Физиология человека, 2020, T. 46, № 2, стр. 5-12

МЕТОДИКА

Исследование проводили в два этапа с модифицированными заданиями (простые цветные изображения или развернутые цветные изображения), на двух группах испытуемых: первая группа – 23 добровольца, вторая группа – 22 добровольца. В результате, с использованием модифицированных заданий, и на разных группах испытуемых, показали воспроизводимость основных результатов. Важно подчеркнуть этот факт, поскольку проблема повторения исследований и воспроизводимости результатов в последнее время занимает серьезное место в литературе [6, 7]. Так как в группах получили качественно воспроизводимые результаты, целесообразно использовать сводные данные для оценки статистической значимости выявляемых различий и приводимых иллюстраций.

В работе использовали схему проведения эксперимента с нестационарным режимом выполнения заданий, т.е. задания предъявляли однородными блоками (для каждого типа заданий), которые включали в себя 80 или 40 проб. В каждой пробе предъявляли два вида стимулов: вербальный стимул и изображение. Как и в предыдущей работе [4], блок заданий с доминированием сенсорного внимания (ДСВ) направляли на поддержание внешне ориентированного внимания, связанного с восприятием внешних сенсорных зрительных стимулов; блок заданий с доминированием ментального внимания (ДМВ) был связан с внутренне ориентированным вниманием, направленным на работу с информацией, которая уже находится в мозге (процессы вспоминания и воображения).

В первой группе испытуемых в блоке заданий ДСВ в каждой пробе последовательно предъявляли два стимула: слово-существительное и соответствующее ему простое цветное изображение на белом фоне, испытуемые запоминали слово и изображение. В блоках заданий ДМВ использовали задания на репродуктивное воображение (ДМВр) и на продуктивное воображение (ДМВп). В блоке ДМВр в каждой пробе последовательно предъявляли стимулы: слово и белый экран, с заданием вспомнить и представить на экране соответствующее слову изображение. В блоке ДМВп в каждой пробе предъявляли два слова одновременно, с заданием представить на белом экране изображение-химеру, состоящее из деталей изображений, которые соответствуют предъявленным словам.

Во второй группе испытуемых в блоке заданий ДСВ в каждой пробе последовательно предъявлялись два стимула: фраза из 2-х слов и соответствующие ей развернутое цветное эмоционально-положительное изображение из международной системы изображений – IAPS (International Affective Picture System) [8], испытуемых просили запомнить фразу и соответствующее ей изображение. В блоке заданий ДМВр испытуемые вспоминали и визуализировали на белом экране изображение, соответствующее предъявленной фразе. В блоке заданий ДМВп испытуемые воображали и визуализировали картину, соответствующую предъявленной фразе.

Контрольное задание в обеих группах испытуемых также состояло из предъявления блоков из 80 или 40 проб, в каждой пробе последовательно предъявляли зрительные стимулы: вербальный стимул – одно или два слова и белый экран. Тем самым воспроизводили зрительную обстановку заданий в блоке ДМВ, но с инструкцией – пассивного наблюдения экрана монитора (контрольное состояние – КС).

Длительность предъявления вербальных стимулов – 500 мс, длительность предъявления второго стимула (изображение или белый экран) – 5000 мс, интервал между стимулами в паре – 800 мс. Интервал между пробами варьировал от 700 до 1000 мс.

В конце пробы в заданиях ДМВ испытуемые нажимали на кнопку, если им удавалось вспомнить или придумать изображение, анализу подвергали только те пробы, в которых были нажатия. В контрольном задании и в задании ДСВ испытуемые также нажимали на кнопку в конце каждой пробы. Состояние покоя с открытыми глазами (ПГО) использовали в качестве референтного.

