Физиология человека, 2019, T. 45, № 5, стр. 66-74

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 14 здоровых испытуемых – восемь мужчин (средний возраст 64.3 ± 7.6 г.) и шесть женщин (66.0 ± 4.4 г.). Участвовавшие в экспериментальном исследовании испытуемые были практически здоровы и, согласно данным опроса, ранее не переносили неврологических заболеваний и заболеваний вестибулярной и мышечной систем. В процессе проведения экспериментального исследования испытуемые стояли в удобной обуви на квадратной платформе стабилографа (Стабилан-01-2 – ЗАО ОКБ “РИТМ”, г. Таганрог). С его помощью регистрировали изменения положения ЦД на опору. Стопы испытуемых находились в удобном положении, при этом пятки были расставлены на расстояние 6–10, а носки – на 18–22 см.

При стоянии испытуемые смотрели на экран (высота 1.5 м и ширина 2 м), изготовленный из ткани, которая в минимальной степени деполяризует падающий на нее свет (silverscreen). На экране с помощью, так называемого, пассивного способа, базирующегося на эффекте поляризации света, [14] формировали трехмерное стереоизображение. На экран с двух проекторов (Sharp XR-10X), снабженных поляризационными фильтрами, ориентированными ортогонально относительно друг друга, одновременно проецировали два изображения одной и той же сцены: вид из окна на акведук. Испытуемые и проекторы находились по одну сторону от экрана. При тестировании на испытуемых надевали очки с поляризационными фильтрами (3DS-GS (Панорама), “Stel – Computer Systems Ltd.” (г. Москва); частота чередований 120 Гц), ориентированными параллельно соответствующим фильтрам проекторов, что обеспечивало трехмерное восприятие ВЗС. Поле зрения испытуемых было ограничено очками, составляя примерно 60° по вертикали и 80° по горизонтали, и не выходило за пределы экрана. В этих условиях они видели только виртуальную трехмерную картину, включавшую в себя два плана: передний и задний. Передний представлял собой окно комнаты с прилегающими к нему стенами, а задний – акведук с прилегающей местностью. Удаление изображения переднего плана от испытуемого составляло 1.2 м, а заднего – соответствовало расстоянию порядка 20 м. Таким образом, испытуемые могли ориентироваться только в пределах представленной им ВЗС. В процессе тестирования их просили смотреть на неподвижный задний план приблизительно в его центр.

В течение, примерно, полутора часов испытуемые выполняли 35 проб длительностью 40 с каждая, во время которых они должны были спокойно стоять на стабилографе, регистрировавшем колебания их тела (ЦД). Интервал для отдыха между пробами составлял 20–25 с, после каждых 5 проб испытуемые отдыхали сидя в течение 4–5 мин. Первые и последние 5 проб, которые рассматривали в качестве контрольных, проводили при неподвижном зрительном окружении (НЗО), при этом испытуемые стояли в тех же стерео очках, и поле зрения было ограничено теми же пределами, что и в условиях связи между колебаниями тела и передним планом ВЗС. Они видели перед собой экран с изображением той же виртуальной трехмерной сцены, однако оба ее плана не были связаны с колебаниями тела. Остальные 25 проб (тестовые) разбивали на блоки по 5 проб в каждом. При выполнении тестовых проб вводили синфазную связь (СС) между колебаниями тела и передним планом видимой сцены на экране. С этой целью положение переднего плана ВЗС в боковом и переднезаднем направлениях делали зависимым от низкочастотных (менее 1 Гц) колебаний тела в соответствующих плоскостях. Такая привязка приводила к тому, что смещения переднего плана ВЗС происходили практически одновременно (задержка около 50 мс) с колебаниями тела. Синфазную связь включали с коэффициентом 2. При этом коэффициенте величина смещений переднего плана видимой зрительной среды и в переднезаднем, и в боковом направлениях в два раза превышала величину колебаний тела в этих же направлениях.

Ранее мы показали, что в таких условиях испытуемые, корректируя позу, невольно используют в качестве основы для построения системы отсчета подвижный передний план ВЗС, и тем самым дестабилизируют позу по сравнению с нормальными зрительными условиями [15, 16].

