Физиология человека, 2019, T. 45, № 2, стр. 87-95

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 24 взрослых спортсмена мужского пола в возрасте от 18 до 25 лет: 8 баскетболистов, 8 спринтеров (бегунов на короткие дистанции), 8 стайеров (бегунов на длинные дистанции). Длина тела в среднем по группе составляла у баскетболистов 185.5 ± 1.8 см, масса тела 81.5 ± 2.1 кг, у спринтеров – 182.0 ± 1.2 см и 77.4 ± 1.9 кг, у стайеров – 181.2 ± 2.5 см и 76.8 ± ± 2.3 кг соответственно. Спортсмены в период исследования имели спортивную квалификацию – первый взрослый разряд, кандидат в мастера спорта. Все испытуемые дали письменное информированное согласие на участие в исследованиях в соответствии с Хельсинкской Декларацией и нормами международного права.

Спортсменам предлагали выполнить мышечную работу, включающую в себя два типа сокращения: изометрическое и концентрическое. Данные виды мышечных сокращений наиболее характерны для спортивных двигательных действий. Испытуемого располагали в кресле мультисуставного лечебно-диагностического комплекса Biodex System 3 Pro (США) в положении сидя. Угол в коленном суставе составлял 90 градусов, голова находилась на подлокотнике кресла, руки были скрещены на животе, коленный сустав фиксировался, стопа опиралась на платформу комплекса.

Эксперимент состоял из нескольких частей. Непосредственно перед основной мышечной работой (за 3 мин) у каждого испытуемого определяли максимальное произвольное усилие (МПС) при изометрическом сокращении мышц стопы (подошвенное сгибание стопы). В первой части основного эксперимента спортсменам предлагали выполнить удержание изометрического усилия, а во второй части – серию многократных концентрических сокращений. В каждом случае величина усилия составляла 90% от МПС, работу выполняли до произвольного отказа и повторяли три раза (3 подхода). Отдых между подходами составлял 5 мин. Концентрические сокращения (подошвенное сгибание стопы) осуществляли с частотой 1 Гц, движение в голеностопном суставе составляло 30 град, а возвратное движение выполняли комплексом Biodex автоматически и не требовалось усилий от испытуемого.

При выполнении изометрического сокращения испытуемый контролировал величину мышечного усилия по динамограмме, отображаемой на экране монитора комплекса Biodex. В серии концентрических сокращений величину усилия задавали управляющей панелью комплекса, контроль со стороны испытуемого не требовался. До проведения контрольных испытаний каждый обследуемый проходил обучение правильному выполнению сокращений исследуемых типов мышечных сокращений.

Регистрацию биопотенциалов скелетных мышц при выполнении изометрических и концентрических сокращений осуществляли по традиционной методике [8] с помощью 8-канального электронейромиографа “Нейро-МВП-8” (ООО “Нейрософт”, Россия). Отводящие многоразовые ЭМГ-электроды с серебряным напылением накладывали накожно на m. gastrocnemius medialis (GM) и m. tibialis anterior (TA) в области двигательной точки, биполярно с расстоянием 2.5 см между центрами электродов. Для обеспечения надежного контакта поверхность кожи в области наложения очищали от волосяного покрова и обезжиривали медицинским спиртом, а чашечку электрода заполняли токопроводящим гелем. Межэлектродное сопротивление не превышало 12 Ом.

Определяли суммарную амплитуду ЭМГ, среднюю амплитуду и частоту турнов ЭМГ исследуемых мышц. За турн кривой ЭМГ принимали изменение направления кривой потенциала на противоположное в пределах одной фазы без пересечения изолинии. Учитывали только значимые потенциалы, т.е. те, амплитуда которых составляла 100 мкВ и более. Электромиографическую активность регистрировали с медиальной головки GM и TA. Полученные ЭМГ-записи были обработаны в компьютерной программе “Нейро-МВП”.

Статистическую обработку материала осуществлялась при помощи пакетов программ Micros-oft Excel 2007 и Statistica 10. Вычисляли следующие статистические параметры: среднее арифметическое (М), ошибка среднего арифметического (m). В некоторых случаях рассчитывали изменения, выраженные в процентах. Полученные данные проверяли на нормальность распределения и в зависимости от результата, для оценки достоверности различий в регистрируемых параметрах, применяли однофакторный дисперсионный анализ для повторных измерений (ANOVA) с Post-hoc анализом Fisher, или непараметрический критерий Mann-Whitney. Статистически значимым уровнем считали p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты исследования показали, что в среднем по группе величина максимального произвольного сокращения была больше у баскетболистов – 195.4 ± 9.5 Н м. У спринтеров и стайеров величина МПС практически не отличалась – 162.8 ± 11.1 и 161.0 ± 11.9 Н м, соответственно, но была несколько ниже в сравнении с баскетболистами. Межгрупповые различия у представителей 3 видов спорта не достигали статистически значимого уровня.

Наибольшая суммарная продолжительность удержания изометрического усилия за все три подхода зарегистрирована у стайеров и составила 115.1 с, а наименьшая – у баскетболистов – 85.7 с. В третьем подходе у баскетболистов наблюдалась тенденция к уменьшению продолжительности изометрического сокращения, а у спринтеров – к увеличению в сравнении с первым подходом. У стайеров самое длительное изометрическое напряжение регистрировалось во 2 подходе.

В табл. 1 приведены среднегрупповые показатели суммарной амплитуды ЭМГ исследуемых мышц в сравниваемых группах спортсменов, зарегистрированные в течение всего периода работы до отказа в каждом из трех подходов при выполнении изометрических и концентрических сокращений.

Как следует из анализа данных табл. 1, величина суммарной электроактивности GM при удержании статического усилия практически была одинакова во всех трех подходах у представителей различных спортивных специализаций. В то же время суммарная амплитуда ЭМГ ТА была значительно больше у баскетболистов в сравнении с другими группами. Таким образом, что наибольшая суммарная электроактивность ТА у баскетболистов достигалась за счет высоких показателей средней амплитуды турнов и их частоты. Так частота турнов ТА составила в среднем по группе в первом подходе: у баскетболистов – 297.7 ± 18.9; у спринтеров – 256.3 ± 31.5; у стайеров – 225.3 ± ± 18.8 турн/с. Как видно из табл. 1, суммарная электроактивность ЭМГ GM и TA не изменяется на статистически значимом уровне во 2-м и 3-м подходах по сравнению с первым. Аналогичная картина характерна и для других параметров электроактивности.

При сравнении параметров ЭМГ в начале, середине, окончании удержания статического усилия обнаружена зависимость изменений электрической активности от спортивной специализации испытуемых (табл. 2). У баскетболистов все исследуемые параметры ЭМГ GM и TA при завершении статического напряжения были существенно ниже, чем в его начале во всех трех подходах. Так суммарная амплитуда электрической активности в первом подходе снизилась на 34.5% (p < 0.05).

У спринтеров суммарная амплитуда ЭМГ GM уменьшалась при завершении работы в первом подходе, в следующем подходе ее величина практически не изменялась, а в третьем подходе регистрировалась тенденция к повышению суммарной электроактивности. Можно отметить, что суммарная электроактивность GM возрастала в третьем подходе за счет увеличения амплитуды турнов и их частоты. Активность TA в конце удержания во всех подходах незначительно снижалась (p > 0.05).

Суммарная амплитуда ЭМГ GM и TA у лиц, специализирующихся в беге на длинные дистанции, прогрессивно снижалась при завершении статического напряжения в сравнении с начальным периодом во всех подходах. Таким образом, такая динамика суммарной амплитуды ЭМГ достигалась, главным образом снижением частоты турнов, уменьшение их амплитуды было выражено в меньшей степени (рис. 1).

Рис. 1.

Параметры ЭМГ GM спринтеров в различных подходах (1, 2, 3) и периодах работы (а – начало, б – середина, в – окончание). А – суммарная амплитуда, Б – средняя амплитуда, В – среднее число турнов. * – достоверность различий при p < 0.05.

Анализ общего количества концентрических сокращений в каждом из трех подходов показал, что достоверных различий между сравниваемыми группами по данному показателю не наблюдалось. Спринтеры выполняли несколько больше реализаций – 33.2, баскетболисты – 30.3, стайеры – 30.2. Наибольшая величина суммарной амплитуды ЭМГ GM при реализации многократных концентрических сокращений регистрировалась у спринтеров, низкая – у баскетболистов (табл. 1). Для стайеров характерен низкий уровень активности ТА в сравнении с другими группами. При анализе параметров ЭМГ GM за все время работы в каждом подходе выявлено достоверное снижение ее суммарной амплитуды у баскетболистов в третьем подходе по сравнению с первым. Напротив, у стайеров во втором и третьем подходах суммарная электроактивность GМ была существенно выше, чем в первом подходе (p < 0.05), а активность ТА была ниже во 2 и 3 подходах. Следует отметить, что разнонаправленные изменения суммарной электрической активности GM у этих групп сопровождались у баскетболистов понижением амплитуды и частоты турнов, а у спринтеров – повышением величин этих показателей.

Изменения параметров ЭМГ в разные временные интервалы реализаций концентрических сокращений до произвольного отказа в каждом из трех подходов зависели от спортивной специализации сравниваемых групп. У баскетболистов суммарная амплитуда ЭМГ GМ и ТА была значительно ниже в конце работы в сравнении с началом (табл. 3). Снижение электроактивности этих мышц происходило, преимущественно, за счет существенного уменьшения частоты турнов, их средняя амплитуда изменялась мало. Так, во втором подходе частота турнов GМ при завершении работы снизилась на 12.6% (p < 0.05), а амплитуда на 2.1%.

Суммарная амплитуда ЭМГ GM спринтеров в различные периоды работы в каждом подходе варьировала примерно в одинаковом диапазоне. Такая динамика сопровождалась повышением средней амплитуды турнов и достоверным снижением частоты турнов в конце работы в каждом подходе (рис. 1).

Суммарная электроактивность ТА несущественно снижалась в конце работы. Амплитуда турнов ТА также уменьшалась при завершении работы по сравнению с началом во всех подходах, но достоверных изменений не наблюдалось. Частота турнов в 1, 2 и 3 подходах в конце работы снижалась на 5.9; 12.1; 7.3%, соответственно, но различия были статистически значимы только во 2-м подходе.

У стайеров в первом подходе незначительно увеличилась суммарная амплитуда GM в середине периода работы, во втором и третьем подходах отмечалась тенденция к незначительному уменьшению при завершении работы. Средняя амплитуда турнов GM была несколько выше в середине работы, чем в другие периоды в каждом подходе (р > 0.05). Частота турнов достоверно снижалась в конце работы по сравнению с началом во 2-м и 3-м подходах на 8.8 и 8.6%, соответственно. Суммарная амплитуда ТА в каждом подходе варьировала примерно в одном и том же диапазоне, колебания данного показателя составляли 0.5–4.1% (р > 0.05). При этом амплитуда и частота турнов ТА статистически значимо не изменялись.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты собственных исследований показали, что особенности регуляции разных типов мышечного сокращения, проявляющиеся в соответствующих изменениях параметров электрической активности мышц, зависят от спортивной специализации испытуемых. У баскетболистов суммарная амплитуда ЭМГ исследуемых мышц при выполнении изометрических и концентрических сокращений до произвольного отказа в завершающий период работы снижалась по сравнению с начальным, в то время как у бегунов на короткие и длинные дистанции этот показатель варьировал примерно в одинаковом диапазоне на всем протяжении мышечной работы. Такая динамика сопровождалась определенными изменениями амплитуды и частоты турнов ЭМГ, свидетельствующими о различной организации электроактивности двигательных единиц в мышцах баскетболистов и бегунов. Полученные результаты могут быть объяснены с привлечением научных концепций, объясняющих механизмы координации движений. Одной из таких концепций является концепция моторных программ, которая возникла на базе результатов изучения нейрофизиологических механизмов двигательной деятельности человека и выявления некоторых общих закономерностей деятельности систем двигательного управления [9, 10]. Под моторными командами понимаются сигналы, вырабатываемые в ЦНС и активирующие мышцы, обеспечивающие выполнение двигательного действия. Можно предположить, что моторные команды вызывают перемещение опорно-двигательного аппарата либо опосредовано путем изменения порога стреч-рефлекса [11], либо прямой активацией скелетных мышц за счет рекрутирования соответствующих мотонейронных пулов [12].