Запись ЭЭГ выполняли в полосе пропускания 0–70 Гц с частотой дискретизации 500 Гц. Использовали электроэнцефалограф “Mitzar EEG202 ” с программным пакетом WinEEG (авторские права В.А. Пономарев, Ю.Д. Кропотов, № гос. регистрации 2 001 610 516, 08.05.2001). Регистрацию ЭЭГ проводили от 19 зон поверхности годовы, монополярно с объединенными референтными электродами на мочках ушей. Метод независимых компонент (ICA) применяли для коррекции артефактов. Анализ спектральной мощности для состояния ПГО проводили на участке записи длительностью 3 мин. Для тестовых и контрольных заданий анализ мощности проводи на участках длительностью 5 с в каждой пробе во время предъявления слайдов или белого экрана. Эпоха анализа спектров ЭЭГ составила 1 с. Средние оценки абсолютной мощности рассчитывали для каждого испытуемого в каждом состоянии, в каждом из отведений. Нормализацию полученных данных проводил логарифмированием (Y = lg X). Статистическую обработку ЭЭГ-данных проводили с использованием дисперсионного анализа ANOVA в программе STATISTICA 11.0, № AXA207F396330FA-5. В анализе использовали посубъектные факторы (within subjects factors): D – 7 частотных диапазонов ЭЭГ, S – 2 сравниваемых состояния, Z – 19 ЭЭГ-отведений. Оценку достоверности влияния основных факторов и их взаимодействий проводили с учетом поправки Гринхауза-Гайзера. Оценивали также мощность эффекта (ɳ²). Значимые различия средних величин в конкретных зонах выявляли посредством множественных сравнений (post-hoc comparisons) с использованием критериев Fisher LSD (более чувствительного) или Tukey HSD (более жесткого).

В данной публикации представлены результаты статистических оценок по объединенной группе испытуемых в частотных диапазонах Δ (1.5–4 Гц), θ (4–7 Гц), α₁ (7–10 Гц), α₂ (10–13 Гц), β₁ (13–18 Гц), β₂ (18–30 Гц) и γ (30–40 Гц).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При сравнении мощностей ЭЭГ при выполнении когнитивных заданий и контрольного задания с мощностью ЭЭГ в состоянии покоя ПГО (рис. 1) статистический анализ 7 × 2 × 19 ANOVA показал достоверное влияние взаимодействия рассматриваемых факторов во всех парных сравнениях, т.е. мощность ЭЭГ в тестовых заданиях и в контрольном задании, достоверно отличается от мощности в состоянии покоя. По характеру различий задание ДСВ отличается от заданий ДМВ и контрольного задания. Для различий заданий ДСВ и ПГО (рис. 1, Г) характерна десинхронизация в α₂-диапазоне ЭЭГ в задних отделах коры наряду с синхронизацией в ∆- и θ-диапазонах в лобных отделах и с синхронизацией в правом затылочном отведении в θ- и α₁-диапазонах. Анализ с использованием критерия Tukey HSD для оценки зонального распределения ЭЭГ-различий выявил изменения в некоторых диапазонах только в отдельных зонах коры. При использовании менее жесткого критерия Фишера значимые различия проявляются в большем числе зон.

Рис. 1.

Различия спектральной мощности ЭЭГ при сравнении когнитивных заданий в состоянии покоя. А – ЭЭГ в состоянии КС относительно состояния покоя с открытыми глазами – ПГО (F(108, 4752) = 3.41, p < 0.00006, ɳ² = 0.072); Б – ЭЭГ в состоянии ДМВр относительно состояния ПГО (F(108, 4752) = 2.42, p < 0.0051, ɳ² = 0.052); В – ЭЭГ в состоянии ДМВп относительно ПГО (F(108, 4752) = 3.49, p < 0.000056, ɳ² = 0.073); Г – ЭЭГ в состоянии ДСВ относительно ПГО (F(108, 4752) = 4.1, p = 0.00001, ɳ² = 0.085). Треугольник, направленный вверх – большие значения мощности, треугольник, направленный вниз – меньшие значения мощности, заливка треугольника отражает степень статистической достоверности зональных различий. Зональные различия (post-hoc comparisons) показаны с использованием критерия более жесткого критерия TukeyHSD.

Различия мощности ЭЭГ в задании КС относительно мощности в состоянии ПГО (рис. 1, А) по своей выраженности и характеру ближе к различиям при сравнении заданий ДМВ и состояния ПГО (рис. 1, Б, В). Задания ДМВ и КС отличаются от состояния ПГО синхронизацией α₂-мощности в затылочно-париетальных отделах и десинхронизацией ЭЭГ в ∆-, θ-, и α₁-диапазонах. Однако эти отличия от ПГО выражены в разной степени для заданий ДМВ и задания КС (рис. 1).

При сравнении мощностей ЭЭГ при выполнении когнитивных заданий ДМВ с мощностью ЭЭГ в контрольном задании КС (рис. 2, А, Б) статистический анализ 7 × 2 × 19 ANOVA показал достоверное влияние взаимодействия рассматриваемых факторов. Из результатов, приведенных на рис. 2, А, Б видно, что оба задания ДМВ по отношению к заданию КС характеризуются меньшими значениями мощности ЭЭГ во всех зонах коры и в большинстве частотных диапазонов (в том числе в α-диапазоне) за исключением β₁- и β₂-диапазонов, где более высокие значения мощности проявляются только в задних отделах коры.

