Физиология человека, 2020, T. 46, № 6, стр. 108-120

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 16 здоровых испытуемых – 8 мужчин (средний возраст 64.3 ± 7.6 г.) и 8 женщин (67.0 ± 4.8 г.), согласно данным опроса, ранее не переносили неврологических заболеваний и заболеваний вестибулярной и мышечной систем. В процессе проведения исследования испытуемые стояли в удобной обуви на квадратной платформе стабилографа Стабилан-01-2 (ЗАО ОКБ “РИТМ”, Россия), с помощью которого регистрировали изменения положения центра давления стоп (ЦД) на опору. Стопы испытуемых находились в удобном положении, при этом пятки были расставлены на расстояние 6–10, а носки – на 18–22 см.

При поддержании вертикальной позы испытуемые смотрели на экран (высота 1.5 м и ширина 2 м), изготовленный из ткани, которая в минимальной степени деполяризует падающий на нее свет (silvers creen). На экране, с помощью так называемого пассивного способа [11], формировали трехмерное стереоизображение шара. Для этого на экран с двух проекторов (Sharp XR-10X, Япония), снабженных поляризационными фильтрами, ориентированными ортогонально относительно друг друга, одновременно проецировали два изображения одного и того же шара. Испытуемые и проекторы находились по одну сторону от экрана. На испытуемых надевали очки с поляризационными фильтрами 3DS-GS (Панорама) (“Stel – Computer Systems Ltd.”, Россия, частота чередований 120 Гц), ориентированными параллельно соответствующим фильтрам проекторов, что обеспечивало трехмерное восприятие виртуальной зрительной среды (ВЗС). Поле зрения испытуемых было ограничено очками, составляя примерно 60° по вертикали и 80° по горизонтали, и не выходило за пределы экрана. Испытуемые стояли в затемненной комнате и видели только виртуальное трехмерное изображение шара, окрашенного в темно-серый цвет. Собственных средств коррекции зрения (контактных линз или очков) испытуемые во время опыта не носили, на них были только упомянутые выше поляризационные очки.

Использовали четыре размера шара с диаметрами 8.75, 17.5, 35 и 70 см. Шары с этими размерами покрывали поля зрения в 4.5, 9, 18 и 36 град, соответственно. В контроле видимый шар был неподвижен (неподвижное зрительное окружение, НЗО), а в тестовых условиях непрерывно смещался, поскольку был связан синфазно или противофазно (СФ и ПФ) с колебаниями центра тяжести тела (ЦТ) в переднезаднем и боковом направлениях. С этой целью положение шара в боковом и переднезаднем направлениях делали зависимым от низкочастотных (менее 1 Гц) колебаний центра давления стоп в соответствующих плоскостях. Такая привязка приводила к тому, что смещения шара происходили практически одновременно (задержка 25 мс) с колебаниями тела. Коэффициент связи был подобран так, что амплитуда колебаний шара (движение вправо-влево и приближение удаление) в 2 раза превышала амплитуду колебаний ЦТ. Коэффициент 2 был взят для того, чтобы изменения виртуального шара при колебаниях тела были более заметны. Кроме того, такой коэффициент использовался в наших предыдущих работах, что было важно с точки зрения сравнения полученных результатов. Испытуемые выполняли 36 проб по 40 с каждая, во время которых им предписывалось спокойно стоять на стабилографе и смотреть на шар. Все пробы разбивали на 4 блока, каждый из которых включал в себя три контрольные пробы с неподвижным шаром и шесть проб, в которых движение шара было привязано противофазно либо синфазно к колебаниям ЦТ тела. Пробы производили с интервалом в 1 мин. В каждом блоке проб шар имел один и тот же размер. После каждого блока испытуемый отдыхал сидя в течение 4–5 мин. Блоки проб с шарами разной величины чередовали в случайном порядке. Оценивали амплитудно-частотные характеристики двух элементарных переменных, вычислявшихся из траекторий центра давления стоп (ЦД) в переднезаднем и боковом направлениях: траектории проекции ЦТ тела на опору (переменная ЦТ) и разности между траекториями ЦД и ЦТ (переменная ЦД–ЦТ).