Анализ колебаний тела. Сигнал стабилографа конвертировали из аналоговой в цифровую форму с частотой оцифровки в 50 Гц и регистрировали на персональном компьютере. При последующем анализе траекторию ЦД представляли как сумму двух функций времени вдоль каждой (боковой и переднезадней) из осей. Оценку устойчивости вертикальной позы производили, анализируя изменения амплитудно-частотных характеристик двух элементарных переменных, вычисляемых из перемещений ЦД на опоре. Одной из них была траектория проекции центра тяжести (переменная ЦТ), а второй разность между траекториями ЦД и ЦТ (переменная ЦД–ЦТ). Для их вычисления мы использовали подход, предложенный в работе [17] и подробно описанный и использованный в целом ряде работ [18–20], а также другими исследователями. В связи с этим далее приведены только основные его положения.

Метод вычисления указанных элементарных переменных базируется на том, что имеется четкая зависимость изменений амплитуды колебаний ЦТ и ЦД от частоты колебаний. В частности, показано [2, 17, 18], что отношение амплитуд этих переменных (ЦТ/ЦД) наибольшее, приближающееся к 1.0, при минимальных частотах колебаний (близких к 0.0 Гц) и наименьшее, приближающееся к 0.0, при максимальных частотах (больше 3 Гц). Из этого можно заключить, что относительно высокочастотные колебания ЦД не влияют на величину колебаний ЦТ. Действительно, в цитируемых работах экспериментально показали, что фактически колебания ЦД с частотами больше 0.5 Гц практически не отражаются на величине колебаний ЦТ. Исходя из такого понимания, для получения элементарных переменных мы использовали метод фильтрации низких частот, выражающий отношение амплитуды колебаний ЦТ и ЦД и отражающий связь частоты колебаний ЦД с перемещениями тела [17–19]. В дальнейшем в ходе анализа результатов тестирования перемещения ЦТ рассматривали как контролируемую переменную, а разность ЦД–ЦТ – как переменную, связанную с ускорением тела и отражающую изменения результирующей мышечной жесткости в голеностопных суставах [18, 19, 21].

Программу частотной фильтрации колебаний ЦД с целью выделения из нее переменных ЦТ и ЦД–ЦТ и последующего вычисления на их основе MF и RMS спектров колебаний написали в среде Matlab.

Оценку влияния повторения проб на возможные адаптивные изменения в поддержании вертикальной позы производили, анализируя изменения медианной частоты (MF) и среднеквадратического значения (RMS) амплитудных спектров исследуемых переменных в диапазонах 0–0.5 Гц для переменной ЦТ и 0–3.0 Гц для переменной ЦД–ЦТ. С этой целью сравнивали средние величины MF и RMS спектров, полученные в контрольных блоках и в пяти тестовых блоках проб.

В ходе статистического анализа достоверность различий RMS и MF спектров при сравнении контрольных и тестовых условий оценивали с применением “парного двухвыборочного t-теста для средних”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ RMS и MF спектров колебаний исследуемых переменных, вычисленных из колебаний ЦД в переднезаднем направлении. На рис. 1 представлены усредненные по всем испытуемым RMS амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленных по результатам анализа влияния повторения проб в пяти блоках на поддержание вертикальной позы. Из рис. 1 видно, что RMS спектров обеих переменных, в условии НЗО были примерно одинаковыми в начальных и в конечных пробах и статистически не различались между собой (t₁₃ = –1.334, р > 0.103, t₁₃ = –0.725, р > 0.214; соответственно для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ).

Рис. 1.

RMS (мм) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) для переднезаднего направления и их стандартные ошибки при неподвижном зрительном окружении (НЗО) и при синфазной связи (СС) колебаний переднего плана ВЗС с колебаниями тела в разных блоках проб. Результаты обработки в пяти начальных и пяти конечных пробах условия НЗО обозначены буквами “н” и “к”.

В условиях CC RMS спектров обеих переменных по сравнению с их величиной в контрольных пробах (условие НЗО) существенно увеличивались в первых двух блоках проб. При тестировании в последующих трех блоках они постепенно уменьшались по мере повторения проб, приближаясь к контрольным значениям, свойственным условию НЗО. Оценка достоверности различий RMS спектров между тестовыми пробами в разных блоках и контрольными пробами выявила несколько более быстрое уменьшение значений для переменной ЦД–ЦТ. В частности, RMS спектров переменной ЦД–ЦТ, полученные в 4 и 5 блоках проб статистически не отличались от значений этой переменной в контрольных пробах, в то время как RMS спектров переменной ЦТ в этих блоках проб были несколько (статистически достоверно) больше, чем в контрольном блоке проб (табл. 1).