Основными чертами центральных нейрональных систем, отвечающих за формирование и реализацию моторных команд, принято считать следующие: наличие центрального генератора, способного самопроизвольно или в ответ на сигнал генерировать стереотипную картину активности; иерархичность их структурной организации, предусматривающая зависимость всех моторных элементов данной системы от небольшого числа элементов; относительная независимость параметров ответа от сенсорных сигналов, роль которых в разных системах существенно варьирует [9, 13]. Для решения поставленной двигательной задачи, моторная команда должна активировать нейроны соответствующих сегментов спинного мозга с определенной интенсивностью, последовательностью и в строго установленные моменты времени [10, 13]. Вопрос о локализации нейрональных сетей в структурах мозга, где принимаются решения о начале произвольного движения, а, следовательно, и о реализации соответствующей моторной команды, на сегодняшний день остается еще малоизученным. Тем не менее, общепризнанно, что моторные команды, управляющие сокращением скелетных мышц, реализующих двигательные задачи различной координационной сложности, вырабатываются в моторной коре. В работах с использованием методики регистрации активности отдельных нейронов моторной коры показано наличие различных популяций нейронов, кодирующих те или иные параметры двигательного действия [14]. Часть нейронов моторной коры была активна во время сгибания, а другая – во время разгибания. Частота разрядов нейронов пропорциональна усилию, с которым выполняется двигательное действие. Участие в сгибании или разгибании свойственно для кортикоспинальных нейронов, аксоны которых оканчиваются на спинальных α-мотонейронах [15]. Управление движением осуществляется посредством моторной программы в течение приблизительно первых 100 мс после момента инициации движения, а затем наступает сопоставление моторных программ и афферентных сигналов [16]. Если осуществляется медленное движение, то используется коррекционный механизм, предусматривающий внесение поправок в двигательное действие в ходе его непосредственной реализации.

В процессе адаптации к разнообразным тренировочным и соревновательным нагрузкам происходит накопление фонда моторных программ, способствующее расширению возможностей ЦНС спортсменов мгновенно создавать алгоритмы моторных актов, необходимых для успешного решения возникающих перед ними двигательных задач. Следует отметить, что формирование фонда моторных двигательных программ тесно связано со спецификой физических нагрузок, применяемых спортсменами сравниваемых групп. У баскетболистов такие программы формируются на базе нестандартной двигательной деятельности, предусматривающей передвижение с различной скоростью, сочетаемое с резким изменением направления движения и выполнением сложнокоординационных, точностных двигательных действий (технических приемов) в условиях меняющейся игровой ситуации. К тому же игрок команды отслеживает, учитывает и прогнозирует действия не только соперников, но и своих партнеров, каждый из которых выполняет двигательные действия в рамках определенного амплуа. Разнонаправленность такой деятельности значительно затрудняет анализ ситуации, прогнозирование и реализацию игроком собственных действий. Напротив, у спринтеров и стайеров моторные программы создаются на базе повторного многократного выполнения циклов одних и тех же движений – беговых шагов. Все фазы движений в каждом его цикле воспроизводятся в стандартной последовательности. Граничный момент последней фазы цикла является началом последующего цикла. Относительная несложность стереотипных циклических движений, близких к естественным локомоциям, определяет меньшее участие ЦНС в таком виде двигательной деятельности, но при этом существенно изменяются вегетативные функции организма: кровообращение, внешнее дыхание и газообмен, биоэнергетика. Следовательно, в процессе адаптации к систематическим и длительным тренировкам у спортсменов исследуемых групп формируется фонд разнообразных моторных программ, но этот фонд специфичен для каждой группы спортсменов. Таким образом, специфика фонда сформированных моторных программ во многом и определяет координационную структуру выполняемых изометрических и концентрических сокращений, что находит отражение в соответствующих параметрах электрической активности мышц, обеспечивающих выполнение изучаемых двигательных действий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показали, что регуляция изометрических и концентрических сокращений, отражающаяся в изменениях электрической активности мышц, зависит от спортивной специализации испытуемых. У баскетболистов, адаптированных к нестандартной двигательной деятельности, при выполнении изометрических и концентрических сокращений до отказа в завершающий период работы наблюдается снижение суммарной электрической активности исследуемых мышц в сравнении с начальным периодом. У бегунов, мышечная деятельность которых носит стереотипный характер, суммарная электроактивность остается практически неизменной на протяжении всей работы. Такие изменения свидетельствуют о различной организации активности двигательных единиц при выполнении изометрических и концентрических сокращений спортсменами, адаптированными к стереотипной или ситуационной мышечной работе.