Анализ колебаний тела. Траекторию центра давления стоп (ЦД), полученную с помощью датчиков давления стабилографа, конвертировали из аналоговой в цифровую форму с частотой оцифровки в 50 Гц и затем регистрировали на персональном компьютере. При последующем анализе ее раскладывали как сумму двух функций времени вдоль каждой (боковой и переднезадней) из осей. Оценку поддержания вертикальной позы производили, анализируя изменения амплитудно-частотных характеристик двух элементарных переменных, вычисляемых из перемещений ЦД на опоре. Одной из них была траектория вертикальной проекции центра тяжести (переменная ЦТ), а второй разность между траекториями ЦД и ЦТ (переменная ЦД–ЦТ). Для их вычисления использовали подход, предложенный в работе [12] и подробно описанный и использованный в целом ряде работ [например, 13–15]. В связи с этим, далее будут приведены только основные его положения.

Метод вычисления указанных элементарных переменных базируется на том, что имеется четкая зависимость изменений амплитуды колебаний ЦТ и ЦДС от частоты колебаний. В частности, показано [12, 16], что отношение амплитуд этих переменных (ЦТ/ЦД) наибольшее, приближающееся к 1.0, при минимальных частотах колебаний (близких к 0.0 Гц) и наименьшее, приближающееся к 0.0, при максимальных частотах (больше 3 Гц). Из этого можно заключить, что относительно высокочастотные колебания ЦДС не влияют на величину колебаний ЦТ. Действительно, в цитируемых работах экспериментально было показано, что фактически колебания ЦД с частотами больше 0.5 Гц практически не отражаются на величине колебаний ЦТ. Исходя из такого понимания, для получения элементарных переменных мы использовали метод фильтрации низких частот, выражающий отношение амплитуды колебаний ЦТ и ЦД и отражающий связь частоты колебаний ЦД с перемещениями тела [12, 16]. В дальнейшем в ходе анализа результатов тестирования перемещения ЦТ рассматривали как контролируемую переменную, а разность ЦД–ЦТ – как переменную, связанную с ускорением тела и отражающую изменения результирующей мышечной жесткости в голеностопных суставах [13, 14, 17, 18].

Программа частотной фильтрации колебаний ЦД с целью выделения из нее переменных ЦТ и ЦД–ЦТ и последующего вычисления на их основе MF и RMS спектров колебаний была написана в среде Matlab.

Оценку влияния разных размеров шара в контрольных и тестовых условиях на поддержание вертикальной позы производили, анализируя изменения медианной частоты (MF) и среднеквадратического значения (RMS) амплитудных спектров исследуемых переменных в диапазонах 0–0.5 Гц для переменной ЦТ и 0–3.0 Гц для переменной ЦД–ЦТ. С этой целью сравнивали средние величины MF и RMS спектров, полученные при разных размерах шара в контрольных и тестовых пробах.

Статистическая обработка. Влияние фактора “условия зрительного контроля” (НЗО, ПФ и СФ) на позные реакции выявляли с помощью дисперсионного анализа (ANOVA). В ходе статистического анализа определяли также достоверность различий RMS и MF спектров при сравнении данных, полученных в контрольных и тестовых условиях при каждом размере шара (8.75, 17.5, 35 и 70 см), с применением “парного двухвыборочного t-теста для средних”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ RMS и MF спектров колебаний исследуемых переменных, вычисленных из колебаний ЦД в переднезаднем направлении. На рис. 1 представлены усредненные по всем испытуемым значения RMS амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленные по результатам анализа поддержания вертикальной позы в условиях, когда видимое трехмерное изображение шара было неподвижным и когда оно смещалось из-за присутствия синфазной или противофазной связи между положением шара и колебаниями тела. Результаты дисперсионного анализа показали наличие глобального влияния фактора “условия зрительного контроля: НЗО, ПФ и СФ” на величину RMS спектров исследуемых переменных (для ЦТ – F_2,203 = 9.74, р < 0.00009; для ЦД–ЦТ – F_2,203 = 8.72, р < 0.00023).

Рис. 1.

RMS (мм) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) и их стандартные ошибки при контрольных пробах (а – неподвижное зрительное окружение, НЗО) и при тестовых пробах во время противофазной (б) и синфазной связях (в) положения шара с колебаниями тела. По оси абсцисс – размеры шара на экране в сантиметрах, см.

Из рис. 1 видно, что значения RMS амплитудных спектров обеих переменных в условии НЗО были примерно одинаковыми при небольших размерах шара (8.75 и 17.5 см). Статистический анализ с применением парного двухвыборочного t-теста для средних не выявил значимых различий между ними (t₁₆ = –0.310, р > 0.380; t₁₆ = –0.115, р > > 0.455; соответственно для переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ). C увеличением размера шара в контрольных пробах величина колебаний вертикальной позы в этом зрительном условии существенно уменьшалась, о чем свидетельствуют значения RMS спектров обеих переменных (табл. 1).

В условиях синфазной и противофазной связи (тестовые пробы) наблюдался противоположный характер изменений переменных ЦТ и ЦД–ЦТ в ответ на увеличение в пробах размера шара до 35 и 70 см: RMS амплитудных спектров обеих переменных значительно возрастали, становясь статистически значимыми (табл. 1).

Из рис. 1 также видно, RMS амплитудных спектров переменной ЦТ в условии СФ имели несколько большие значения при каждом размере шара, чем RMS спектров этой переменной в условии ПФ. Эти различия подтвердились при проведении дисперсионного анализа, который выявил наличие глобальной разницы между влияниями условий ПФ и СФ связей на RMS спектров переменной ЦТ (F_1,135 = 4.065, р < 0.0458). Несмотря на видимые различия в изменении значений RMS спектров переменной ЦД–ЦТ в условиях ПФ и СФ, дисперсионный анализ не выявил наличия глобальной разницы во влиянии этих зрительных условий на эту переменную (F_1,135 = = 0.983, р < 0.323).

В табл. 2 представлены результаты попарного сравнения влияний разных зрительных условий на RMS спектров исследуемых переменных, полученные при анализе поддержания вертикальной позы в условиях наблюдения за шаром при его разных размерах.

Попарное сравнение значений RMS спектров обеих переменных, выполненное для зрительных условий НЗО и ПФ и условий НЗО и СФ, показало увеличение достоверности различий (значений t-теста для средних) в этих парах условий с увеличением размера шара. С другой стороны попарное сравнение RMS спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, выполненное для зрительных условий СФ и ПФ, не выявило какой-либо четкой тенденции.

На рис. 2 представлены усредненные по всем испытуемым значения MF спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ. Результаты дисперсионного анализа показали наличие глобального влияния фактора “условия зрительного контроля: НЗО, ПФ и СФ” на медианные частоты исследованных спектров (для ЦТ – F_2,191 = 16.4, р < 2.80E-07; для ЦД–ЦТ – F_2,191 = 8.29, р < 0.0004).

Рис. 2.

MF (Гц) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) и их стандартные ошибки, вычисленные из стабилограмм, полученных в контрольных пробах (а – неподвижное зрительное окружение) и в тестовых пробах во время противофазной (б) и синфазной связях (в) шара с колебаниями тела. Ось абсцисс – см. рис. 1.

Из рис. 2 видно, что вычисленные медианные частоты спектров переменных ЦТ и ЦД–ЦТ в ответ на изменение размера шара менялись в ином, скорее противоположном направлении, по сравнению с изменениями значений RMS спектров. В частности, в контрольных пробах (зрительное условие НЗО) увеличение размера шара от минимального в 8.75 см до 35 и 70 см приводило к небольшому росту MF спектров переменной ЦТ (t₁₆ = –1.787, р < 0.047 и t₁₆ = –2.390, р < 0.0152, соответственно) и MF спектров переменной ЦД–ЦТ (t₁₆ = –1.959, р < 0.0345) при размере шара 70 см (табл. 3).

В тестовых же пробах (условия ПФ и СФ) увеличение размера шара вызывало, наоборот, отчетливо выраженное уменьшение значений MF спектров переменной ЦТ, при этом влияние на MF спектров переменной ЦД–ЦТ было менее выраженным (табл. 4).

Попарное сравнение MF спектров переменной ЦТ, выполненном для условий НЗО и ПФ и для условий НЗО и СФ, в отличие от RMS спектров, показало уменьшение статистически значимых различий между этими парами условий с увеличением размера шара. Попарное сравнение MF спектров переменной ЦД–ЦТ выявило, с одной стороны, достоверные различия значений MF спектров для пар условий (НЗО и ПФ) и (НЗО и СФ), а с другой отсутствие какой-либо тенденции в них. Сравнение значений MF спектров обеих переменных, выполненное для условий СФ и ПФ также не выявило четкой (достоверной) зависимости от изменений размера шара.

Анализ RMS и MF спектров колебаний исследуемых переменных, вычисленных из колебаний ЦД в боковом направлении. На рис. 3 представлены усредненные по всем испытуемым значения RMS амплитудных спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ, вычисленных по результатам анализа поддержания вертикальной позы в боковом направлении в условиях, когда видимое трехмерное изображение шара было неподвижным (НЗО) и когда оно смещалось из-за устанавливаемой синфазной (СФ) или противофазной (ПФ) связи между положением шара и колебаниями тела. Результаты дисперсионного анализа показали наличие глобального влияния фактора “условия зрительного контроля: НЗО, ПФ и СФ” на величину позных колебаний: для ