Физиология человека, 2019, T. 45, № 6, стр. 86-102

МЕТОДИКА

Для ответа на поставленные вопросы провели исследование динамических изменений термопортрета при воздействии факторов разной модальности, способных стимулировать термогенез. Для этого вели непрерывную регистрацию температуры определенных участков кожи испытуемых с помощью калиброванных тепловизоров марки NEC. При этом в центре интереса авторов находилась область несократительного и постсократительного термогенеза, поскольку источники этих физиологических реакций менее очевидны, чем источник сократительного термогенеза, каковым являются скелетные мышцы и сердце.

Экспериментальную работу проводили на базе Центра спортивных технологий и сборных команд Москомспорта. В исследованиях принимали участие 8 взрослых здоровых мужчин (средний возраст 24.8 ± 4.0 г., масса тела 74.9 ± 5.1 кг, длина тела 178.3 ± 4.8 см, ИМТ 23.6 ± 0.44). Все испытуемые воздерживались от приема пищи в течение 2 ч и от приема алкоголя не менее чем 24 ч до каждого тестирования. Каждого испытуемого подвергали в разные дни последовательно воздействию одинаковых факторов, которые, по крайней мере у части испытуемых, вызывают активацию факультативного несократительного термогенеза, а именно: холодовая проба (охлаждение стоп ног в воде при температуре около 0° в течение 1 мин); гипоксическая проба (задержка дыхания на спокойном выдохе до отказа); глюкозо-толерантный тест (введение глюкозы натощак перорально в количестве 1 г/кг при 3-часовом наблюдении); тест аэробной производительности (рамптест на беговой дорожке (HP Cosmos) до достижения максимального потребления кислорода (МПК) (рассматривали восстановительный период); тест анаэробной производительности (вингейтский 30-секундный анаэробный тест на велоэргометре (Lode) (рассматривали восстановительный период)). Каждого испытуемого подвергали тестированию с применением различных воздействий с интервалом 3–4 дня. За сутки до тестирования физическую нагрузку испытуемые не выполняли. Подробное обоснование выбора воздействий и описание протоколов тестовых проб представили в предыдущей публикации [30]. Общая характеристика группы испытуемых представлена в табл. 1.

Перед каждым тестовым воздействием испытуемые проходили температурную адаптацию в течение 15 мин в изолированном помещении с температурой 21–22°С (во время глюкозотолерантного теста 28–30°С) и влажностью 45–50% в состоянии мышечного покоя, раздетые по пояс, в положении сидя. Эта схема проведения исследования была призвана обеспечить умеренную активацию механизмов химической терморегуляции. Во время 15-минутной экспозиции наряду с другими измерительными процедурами с помощью двух бесконтактных тепловизоров NEC TH 9100SL проводили тепловизионную съемку спины и груди (одновременно). Далее испытуемого подвергали одному из тестовых воздействий (см. выше), после чего тепловизионную съемку продолжали согласно протоколу исследования. Во всех тестах, кроме глюкозотолерантного, регистрация температуры и другие измерительные процедуры после воздействия продолжались 10 мин. Во время глюкозотолерантного теста после приема раствора глюкозы съемка и другие измерительные процедуры продолжались 180 мин. Тепловизор располагали на расстоянии 3 м от испытуемого и на высоте 140 см от пола. Полученные термограммы обрабатывали с помощью специализированной программы Image Processor. Калибровку тепловизора осуществляли в соответствии с “Правилами эксплуатации” перед каждым измерением.

Регистрацию температуры спины или груди проводили со скоростью 4 кадра в секунду. Во всех случаях, кроме глюкозотолерантного теста, лактат и глюкозу в периферической крови измеряли до воздействия, по завершении воздействия и через 1 мин после его завершения, далее на 1, 2, 4, 6, 8 и 10 мин. Во время глюкозотолерантного теста, который длился в общей сложности 195 мин, содержание лактата и глюкозы в капиллярной крови измеряли до приема глюкозы и далее каждые 20 мин. Концентрации лактата и глюкозы определяли автоматическим анализатором Biosen C-Line (EKF-diagnostic GmbH., Германия). Протоколы всех 5 воздействий на испытуемого более подробно описаны в предыдущей статье [30].

При выборе регионов для наблюдения (рис. 1) мы в первую очередь ориентировались на данные ряда лабораторий мира, где используется инфракрасное тепловидение для выявления активного бурого жира [31–34], а также на анатомические данные [35]. Показано, что результаты термографирования хорошо согласуются с результатами ПЭТ в области надключичных ямок, где БЖТ расположена поблизости от поверхности тела [31]. По этой причине регион “ключицы” был первым при выборе локусов, в которых мы предполагали фиксировать термогенную активность.

Наряду с этим регионом включили в исследование также регионы, наблюдаемые при фронтальной съемке: шея со стороны груди, где некоторыми авторами отмечается присутствие БЖТ у взрослых людей [36, 37]; проекция щитовидной железы – поскольку эта железа непосредственно участвует в регуляции энергетического метаболизма и теплопродукции БЖТ [38]; грудина – поскольку здесь может иметь место тепловая проекция активно работающего сердца. Кроме того, включили два локуса, наблюдаемые только при дорсальной съемке: шея со стороны спины; межлопаточная область, в которой локализуется БЖТ у детей с момента рождения, однако и у взрослых могут сохраняться фрагменты активной ткани [39, 40].

Таким образом, мы охватили большую часть потенциальных подкожных локализаций БЖТ в организме взрослого человека. При этом не было возможности зафиксировать реакцию глубоко расположенных фрагментов БЖТ: внутри грудной клетки, в области перикарда, в области почек, в паховых и подмышечных областях – инфракрасный сигнал от этих скоплений БЖТ поглощается окружающими тканями и практически не достигает поверхности тела (по крайней мере, его невозможно выделить среди инфракрасных сигналов других тканей).

Для определения возможной локализации подкожных термогенных структур человека и их реакции на стимулы разной модальности необходима количественная оценка. Мы использовали расчетный показатель – “индекс термогенности” (IT), который является мерой оценки изменений теплового состояния кожи во времени и учитывает динамику температуры поверхности тела в процессе длительных наблюдений [30].

IТ представляет собой отношение разности максимальной температуры определенной области и средней температуры всей измеряемой поверхности кожи в определенный момент времени t_k к разности этих температур сразу после температурной адаптации, т.е. до стимулирующего термогенез воздействия на испытуемого в момент времени t₀:

где: i – определенная область наблюдения, i = 1, 2, …n; Ti – максимальная температура i-области (°С); Tav – средняя температура всей измеряемой поверхности кожи (°С); t_k – момент времени, в который произведено измерение температуры после термогенного воздействия (мин); t₀– момент времени, в который зафиксирована температура непосредственно перед термогенным воздействием.

Оценка теплового состояния тех или иных областей поверхности тела при помощи IT позволяет количественно определять изменение уровня термоактивации локально расположенных тканей относительно исходного состояния испытуемого.

При помощи индекса IT становится возможным не только оценивать тепловое состояние различных областей поверхности тела, количественно определяя и анализируя изменение уровня их термоактивности при воздействии разной модальности, но и сравнивать уровень термоактивности гомологичных участков у разных испытуемых.

По динамическим рядам данных термографирования для каждого из испытуемых рассчитывали величины IT, из которых для статистической обработки и построения диаграмм учитывали максимальные значения для каждой выделенной области во время стимулирующего термогенез воздействия на испытуемого.

Анализ полученных результатов проводили с использованием статистических методов, реализованных в MS Excel, кроме того, применяли ранговую корреляцию Спирмена для анализа взаимосвязей между характеристиками термогенного ответа различных локусов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Для корректного использования тепловизора при изучении несократительного и постсократительного термогенеза, требуется разработка методологии таких измерений и интерпретации получаемых данных. В первую очередь, потребовалось разработать инструмент для изучения термогенной активности подкожных структур, позволяющий оценивать относительную интенсивность теплового потока IT в области наблюдения [30]. Соответствующие результаты для всех 5 модальностей стимулов и для 6 локусов наблюдения представлены на рис. 2.