Рис. 2.

Различия спектральной мощности ЭЭГ при сравнении когнитивных заданий между собой. А – ЭЭГ в состоянии ДМВр относительно состояния КС (F(108, 4644) = 4.37, p = 0.00001, ɳ² = 0.092); Б – ЭЭГ в состоянии ДМВп относительно КС (F(108, 4644) = 2.5, p = 0.0034, ɳ² = 0.055); В – ЭЭГ в состоянии КС относительно состояния ДСВ (F(108, 4644) = 3.63, p = 0.00002, ɳ² = 0.077); Г – ЭЭГ в состоянии ДМВр относительно ДСВ (F(108, 4752) = = 4.487, p < 0.00001, ɳ² = 0.092); Д – ЭЭГ в состоянии ДМВп относительно ДСВ (F(108, 4752) = 5.82, p < 0.00001, ɳ² = 0.116). Обозначения см. рис. 1. Зональные различия (post-hoc comparisons) показаны с использованием более чувствительного критерия Fisher LSD.

На рис. 2, В–Д отображены результаты сравнения мощности ЭЭГ при выполнении заданий ДМВ и КС с мощностью в задании ДСВ. Паттерны различий сходны во всех трех парных сравнениях. Их характерной общей чертой можно считать проявления более высоких значений мощности ЭЭГ в α₂-диапазоне и уменьшение мощности в низкочастотных ∆-, θ-, и α₁-диапазонах. Некоторой особенностью задания КС явилось отсутствие проявлений увеличения мощности в высокочастотных диапазонах (β₂ и γ) в теменно-затылочных зонах коры, регистрируемое в заданиях ДМВ.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Прежде всего, отметим, что оценка мощности ЭЭГ в задании КС дала результаты, значимо отличающиеся от результатов в референтном состоянии ПГО (рис. 1, А). Нестационарные условия эксперимента способствовали формированию в задании КС особого функционального состояния, отличного как от состояния ПГО (рис. 1, А), так и от заданий ДМВ и ДСВ (рис. 2, А–В). Общим для заданий ДМВ и КС (относительно состояния ПГО) являются уменьшения мощности в низкочастотных (∆, θ, и α₁) диапазонах и увеличение α₂-мощности (рис. 1, А–В); для заданий ДСВ и КС общим (относительно ПГО) является увеличение мощности в высокочастотных β- и γ-диапазонах в передних отделах (рис. 1, А, Г). Более того, именно в задании КС (относительно ПГО) наиболее выражено возрастание мощности в α₂-диапазоне (рис. 1, А), неоднократно признававшееся признаком внутренней ориентации внимания [9–15]. Возможно, в задании КС периодическое предъявление иррелевантных зрительных стимулов приводит к утомлению зрительного анализатора и непроизвольному возрастанию внутренне ориентированного внимания, увеличению мощности в α₂-диапазоне. Таким образом, при нестационарных условиях эксперимента просто отсутствие целенаправленных когнитивных заданий в задании КС не обеспечивает состояния покоя, аналогичного состоянию ПГО.

