним и высоким постоянством (III–V) и относительно высоким проективным покрытием (10–45%) Rhytidium rugosum. Здесь, на низких высотах (до 340 м), часто – в укрытых от ветров горных долинах, создаются наиболее благоприятные условия для формирования небольших ковров ряда других видов: Abietinella abietina, Dicranum acutifolium, D. elongatum, Encalypta rhaptocarpa, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Syntrichia ruralis. Вторая группа (B), приуроченная, как и первая, к низким высотам, характерна для влажных условий; это бриоценотипы 7–9, 11, 12. При постоянном или периодическом подтоке влаги получают преобладание в моховом покрове (с постоянством II–IV и проективным покрытием 25–45%) Dicranum laevidens, Meesia uliginosa, Sphagnum fimbriatum, S. lenense, S. warnstorfii, Tomentypnum nitens. Обособленное положение на диаграмме (правый нижний угол диаграммы) занимает группа C, в которой всего один бриоценотип – 1. Формирование этой группы происходит в сухих и относительно прохладных условиях (высотный диапазон – 460–480 м). По условиям почвенного увлажнения эта группа занимает примерно такое же положение, как типы 2 и 4. Наиболее характерный вид этого типа – Racomitrium lanuginosum (постоянство III, проективное покрытие – до 20%). Переход от бриоценотипов сухих местообитаний к влажным сопровождается уменьшением амплитуды размаха (стандартной ошибки) по фактору почвенного увлажнения: на сухих местообитаниях варьирование величины проективного покрытия мхов больше, чем на влажных (линейная зависимость (R² = 0.5581): рис. 10а).

Рис. 9.

Бриоценотипы в пространстве параметров среды. По оси ординат – почвенное увлажнение (баллы шкалы) (a), угол уклона склона, град. (b), по оси абсцисс – высота над уровнем моря, м (a), экспозиция (баллы шкалы) (b). Цифры на обеих диаграммах – номера бриоценотипов, A, B, C – обозначения групп (см. в тексте). Баллы оси абсцисс на рис 9 b соответствуют следующим экспозициям: 1 – С, 2 – СВ, 3 – СЗ, 4 – В, 5 – З, 6 – ЮВ, 7 – Ю, 8 – ЮЗ. Приведена стандартная ошибка.

Fig. 9. Bryocenotypes in the space of environmental parameters. Y-axis – soil moisture (scale grades) (a), slope angle, degrees (b), X-axis – altitude above sea level, m (a), exposure (scale grades) (b). The numbers on both diagrams are the numbers of bryocenotypes, A, B, C – group designations (see the text). The grades on the X-axis in Fig. 9b correspond to the following exposures: 1 – N, 2 – NE, 3 – NW, 4 – E, 5 – W, 6 – SE, 7 – S, 8 – SW. The standard error is given.

Рис. 10.

Зависимость ошибки среднего значения проективного покрытия мхов от величины параметров местообитания. По оси ординат – ошибка среднего (a, b), по оси абсцисс – шкала почвенного увлажнения (слева направо – по увеличению степени увлажнения), баллы (а), крутизна склона, град. (b).

Fig. 10. Dependence of the error of the mean value of the moss percent cover value on the habitat parameters. Y-axis – mean error (a, b), X-axis – scale of soil moisture (from left to right – by the increasing degree of moisture), grades (a), slope steepness, degrees (b).

Вне указанных групп остаются еще 2 бриоценотипа – 6 и 10. Первый из них занимает положение между группами A и B. Местообитания этого типа близки по своим параметрам к плакорным (суглинистые участки с полого наклонной поверхностью), в бриоценотипе нет видов, которые бы выделялись среди других групп по величине постоянства и проективного покрытия. Тип 10 занимает позицию между группами A и C, но значительно ближе к первой. В условиях хорошего снегового укрытия этот бриоценотип довольно далеко отстоит от типа 11, занимающего местообитания с высокой нормой снегонакопления. Так же, как и в бриоценотипе 6, здесь нет видов, которые выделялись бы на фоне других типов по величине постоянства и проективного покрытия.