Из данных рис. 2 видно, что самая высокая интенсивность термогенеза регистрируется на поверхности тела в восстановительном периоде после рамптеста до отказа. Особенно высокая теплопродукция характерна для области грудины (проекция сердца) и поверхности шеи со стороны спины, чуть меньше – со стороны груди. Паттерн термогенного ответа на все другие стимулирующие воздействия занимает меньшую площадь, а следовательно, менее интенсивен, и демонстрирует однотипность формы – вне зависимости от характера стимула.

Корреляционный анализ (табл. 2 и 3) показал, что достоверные взаимосвязи по показателю IT наблюдаются между локусом “шея спины” и остальными локусами за исключением ключиц, где наиболее вероятно присутствие БЖТ, и проекции щитовидной железы, тесно связанной с ключицами.

Регион “ключицы” не проявляет связей также с межлопаточной областью, но тесно коррелирует с проекцией сердца и с проекцией щитовидной железы. В свою очередь, проекции сердца и щитовидной железы связаны достоверной корреляцией. Шея со стороны груди и проекция сердца – два региона, коррелирующие со всеми остальными обследованными локусами (по 5 достоверных корреляций). Скорее всего, это свидетельствует о неспецифическом характере термогенеза в этих регионах. Наименьшее число парных корреляций выявлено для регионов “ключицы” и “шея со стороны спины” (по 3 корреляции), при этом между этими двумя регионами достоверной связи нет. Возможно, это отражает специфичность ответа каждого из этих двух рассматриваемых регионов и, вероятно, означает существование важных различий в устройстве термогенераторов в этих двух локусах. Если для ключиц, опираясь на обширную литературу [31, 33, 34], можно предположить в качестве механизма работы термогенератора бурую жировую ткань, то для области шеи со стороны спины приходится предполагать иной источник термогенной активности. Например, это могут быть собственно мышцы шеи [41].

Не менее любопытны результаты корреляционного анализа между различными модальностями стимулов (табл. 3). Глюкоза как стимул НСТ коррелирует с холодовым воздействием и с Вингейтским тестом. Если первая корреляция ожидаема и основана на вероятном участии БЖТ в термогенезе при этих стимулах, то вторая вызывает больше вопросов. Примечательно, что ни с задержкой дыхания, ни с рамптестом значимых корреляций для глюкозы не выявлено.

Зато эти стимулы коррелируют между собой, что, возможно, отражает их неспецифический характер. Холодовое воздействие демонстрирует достоверную связь с задержкой дыхания, но не коррелирует достоверно с рамптестом. Вингейтский тест коррелирует не только с глюкозой, но и с холодовым воздействием. Это наводит на мысль, что в постнагрузочном термогенезе после вингейтского теста участвует БЖТ или ее аналоги – вероятно, в качестве инструмента нормализации внутренней среды организма. Любопытно, что рамптест и вингейтский тест в качестве стимулов термогенеза между собой не коррелируют. Это говорит о том, что с точки зрения генерации несократительного термогенеза рамптест и вингейтский тест являются различными, не идентичными и даже не аналогичными стимулами.

Использованный инструмент (величина IT для разных локусов и стимулов) объективно измеряет локальный тепловой поток на поверхности тела, но не позволяет оценить мощность термогенератора, которая зависит от метаболической активности и объема термогенной ткани, а также от глубины ее расположения. Поэтому IT не дает точной информации об интенсивности теплового ответа на стимул и только косвенно характеризует активность различных подкожных термогенераторов. Если, например, показатель IT невысок, то неизвестно, по какой из причин: или метаболическая активность термогенной ткани невысокая, или масса этой ткани невелика, или стимул слабоват, то ли расположение ткани слишком глубокое. Для характеристики степени активации термогенератора в ответ на различные стимулирующие воздействия необходимо сравнивать его текущую активность (измеряемую при действии данного стимула) с его же максимальной, которая является результатом предельного зафиксированного функционального напряжения данной термогенной структуры.

Иными словами, для оценки функциональной активности термогенератора предлагатся вычислять отношение IT конкретной области во время текущего воздействия к максимальному IT, зарегистрированному когда-либо для данной области (STI – specific thermogenic index = удельный индекс термогенности). При таком подходе, чем выше значение STI, зарегистрированное при конкретном стимулирующем несократительный термогенез воздействии, тем выше термогенный ответ данного термогенератора на данный стимул, независимо от природы термогенной ткани – будь это БЖТ, бежевая жировая ткань (БеЖТ), скелетные мышцы, содержащие разобщающий белок USP3, или что-то иное, и независимо от ее размеров и “глубины залегания”, поскольку все эти параметры остаются неизменными как при максимальном, так и при субмаксимальном ответе термогенератора.

