Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 6, стр. 513-533

Строение бикарпеллятного гинецея Symphytum asperum (boraginaceae) в связи с формированием эремов

И. И. Шамров 12*, Г. М. Анисимова 2**

1 Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена (РГПУ им. А.И. Герцена)
191186 С.-Петербург, набережная р. Мойки, 48, Россия

2 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН)
197022 С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: shamrov52@mail.ru
** E-mail: galina0353@mail.ru

Поступила в редакцию 25.04.2023
После доработки 20.05.2023
Принята к публикации 06.06.2023

Аннотация

Прослежен генезис бикарпеллятного синкарпного гинецея в связи с формированием в нем септ, определяющих структуру эремов и ценобия в целом у Symphytum asperum. В гинецее на ранних стадиях развития возникает короткая фертильная синасцидиатная зона за счет базальной септы (септы 1-го типа) при слиянии завернутых краев плодолистиков. Выше формируется симпликатная зона. В основании гинецея возникает двойная U-образная синплацента. Строение базальной септы характеризуется некоторыми особенностями. Сутуры, формирующие ее, являются обратно-стреловидными, при этом своей широкой частью они направлены к центру, а узкой – наружу. Септа 1-го типа характеризуется 4-лучевой структурой, напоминая собой растянутый ромб или обращенные друг к другу 2 четырехгранные пирамиды: короткие лучи располагаются между стенками формирующихся эремов одного плодолистика, а длинные – между стенками эремов смежных плодолистиков. Центральная часть септы в дальнейшем останавливается в развитии, а лучи преобразуются в ветви синкарпных сутур (по 2 в каждом плодолистике), образуя 4 септы 2-го типа. В ходе развития протяженность этих септ возрастает в продольном направлении. В стенке завязи с дорзальной стороны в области проводящего пучка образуются 4 тяжа небольших тонкостенных клеток. Затем происходит расщепление этих тяжей и дорзального проводящего пучка пополам. У S. asperum септы 2-го типа не объединяются в единые перегородки и не разделяют гнезда плодолистиков на отсеки. Они остаются автономными и подобно вставкам соединяют раскрытые вентральные края с дорзальными половинками стенки завязи в каждом плодолистике. Образующиеся диаспоры (эремы) оказываются окруженными плодовой оболочкой со всех сторон. Подобный рост септ 2-го типа является уникальным и скоррелирован с ростом гинобазического столбика, при этом форма растущих септ идеально совпадает с формой его граней.

Ключевые слова: гинецей, плод, формирование перегородок в завязи, эремы, Boraginaceae, Symphytum asperum

Список литературы

  1. Arathi H.S., Ganeshaiah K.N., Uma Shaanker R., Hegde S.G. 1999. Seed abortion in Pongamia pinnata (Fabaceae). – Am. J. Bot. 86(5): 659–662.

  2. Badamtsetseg B. 2016. Fruit morphology of some species of the Lamiaceae in the flora of Mongolia. – Turczaninowia. 19 (1): 34–41. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.19.1.4.

  3. [Bobrov, Melikyan, Romanov] Бобров А.В., Меликян А.П., Романов М.С. 2009. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М. 397 с.

  4. Bobrov A.V.F.Ch., Romanov M.S. 2019. Morphogenesis of fruits and types of fruit of angiosperms. – Bot. Letters. 166 (3): 366–399.

  5. Bonzani N.E., Bravi V.S., Barboza G.E. 2011. Morpho-anatomical study of gynoecium and fruit in Mentha (Lamiaceae) species of Argentina. – Caldasia. 33 (2): 349–366.

  6. De Castro O., Colombo P., Gianguzzi L., Perrone R. 2015. Flower and fruit structure of the endangered species Petagnaea gussonei (Sprengel) Rauschert (Saniculoideae, Apiaceae) and implications for its reproductive biology. – Plant Biosyst. 149 (6): 1–10. https://doi.org/10.1080/11263504.2015.1014007

  7. [Devyatov] Девятов А.Г. 2012. Способы распространения Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et A. Gray в Московской области. – Матер. Межд. научной конф., посвященной 95-летию кафедры ботаники Тверского государственного университета. Тверь. С. 353–354.

  8. [Elisafenko et al.] Елисафенко Т.В., Асташенков А.Ю., Курочкина Р.Ю. 2021. Морфология и прорастание семян Nepeta formosa и N. bucharica (Lamiaceae). – Раст. ресурсы. 57 (4): 320–332. https://doi.org/10.31857/S0033994621040051

  9. Eyde R.H. 1967. The peculiar gynoecial vasculature of  Cornaceae and its systematic significance. – Phytomorphology. 17 (1–4): 172–182.

  10. [Gobi] Гоби Х.Я. 1921. Генетическая классификация плодов семенных растений. – Зап. Лаб. по семеноведению при Гл. бот. саде РСФСР. Петроград, 4 (4): 1–30.