Если ранжировать задания, представленные на рис. 1 по предполагаемому возрастанию вклада внутренне ориентированного, внимания, то можно увидеть следующее. Состояние ПГО по отношению к ДСВ (обратный контраст, представленный на рис. 1, Г) характеризуется уменьшением мощности в низкочастотных (∆, θ) и высокочастотных (β, γ) диапазонах ЭЭГ, в α₂-диапазоне, являющемся индикатором направленности внимания [9–15], происходит возрастание мощности. Задание КС по отношению к состоянию ПГО характеризуется аналогично направленной динамикой в ∆- и θ-диапазонах, нечеткой динамикой в α₁-диапазоне и четким возрастанием мощности ЭЭГ в диапазонах α₂, β и γ (рис. 1, А). Однако задания ДМВ (которые должны характеризоваться максимальной выраженностью произвольного ментального внимания) по отношению к заданию КС характеризуются такой же направленностью различий только в ∆- и θ-диапазонах (рис. 2, А, Б), в индикаторных α-диапазонах в этих сравнениях отмечается хорошо выраженная десинхронизация, а в диапазонах β₂ и γ – пространственная дифференциация–десинхронизация в передних отделах коры и синхронизация в задних. Таким образом, в заданиях ДМВ не видно признаков усиления ментального внимания (увеличения α-мощности) относительно задания КС (рис. 2, А, Б), но видны скорее признаки усиления внешне направленного, сенсорного внимания (уменьшения α-мощности). Эта, достаточно неожиданная ситуация, может быть следствием следующих процессов. В задании КС, так же как и в заданиях ДМВ, активируются механизмы блокирования иррелевантной внешней сенсорной информации, что характерно для внутренне ориентированного внимания [12, 13]. Однако, если в задании КС (нецеленаправленное ментальное внимание) повторяющиеся зрительные стимулы в каждой пробе носят иррелевантный характер и не мобилизуют внешне направленное сенсорное внимание, то в заданиях ДМВ происходит более сложный процесс. С одной стороны, выполнение заданий ДМВ (целенаправленное ментальное внимание) требует активации внутренне направленного внимания для процессов вспоминания и воображения, с другой стороны каждая проба в заданиях ДМВ запускается и управляется зрительными стимулами, что вынуждает поддерживать необходимый уровень внешне направленного сенсорного внимания при выполнении заданий. Таким образом, в данной работе подтверждаются ранее высказанные предположения о том, что в заданиях ДМВ ЭЭГ-признаки усиления ментального внимания маскируются признаками сенсорного внимания, что связано с нестационарным режимом исследования. Как подтверждение сказанного выше можно рассматривать тот факт, что задания ДМВ все же сохраняют свое положение заданий, характеризующихся внутренне ориентированным вниманием относительно задания ДСВ (рис. 2, Г, Д), а именно – задания ДМВ показывают более высокие значения мощности в α₂-диапазоне. Это позволяет не ставить под сомнение значимость возрастания α₂-мощности как признака внутренней направленности внимания и, соответственно, как существенного признака ДМВ. Но если при стационарном режиме проведения исследования [5] этот признак проявлялся более четко, то при нестационарном режиме он проявился меньше, будучи перекрыт признаками сенсорного внимания.

Полученные данные позволяют указать на другой специфический признак заданий ДМВ. Из рис. 1 видно, что положительные различия в β₂- и γ-диапазонах в лобных отведениях наблюдаются только при сравнении задания КС (нецеленаправленное ментальное внимание) с ПГО (рис. 1, А) и при сравнении задания ДСВ (целенаправленное сенсорное внимание) с ПГО (рис. 1, Г). Положительные различия в β₂- и γ-диапазонах в теменно-затылочных зонах наблюдаются только при сравнении заданий ДМВ (целенаправленное ментальное внимание) с ПГО (рис. 1, Б, В). Наглядность этого эффекта возрастает, если рассмотреть сравнения заданий ДМВ относительно задания КС (рис. 2, А, Б), где отрицательные различия в передних зонах сопровождаются положительными различиями в задних зонах коры. Возможно, показанное увеличение мощности в β₂- и γ-диапазонах в теменно-затылочных зонах, характерное для выполнения заданий ДМВ (в отличии от задания КС) может быть связано именно с целенаправленным внутренне ориентированным вниманием, связанным с формированием ментальных зрительных образов (вспоминание или воображение зрительных образов).

В качестве определенных ограничений работы следует отметить, что используемые авторами задания для модуляции внешнего и внутреннего внимания различаются не только направленностью внимания, но и типом когнитивной деятельности. При рассмотрении полученных различий нельзя исключить вклад разных мнестических процессов, однако характер полученных различий все же позволяет предположить, что именно различия связаны со вкладом направленности внимания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нецеленаправленное ментальное внимание (в задании КС) при нестационарном режиме исследования характеризуется специфическим паттерном ЭЭГ, который отличается как от паттерна в референтном состоянии покоя (ПГО), так и от паттернов в процессе выполнения когнитивных заданий при целенаправленном ментальном внимании (ДМВ) и при целенаправленном сенсорном внимании (ДСВ). Многократное повторение зрительных стимулов при нестационарном режиме исследования оказывает маскирующее воздействие на динамику синхронизации ЭЭГ в α₂-диапазоне во время выполнения ментальных заданий. Этот маскирующий эффект проявляется только в случае целенаправленного ментального внимания (когда ментальные задания запускаются релевантными сенсорными стимулами), но не проявляется, если такие стимулы иррелевантны, т.е. в случае нецеленаправленного ментального внимания. Различная направленность изменений мощности ЭЭГ высокочастотных диапазонов (β₂ и γ) в передних и задних зонах коры может быть специфическим признаком целенаправленного ментального внимания.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института мозга человека им. Н.П. Бехтеревой РАН (Санкт-Петербург).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.