Так поступают в спортивной физиологии, когда принимают максимальное потребление кислорода за максимум аэробной метаболической активности (ММА) и затем интенсивность любой работы выражают в единицах ММА [42].

Из 5 примененных нами видов стимулирующего НСТ воздействия выделяется одно, самое сильное, приводящее к максимальной активации термогенеза во всех 6 областях наблюдения. Таким воздействием оказался рамптест – тяжелая физическая нагрузка нарастающей мощности до достижения МПК и отказа от продолжения работы, сопровождающаяся всеми возможными стимулами несократительного термогенеза: симпатической активацией, субстратной стимуляцией (глюкоза крови), гормональной стимуляцией и метаболической провокацией (лактат). При этом во всех локусах именно при рамптесте (а точнее – в восстановительном периоде после выполнения рамптеста, когда сократительная активность мышц уже отсутствует) были достигнуты максимальные значения индекса термогенности IT. Поэтому в дальнейшем для оценки локальной термоактивности вычисляли STI в долях единицы, где за единицу принимали термоактивность данного локуса во время восстановления после рамптеста.

Такой способ расчета показал, что самый активный термогенератор находится в области ключиц (рис. 3); второе место занимает проекция щитовидной железы; далее следует межлопаточная область; затем – шея со стороны груди и со стороны спины; замыкает ряд грудина вместе с проекцией сердца, которая отражает, по-видимому, активность сократительного термогенеза миокарда (присутствующего всегда).

Таким образом, при расчете STI получают “перевернутую” картину паттерна ответа организма на стимулы, однако такая картина, вероятно, наиболее правдоподобна, поскольку она понятна с точки зрения имеющихся данных мировой литературы. Так, именно надключичные ямки, в которых с помощью ПЭТ неоднократно показано типичное расположение БЖТ у взрослого человека [33], демонстрируют в нашем исследовании наибольшую термогенную активность по показателю STI.

Как следует из рис. 3, при всех использованных стимулах соотношение термогенных реакций в различных локусах остается практически одинаковым: на первом месте по величине STI находятся ключицы, на последнем – грудина вместе с проекцией сердца. Сердечная мышца самым активным образом участвует в обеспечении выполнения рамптеста – достаточно длительной нагрузки, при которой ЧСС достигает 180 и более уд./мин и удерживается на таком уровне несколько минут, что, очевидно, достаточно для проведения инфракрасного излучения сквозь ткани организма, несмотря на большую глубину залегания данного термогенератора. А вот при выполнении Вингейтского теста сердце хотя и достигает сходной интенсивности работы, но удерживает ее очень кратковременно: общая длительность активной фазы теста составляет 30 с, а в восстановительном периоде интенсивность работы сердца быстро снижается. В результате, при выполнении Вингейтского теста проекция сердца не является ведущим термогенератором и мало отличается от других локаций термогенеза.

Если проекция сердца отвечает на все стимулы с одинаковой интенсивностью, то этого нельзя сказать про другие локации. Так, для ключиц и проекции щитовидной железы наиболее термогенным стимулом оказалась глюкоза, тогда как для области шеи как со стороны спины, так и со стороны груди, самым сильным стимулом из четырех оказался вингейтский анаэробный тест. Межлопаточная область практически одинаково реагировала на стимулы всех модальностей.

На основании этих наблюдений можно подразделить изучаемые термогенераторы на 3 группы:

1) термогенераторы, наиболее чувствительные к субстратному стимулу (глюкозе) и демонстрирующие высокую активацию – ключицы, проекция щитовидной железы и межлопаточная область (БЖТ?);

2) термогенераторы, равно чувствительные ко всем стимулам и демонстрирующие низкую активацию – проекция сердца на грудине – сердце;

3) термогенераторы, наиболее чувствительные к метаболическим сдвигам в организме и демонстрирующие умеренную активацию – шея со стороны спины и со стороны груди (тонические мышцы?).

Из каких тканей в реальности состоят эти термогенераторы – вопрос, представляющий значительный интерес, но пока не находящий определенного ответа в имеющихся данных. Можно только предполагать, что 1 группа термогенераторов состоит из разновидностей БЖТ; вторая – не имеет отношения к несократительному термогенезу; третья – вероятнее всего, представляет собой тоническую мускулатуру, содержащую разобщающий белок UCP3 [43], что позволяет этой ткани демонстрировать очень высокую метаболическую активность в отсутствии мышечных сокращений.

Не менее примечательно сопоставление силы воздействия стимулов различной модальности на каждый из наблюдаемых термогенераторов. Как уже сказано, абсолютный “чемпион” в этом отношении – рамптест, стимулирующий по максимуму все термогенные структуры – во всех локусах зафиксировали максимальный уровень IT в восстановительном периоде после рамптеста. Удельный индекс термогенности STI этого воздействия во всех рассматриваемых локусах равен 1.00. Вслед за ним с существенным отставанием следует вингейтский анаэробный тест, STI которого в среднем по всем областям среди всех испытуемых составил 0.66, и сразу за ним с STI = = 0.65 – глюкозотолерантный тест, классический стимулятор БЖТ. Слабее оказалась активация термогенеза за счет другого классического стимулятора – холодового воздействия (охлаждения ног) (STI = 0.59) или за счет стрессогенного воздействия – задержки дыхания (0.58). Эти результаты наглядно представлены на рис. 4.

Проведенный корреляционный анализ (в данном случае – ранговая корреляция по Спирмену) показал значительное отличие взаимосвязей между локусами и стимулами при сопоставлении по STI по сравнению с IT. При IT – это презентация термоактивности генератора на поверхности тела, а при STI – степень активации термогенератора по отношению к максимальной.

Ранговая корреляция (табл. 4) показала, что между разными локусами достоверных связей по степени активации локальных термогенераторов всего три: шея/сп коррелирует с лопатками и сердцем, а шея/гр коррелирует с ключицами. Проекция щитодвидной железы ни с чем не коррелирует. Такая разобщенность локальных термогенераторов может быть следствием их различной анатомо-функциональной природы, которая определяет степень активации при каждом конкретном стимуле.

Что касается взаимосвязей между разными стимулами (табл. 5), то здесь, наоборот, видно полную согласованность всех использованных воздействий. Все выявленные корреляции имеют высокую достоверность и высокие значения, но наиболее сильные связи с другими стимулами демонстрирует холодовое воздействие. Возможно, это отражает наличие компонента β-адренергической стимуляции (важнейшей для холодового стимула) во всех использованных модальностях стимулов. Возможно, также, что это является проявлением общей биологической природы термогенных реакций на использованные воздействия, заключающейся в активности разобщающих белков в различных тканях организма.

Анализ представленных данных показывает, что сильнее всего на все воздействия отвечают термогенераторы ключиц и проекции щитовидной железы, а также неожиданно высокую активность проявляет термогенератор в межлопаточной области.

Что касается ключиц – то это вполне ожидаемый эффект. Менее ожидаемым – можно назвать активность щитовидной железы, хотя в литературе имеются данные о тесной взаимосвязи активности БЖТ и щитовидной железы [38] – одного из ключевых регуляторов окислительного метаболизма в организме.

Что касается межлопаточной области, то ее высокая активность не вполне согласуется с данными мировой литературы, согласно которым у взрослых людей межлопаточный бурый жир отсутствует [34], но хорошо корреспондирует с опубликованными ранее данными наших исследований о взаимосвязи температуры спины и аэробной производительности спортсменов [32]. Согласно анатомо-биохимическому исследованию в онтогенезе крысы, выполненному еще 40 лет назад, было показано [44], что к взрослому состоянию межлопаточный бурый жир не обязательно исчезает или полностью заменяется соединительной тканью, но чаще всего между лопатками остаются его небольшие фрагменты, сохраняющие типичную для БЖТ очень высокую метаболическую активность.

Следует обратить внимание на активное участие в термогенезе тканей, расположенных на передней и на задней поверхности шеи. У взрослых грызунов между мышцами шеи обычно располагаются многочисленные фрагменты БЖТ [44]. В то же время на сканах ПЭТ взрослых людей лишь иногда выявляются локусы активной БЖТ в области шеи [36, 37]. Между тем, в наших исследованиях метаболическая активность шеи не была высокой при остром охлаждении и глюкозной нагрузке или при задержке дыхания, что не согласуется с предположением о наличии здесь БЖТ. Зато эта активность сильно увеличивалась в конце и после тяжелой физической нагрузки. В предыдущих публикациях мы предположили, что этот экстраординарный нагрев поверхности шеи в конце тяжелой работы отражает активное поглощение молочной кислоты бурым жиром, расположенным в промежутках между пучками шейных мышц [29]. Однако слабая реакция этих структур на типичные для БЖТ стимуляторы – холод и глюкозу – заставляют усомниться в прежней гипотезе и высказать новое предположение: наблюдаемый термогенный эффект может быть проявлением несократительного термогенеза самих тонических скелетных мышц шеи. Не случайно скелетные мышцы располагают своим собственным разобщающим белком UCP3 [43], который работает так же, как и UCP1 в БЖТ или UCP2 во внутренних органах [45]. Согласно данным молекулярно-генетических исследований, присутствие в организме активного разобщающего белка UCP2 может благоприятно сказываться на спортивных результатах в тех видах, в которых работает преимущественно анаэробная энергетика [46]. Так или иначе, шея представляется локусом максимальной термогенной активности в восстановительном периоде после тяжелой физической нагрузки, и эта постнагрузочная активность не связана с сокращением мышц, т.е. является несократительным термогенезом. Скорее всего, этот термогенез направлен на решение гомеостатических задач на фоне серьезных изменений внутренней среды организма в результате напряженной мышечной деятельности.

Интересно проанализировать индивидуальные особенности реагирования термогенераторов на стимулы различной модальности. Результаты основаны на наблюдениях за 8 испытуемыми, и в табл. 6 приведены диаграммы, построенные по значениям STI каждого из них, которые отражают паттерны индивидуальных реакций на использованные стимулы. Поскольку все представленные в табл. 6 лепестковые диаграммы паттернов индивидуальных реакций на стимулы разной модальности выполнены в одном масштабе, занимаемая ими площадь (S) несет количественную информацию о степени термогенной реактивности организма каждого из испытуемых на предъявленные стимулы. Эта площадь указана в правом верхнем углу диаграмм, представляющих паттерны индивидуальных реакций на стимулы различной модальности.

Как видно из приведенных данных, индивидуальная реактивность испытуемых на комплекс использованных стимулов (глюкозный тест, холодовая проба, задержка дыхания и Вингейтский анаэробный тест) может различаться в 3 раза: минимальный зафиксированный уровень площади четырехугольника составляет 0.387, тогда как максимальный результат – 1.387.

Для анализа активности разных термогенераторов выделяли на каждой диаграмме, отражающей среднюю активность термогенераторов у данного испытуемого в ответ на примененные стимулы, по два локуса, показывающих наибольший ответ (в одном случае их оказалось три). При этом не обнаружили каких-либо тенденций в участии различных по локализации термогенераторов в реакциях на оказанные воздействия. Высокая степень реагирования чаще всего демонстрируется локусом “ключицы” – 6 случаев из 8. В тех двух случаях, когда максимум демонстрируют не ключицы, их место занимает “шея спины” – вероятно, это говорит о различии в тканевой природе этих двух термогенераторов. Не менее реактивен локус “щитов. ж.” – также 6 случаев из 8. Только в 2 случаях из 6 эти реакции в данных локусах (“ключицы” и “щитов. ж.”) проявляются асинхронно – либо в одном, либо в другом, а чаще всего они совпадают, что может быть свидетельством в пользу наличия функциональной связи между метаболической активностью щитовидной железы и БЖТ, о чем есть упоминания в литературе [38].

В 3 случаях из 8 высокую реактивность демонстрирует локус “лопатки”; в 2 случаях – локус “шея спина”, а вот “шея грудь” и “проекция сердца” не входят в число наиболее активно реагирующих структур ни разу.

Полученные результаты демонстрируют огромное индивидуальное разнообразие реакций несократительного термогенеза, что, по всей видимости, объясняется его факультативностью и адаптивностью [47]. Из этих результатов вытекает, что наиболее чувствительный термогенератор расположен в области ключиц. Сходную чувствительность демонстрирует локус “щитов. ж.”, что вероятнее всего сопряжено с ее активной метаболической реакцией на примененные стимулы. Существенную реакцию демонстрирует локус “между лопаток”, однако связано ли это с активацией сохранившихся здесь фрагментов БЖТ, или мы видим проявления несократительного термогенеза мышечной ткани, с уверенностью сказать невозможно. Область шеи со стороны спины также демонстрирует свою способность реагировать на использованные стимулы, и здесь так же, как и в случае межлопаточной области, пока нет однозначного понимания природы данного термогенератора: бурый жир или тоническая мускулатура. Ну и, наконец, проекция сердца на поверхность грудной клетки представляет собой термогенератор, наименее чувствительный к тому набору стимулов, которые мы использовали. Самая сильная реакция данного термогенератора была на рамптест, что вполне естественно, но это проявление сократительного термогенеза, который находится вне поля нашего внимания в данном исследовании.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Что показало проведенное исследование?

Во-первых, наличие в организме нескольких термогенераторов, способных к несократительному термогенезу в ответ на стимулы симпатического и стрессогенного характера. Повышение температуры происходит не тотально и равномерно по всей поверхности тела, а в отдельных локусах с различающейся конфигурацией и интенсивностью – и это обычная реакция организма в ответ на стимулы совершенно различной модальности.

Во-вторых, выявлены глубокие индивидуальные различия в реакции термогенераторов на один и тот же набор стимулов. Эти реакции не отличаются ни синхронностью, ни соразмерностью и зависят, вероятно, от адаптивного опыта испытуемого, т.е. от условий его жизни и других эпигенетических факторов.

В-третьих, доказана наивысшая чувствительность термогенераторов, расположенных в надключичной области, к испытанному набору стимулирующих воздействий. Доказана также тесная функциональная связь этого термогенератора с проекцией щитовидной железы. Все это подтверждает сложившееся уже убеждение в том, что этот термогенератор представляет собой именно БЖТ.

В-четвертых, между исследованными термогенераторами обнаружены не вполне тривиальные взаимоотношения, которые нуждаются в дальнейшем изучении. В частности, с точки зрения температурного ответа не выявлено параллелизма между максимальной аэробной и максимальной анаэробной физической нагрузкой. Реактивность всех исследованных термогенераторов в ответ на все примененные стимулы оказалась синхронизирована. Причины выявленных особенностей в настоящий момент не ясны и требуют дальнейшего изучения.

В-пятых, полученные данные заставляют задуматься не только о роли БЖТ в регуляции энергетического метаболизма, которая сегодня привлекает огромное число исследователей, занятых проблемой борьбы с метаболическим синдромом, но и других тканей, способных участвовать в этой регуляционной программе организма. В частности, следует обратить внимание на мускулатуру, располагающую разобщающим белком UCP3, выполняющим такую же функцию, как UCP1 в буром жире.

На основании полученных данных нельзя однозначно говорить о единстве или различиях природы исследованных термогенераторов. Однако широкое применение неинвазивного и безопасного тепловизора в различных экспериментальных ситуациях, позволит накопить научные факты, необходимые для дифференциальной диагностики различных видов термогенераторов в организме человека. Возможно, это будет способствовать решению как клинических, так и других актуальных прикладных задач современной физиологии.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Центра спортивных технологий и сборных команд Москомспорта (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа выполнена в рамках тематики НИР кафедры физиологии Российского государственного университета физической культуры, спорта, молодежи и туризма на 2015–2020 гг. (Сводный план НИР РГУФКСМиТ, тема 03.00.12. “Гомеостатический несократительный термогенез у человека. Взаимодействие механизмов факультативного несократительного термогенеза и адаптации к физической нагрузке”), а также при материально-технической поддержке ЦСТ и СК Москомспорта.

Благодарности. Авторы благодарят добровольцев – участников экспериментального исследования за плодотворное сотрудничество; к. б. н. Р.С. Андреева и А.В. Якушкина за продуктивное обсуждение методических подходов и полученных результатов, а также О.И. Парфентьеву за помощь в статистическом анализе результатов.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.