  11. [Godin et al.] Годин В.Н., Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. 2023. Гинодиэция у Nepeta gontscharovii (Lamiaceae). – Бот. журн. 108 (2): 155–162. https://doi.org/, EDN: EXGEUC.https://doi.org/10.31857/S0006813623020047

  12. [Godin et al.] Годин В.Н., Куранова Н.Г., Сергеева Е.О. 2020. Особенности цветения Prunella vulgaris (Lamiaceae) в связи с гинодиэцией. – Растительный мир Азиатской России. 1 (37): 32–39. https://doi.org/10.21782/RMAR1995-2449-2020-1(32-39)

  13. Gottschling M., Nagelmȕller S., Hilger H.H. 2014. Generative ontogeny in Tiquilia (Ehretiaceae: Boraginales) and phylogenetic implications. – Biol. J. Linn. Soc. 112: 520–534.

  14. Hartl D. 1956. Morphologische Studien am Pistill der Scrophulariaceen. – Österr. Bot. Zeitschr. 103 (2): 185–242.

  15. Hartl D. 1962. Die morphologische Natur und die Verbreitung des Apikalseptums. – Beitr. Biol. Pflanzen. 37 (2): 241–330.

  16. Hue C.-Y., Ho N.-N., Li D.-Z. 2007. Embryology of  Swertia (Gentianaceae) relative to taxonomy. – Bot. J. Linn. Soc. 155 (3): 383–400.

  17. Hutchinson J. 1973. The families of flowering plants. Oxford. 524 p.

  18. Jeiter J., Staedler Y.M., Schönenberger J., Weigend M., Luebert L. 2018. Gynoecium and fruit development in Heliotropium sect. Heliothamnus (Heliotropiaceae). – Int. J. Plant Sci. 179 (4): 275–286. https://doi.org/10.1086/696219

  19. [Kaden] Каден Н.Н. 1947. Генетическая классификация плодов – Вестн. Моск. ун-та. 12: 31–42.

  20. [Kaden] Каден Н.Н. 1961. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов – Бот. журн. 46 (4): 496–504.

  21. [Kaden] Каден Н.Н. 1962. Типы продольного вскрывания плодов – Бот. журн. 47 (4): 495–505.

  22. [Kaden] Каден Н.Н. 1964а. Еще о способах вскрывания плодов – Бот. журн. 49 (12): 1776–1779.

  23. [Kaden] Каден Н.Н. 1964b. К вопросу о дробных плодах. – Бот. журн. 49 (7): 966–973.

  24. [Kaden, Zakalukina] Каден Н.Н., Закалюкина Т.П. 1965. Морфология гинецея и плода у бурачниковых и губоцветных. – Вестн. Московск. ун-та. Сер. Биология, почвоведение. 3: 31–41.

  25. [Karnaukhova et al.]. Н.А. Карнаухова Н.А., Селютина И.Ю., Сыева С.Я. 2021. Репродуктивная биология Hedysarum theinum (Fabaceae). – Бот. журн. 106 (6): 556–566. https://doi.org/10.31857/S0006813621060065

  26. Kong M.-J., Hong S.-P. 2016. A comparative study of fruit morphology of Boraginaceae in Korea. – Symb. Bot. Upsal. 38: 153–165.

  27. Leinfellner W. 1950. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums. – Österr. Bot. Zeitschr. 97 (3–5): 403–436.

  28. Leinfellner W. 1951. Die U-formige Plazenta als der Plazentationstypus der Angiospermen. – Österr. Bot. Zeitschr. 98 (3): 338–358.

  29. [Levina] Левина Р.Е. 1961. О классификации и номенклатуре плодов – Бот. журн. 46 (4): 488–495.

  30. [Levina] Левина Р.Е. 1987. Морфология и экология плодов. Л. 160 с.

  31. [Matienko] Матиенко Б.Т. 1969. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов тыквенных. Кишинев. 406 с.

  32. [Medvedev, Sharova] Медведев С.С., Шарова Е.И. 2011. Биология развития растений. СПб. Т. 1. 253 с.

  33. [Melikyan, Devyatov] Меликян А.П., Девятов А.Г. 2001. Основные карпологические термины. М. 47 с.

  34. Menglan S., Fading P., Zehui P. Watson M.F., Cannon J.F.M., Holmes-Smith I., Kljuykov E.V., Phillippe L.R., Pimenov M.G. 2005. Apiaceae (Umbelliferae). Flora of  China. 14: 1–205.

  35. Miller J.S. 2003. Classification of Boraginaceae subfam. Ehretioideae: Resurrection of the genus Hilsenbergia Tausch ex Meisn. – Adansonia. Ser. 3. 25 (2): 151–189.

  36. Molinelli M.L., Tarifa R, Perissé P. 2020. Morpho-anatomy of the Echium plantagineum L. (Boraginaceae) diaspores in relation with water uptake and germination. – Phyton. 89 (2): 345–360. https://doi.org/10.32604/phyton.2020.08796

  37. [Nayda] Найда Н.М. 2000. Семенная продуктивность видов рода Symphytum L. (Boraginaceae). – В кн.: Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья. Т. 3. С. 262–266.