Следует указать, что при проведении статистического анализа в качестве контрольных значений RMS и MF спектров переменных использовали те, которые были получены в начальных контрольных блоках проб.

На рис. 2 показаны усредненные по всем испытуемым MF амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленных по результатам анализа влияния повторения проб в пяти блоках на поддержание вертикальной позы.

Рис. 2.

MF (Гц) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) для переднезаднего направления и их стандартные ошибки при НЗО и при СС колебаний переднего плана ВЗС с колебаниями тела в разных блоках проб. Обозначения см. рис. 1.

Медианные частоты спектров обеих переменных, вычисленные для начальных и конечных проб в условии НЗО были близкими и статистически не различались собой (t₁₃ = 0.328, р > 0.374; t₁₃ = 0.627, р > 0.271; соответственно для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ).

MF спектров переменной ЦТ в условиях СС в первом блоке проб, существенно не отличались по величине от MF в контрольных пробах при НЗО. В остальных же блоках проб их значения были достоверно меньше, чем при НЗО (табл. 2), причем уменьшение величины MF прогрессировало по мере выполнения проб от первого блока к пятому.

Из табл. 2 видно, что MF спектров переменной ЦД–ЦТ были, наоборот, наименьшими в первых двух блоках проб и постепенно возрастали при повторении проб в последующих блоках, приближаясь к значениям, полученным в контрольных условиях (НЗО).

Анализ RMS и MF спектров колебаний исследуемых переменных, вычисленных из колебаний ЦД в боковом направлении. Повторение проб оказывало примерно такое же влияние на RMS спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленных из колебаний в этом направлении (рис. 3), какое было выявлено на спектры колебаний переднезаднего направления. Из рис. 3 видно, что существенное увеличение значений RMS спектров обеих переменных, наблюдавшееся в первых двух блоках проб постепенно убывало в последующих блоках проб, а сами значения приближались к выявленным величинам в контрольных пробах условия НЗО (табл. 3).

Рис. 3.

RMS (мм) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) (боковое направление) и их стандартные ошибки при НЗО и при СС колебаний переднего плана ВЗС с колебаниями тела в разных блоках проб. Обозначения см. рис. 1.

Следует отметить, что в условии НЗО RMS спектров обеих переменных имели близкие величины в начальных и в конечных пробах и статистически не различались между собой (t₁₃ = –0.535, р > 0.301, t₁₃ = 1.001, р > 0.168; соответственно для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ).

На рис. 4 показаны усредненные по всем испытуемым MF амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленные по результатам анализа влияния повторения проб в пяти блоках на поддержание вертикальной позы в боковом направлении.

Рис. 4.

MF (Гц) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) для бокового направления и их стандартные ошибки при НЗО и при СС колебаний переднего плана ВЗС с колебаниями тела в разных блоках проб. Обозначения см. рис. 1.

Медианные частоты спектров обеих переменных, вычисленные для начальных и конечных проб в условии НЗО были близкими и статистически не различались (t₁₃ = 0.691, р > 0.252; t₁₃ = = 1.412, р > 0.094; соответственно для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ).

В отличие от изменений MF спектров колебаний тела переднезаднего направления, MF спектров переменной ЦТ, вычисленные из колебаний бокового направления, по мере повторения проб не уменьшались, а увеличивались. В частности, в четвертом и пятом блоках MF были достоверно больше, чем в НЗО (табл. 2). С другой стороны тенденция изменений MF спектров колебаний переменной ЦД–ЦТ была примерно такой же, как и выявленная при анализе колебаний тела переднезаднего направления (табл. 3 и 4).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Данная работа явилась продолжением ранее выполненного нами исследования [13], цель которого также состояла в том, чтобы выяснить, в какой мере у здоровых испытуемых может происходить адаптация к условиям стояния в нестабильной зрительной среде. В этом предыдущем исследовании испытуемые выполняли аналогичные по длительности пробы – по 40 с каждая. Общее количество тестовых проб было 30. Они также разбивались на блоки по 5 проб, однако синфазная связь включалась с разными коэффициентами усиления: 1, 2, и 4. При коэффициенте 1 смещения видимой зрительной среды в переднезаднем и боковом направлениях были равны по величине смещениям тела испытуемого в этих же направлениях. При коэффициентах 2 и 4 смещения зрительной среды были больше, чем смещения тела соответственно в 2 и 4 раза. Полученные результаты показали, что в условиях дестабилизации зрительного окружения колебания тела в обеих плоскостях были существенно больше, чем при НЗО, однако по мере повторения проб независимо от коэффициента связи, они заметно уменьшались. В конечных пяти пробах это уменьшение колебаний тела становилось статистически достоверным, но не превышало при разных коэффициентах 20–22%.