В пространстве климатического (экспозиция склона) и геоморфологического (крутизна склона) факторов также выделяется 3 группы (рис. 9b). Первая группа бриоценотипов – А (1, 3, 4, 5) – занимает на диаграмме позицию, соответствующую промежуточным по теплообеспеченности (восточным, западным, юго-восточным) и существенно более крутым (от 12 до 24°) склонам. Для местообитаний этой группы характерна большая амплитуда уклона склона, достигающая 7° в местообитаниях бриоценотипов 1 и 3. С увеличением крутизны склона увеличивается и амплитуда варьирования суммарного проективного покрытия мхов, что получило отражение в линейной зависимости (R² = 0.9369) (рис. 10b). Вторая группа бриоценотипов (В) включает 5 бриоценотипов (7–12) и приурочена к наиболее пологим (2–5°) склонам западных, северо-западных, северо-восточных и восточных экспозиций. Во всех местообитаниях данной группы близко к поверхности залегает мерзлота, поэтому надмерзлотный горизонт здесь – наиболее холодный. У всех бриоценотипов этой группы – довольно большое варьирование по фактору экспозиции склона. Так, бриоценотип 11 имеет подобную амплитуду, составляющую почти 2 единицы условной шкалы (от 2 до 4): он активно формируется на склонах от северо-западной до восточной (минуя строго северную) экспозиций. Несколько меньше (около 1 балла) амплитуда по экспозиционному фактору – у бриоценотипов 8 и 9, где моховые ковры обычны для условий слабого пластового стока при небольшой крутизне склона. Обращает на себя внимание крайне малая величина стандартной ошибки по этому признаку, не превышающая 1°. Крайне правое положение на диаграмме занимает группа C, в состав которой входит только один бриоценотип – 2. Местообитания его – наиболее теплые склоны южной и юго-западной экспозиций (7 и 8 по шкале экспозиций склона) и, в то же время, – достаточно крутые (среднее значение – 20°). Здесь крутизна склона значительно варьирует относительно среднего (16–25°), что соответствует тенденции увеличения амплитуды этого показателя при общем увеличении угла уклона склона. Промежуточное положение между группами А и В занимает бриоценотип 6. Местообитания этого типа – средние по теплообеспеченности (балл 4.3 – восточно-западные экспозиции) и с относительно небольшими величинами уклона склона (9–10°), что соответствует их положению на позициях, близких к зональным.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использованные в данной работе регрессии разного вида (линейная, степенная, полиномиальная, логарифмическая и экспоненциальная) позволили выявить основные зависимости между факторами абиотической среды, такими, как высота над уровнем моря, экспозиция и уклон склона, и параметрами мхов в тундровых сообществах (число видов, суммарное проективное покрытие). Наиболее общая тенденция, которая прослеживается на склонах разной экспозиции – уменьшение числа видов при увеличении абсолютной высоты. Та же тенденция проявляется и для показателя суммарного проективного покрытия мхов. Этот показатель уменьшается и при увеличении угла уклона склона. Уменьшение значений этих двух показателей при увеличении абсолютной высоты и крутизны склона связано, с одной стороны, с уменьшением летних температур по мере подъема в горы, а с другой – с увеличением степени нестабильности субстрата на больших высотах. Здесь, при крутизне склонов, часто достигающей 40–45°, преобладают движущиеся осыпи, часто плащеобразно облекающие склоны. Существенное значение для мхов имеет фактор экспозиции склона: помимо изменения теплообеспеченности склонов разных экспозиций значительный вклад в величины проективного покрытия вносит экспозиция склонов по отношению к господствующим ветрам. Зимой происходит ветровое перераспределение снега, в результате чего на участках интенсивного снегонакопления формируется моховый покров, существенно отличающийся по видовому составу от такового на соседних участках. Кроме того, значительно различается режим увлажнения участков с высоким и низким снежным покровом, что влияет как на видовой состав, так и на проективное покрытие мхов. Для экоклинов видов по фактору почвенного увлажнения была выявлена двух-, а в некоторых случаях – и трехвершинность распределения, что является, по всей видимости, результатом сильного влияния других факторов, таких, как нивальность и гранулометрический состав грунтов. Многие виды имеют достаточно широкую амплитуду по фактору почвенного увлажнения: эти виды осваивают большинство местообитаний района и часто составляют основу мохового яруса тундровых сообществ. Установленные зависимости позволили построить ординационные схемы, где разные бриоценотипы были распределены в пространстве климатических (абсолютная высота, увлажнение верхних горизонтов грунтов) и климато-орографических (экспозиция склонов по странам света, угол уклона склона) факторов. Бриоценотипы в пространстве этих факторов образовали несколько отчетливых групп, отражающих различия в тепло- и влагообеспеченности, а также – стабильности грунтов на склонах. Более подробный анализ полученных зависимостей будет предложен в третьем, заключительном сообщении данной серии статей.