  38. Ortega-Olivencia A., Devesa J.A. 1997. Seed set and germination in some wild species of Vicia from SW Europe (Spain). – Nord. J. Bot. 17 (6): 639–648.

  39. [Pausheva] Паушева З.П. 1974. Практикум по цитологии растений. М. 288 с.

  40. [Plisco] Плиско М.А. 2010a. Семейство Boraginaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 222–245.

  41. Plisco M.A. 2010b. Cordiaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 218–222.

  42. [Plisco] Плиско М.А. 2010c. Семейство Ehretiaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 210–218.

  43. [Plisco] Плиско М.А. 2010d. Семейство Hoplestigmataceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 209–210.

  44. [Plisco] Плиско М.А. 2010e. Семейство Verbenaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 310–334.

  45. Puri V. 1954. Studies in floral anatomy – VII. On placentation in the Cucurbitaceae. – Phytomorphology. 4 (3–4): 127–145.

  46. Roth I. 1977. Fruits of Angiosperms. Berlin: Gebrüder Borntraeger. 675 p.

  47. [Savinov] Савинов И.А. 2010. Семейство Callitrichaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 343–346.

  48. [Shabes, Morozova] Шабес Л.К., Морозова А.А. 2010. Семейство Lamiaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. СПб. 7: 334–343.

  49. [Shamrov] Шамров И.И. 2010. Особенности формирования синкарпного гинецея у некоторых однодольных растений. – Бот. журн. 95 (8): 1041–1070.

  50. [Shamrov] Шамров И.И. 2013. Еще раз о типах гинецея покрытосеменных растений. – Бот. журн. 98(5): 568–595.

  51. [Shamrov] Шамров И.И. 2014. Строение и формирование гинецея у Hemerocallis citrina (Hemerocallida-ceae). – Бот. журн. 99 (2): 159–177.

  52. [Shamrov] Шамров И.И. 2015. Эмбриология и воспроизведение растений. СПб. 200 с.

  53. [Shamrov] Шамров И.И. 2019. Формирование гинецея у Acer ginnala (Aceraceae). – Бот. журн. 104 (3): 442–454. https://doi.org/10.1134/S0006813619030074

  54. [Shamrov] Шамров И.И. 2020a. Факторы снижения семенной продуктивности у цветковых растений. – Раст. ресурсы. 56 (1): 1–16. https://doi.org/10.31857/S0033994620010057

  55. Shamrov I.I. 2020b. Structure and development of coenocarpous gynoecium in angiosperms. – Wulfenia. 27: 145–182.

  56. [Shamrov et al.] Шамров И.И., Анисимова Г.М., Котельникова Н.С. 2012. Сравнительный анализ морфогенеза гинецея у Juncus filiformis и Luzula pedemontana (Juncaceae). – Бот. журн. 97 (8): 1–25.

  57. [Shamrov, Tsarev] Шамров И.И., Царев А.С. 2016. Особенности строения гинецея у Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae). – Бот. журн. 101 (2): 121–141.

  58. Souza L.A. 2008. Morphology and anatomy of the Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex I. M. Johnst diaspore (Boraginaceae). – Braz. Arch. Biol. Technol. 51 (4): 761–768.

  59. Stopp K. 1950. Karpologische Studien. I. Vegleichend-morphologische Untersuchungen ȕber Dehiszenformen der Kapselfrȕchte. – Abhandl. Mathemat.-Naturwissenschaft. Klasse. 7: 165–210.

  60. Taroda N., Gibbs P. 1986. Studies on the genus Cordia L. (Boraginaceae) in Brazil. 1. A new infragenic classification and conspectus. – Rev. Bras. Bot. 9: 1–6.

  61. [Takhtajan] Тахтаджян А.Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М. 301 с.

  62. [Takhtajan] Тахтаджян А.Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л., 236 с.

  63. Takhtajan A. 1997. Diversity and classification of flowering plants. New York. 643 p.

  64. Trzeciak-Limeira F., Pinto D.D., Mourгo K.S.M. 2013. Pericarp ontogenesis with emphasis on the dispersal apparatus of three weed species of Faboideae (Fabaceae). – Acta Bot. Bras. 27 (4): 723–729. https://doi.org/10.1590/S0102-33062013000400011

  65. [Udalova] Удалова Р.А. 1980. Семейство аизоновые (Aizoaceae). – В кн.: Жизнь растений. М. 5 (1): 350–353.

  66. Vasile M.-A., Luebert F., Jeiter J., Weigend M. 2021. Fruit evolution in Hydrophyllaceae. – Am. J. Bot. 108 (6): 925–945. https://doi.org/10.1002/ajb2.1691

  67. [Vyshenskaya] Вышенская Т.Д. 1991. Семейство Juglandaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Двудольные Caryophyllidae–Dilleniidae. Л. 3: 152–162.

  68. Winkler H. 1941. Verstehen wir das Gynözeum der Angiospermen schon? – Beitr. Biol. Pflanz. 27 (2): 242–267.

Дополнительные материалы отсутствуют.