Данное исследование показало, что многократное повторение проб при одном и том же постоянном коэффициенте (был выбран коэффициент 2 для связи колебаний тела с видимой зрительной средой) приводит к более существенному уменьшению величины колебаний тела в обеих (переднезадней и боковой) плоскостях. В частности, если в первых двух блоках проб величина колебаний ЦТ превышала контрольные величины примерно в два раза, то в последнем пятом блоке RMS-спектров этой переменной имели значения, которые были близки к полученным в контрольных НЗО-условиях. Уменьшение при этом составляло около 70–80%.

Улучшение поддержания вертикальной позы в условия дестабилизации видимого зрительного окружения достигалось за счет изменений как амплитудных, так, отчасти, и частотных характеристик переменных ЦТ и ЦД–ЦТ. Здесь следует отметить существенное уменьшение частоты колебаний переменной ЦД–ЦТ в первых двух блоках проб и последующее ее восстановление до контрольных значений в последующих блоках. Каковы могут быть механизмы адаптации системы поддержания равновесия к сенсорному конфликту? В ряде работ [22, 23] было показано, что система поддержания равновесия может игнорировать сигналы, несущие недостоверную или неоднозначную информацию. Поэтому возникает вопрос о том, не происходит ли то же самое при стоянии в условиях ВЗС, т.е. не происходит ли адаптация к измененным условиям просто за счет игнорирования зрительной информации. В этом случае стояние в условиях ВЗС было бы эквивалентно стоянию с закрытыми глазами, и качество поддержания равновесия не зависело бы от коэффициента связи между смещением ВЗС и центра давления. Тем не менее, в предыдущих исследованиях [13] нами было показано, что, по крайней мере, в первых пробах при коэффициенте связи, равном единице RMS спектров переменной, ЦТ в переднезаднем направлении возрастали примерно на 55% по сравнению с RMS в контроле, а при связи с коэффициентом 4 это увеличение доходило до 85%. Лишь по мере повторения проб стабилограмма переставала зависеть от коэффициента связи. При многократном повторении проб с постоянным коэффициентом связи показатели стабилограммы должны были бы приближаться к показателям при закрытых глазах, тогда как они приближались к показателям при обычном стоянии с открытыми глазами. Поэтому логичнее предположить, что повышение качества стояния при последовательном повторении однотипных проб явилось результатом более эффективного использования зрительной обратной связи с нестабильным передним планом ВЗС. Возможность эффективного использования такой необычной обратной связи может быть результатом выработки специфического навыка, базирующегося на формировании новых моделей межсенсорных связей в системе внутреннего представления собственного тела и окружающего пространства. Интересно также отметить, что возврат к условиям НЗО не вызывал ухудшения стояния по сравнению с начальным уровнем, т.е. после стояния в условиях дестабилизирующей ВЗС не возникало последействия. Это также может говорить о том, что адаптация к неустойчивости зрительного окружения базируется не на простой подстройке обратных связей в системе поддержания позы, а носит характер выработки нового двигательного навыка. Выработка этого дополнительного навыка не ведет к ухудшению стояния в обычных условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в настоящем исследовании было показано, что многократное повторение проб в условиях ВЗС, создававшей неустойчивость видимого зрительного окружения и соответственно дестабилизацию вертикальной позы, позволяло испытуемым эффективно адаптироваться и улучшать характеристики равновесия тела. При этом улучшение характеристик стояния в условиях дестабилизирующего зрительного окружения, скорее всего, базируется на формировании новой внутренней модели взаимосвязи движения тела и изменения зрительной картины, что позволяет довольно быстро выработать новый двигательный навык.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Исследование поддержано РФФИ (грант 18-015-00222).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.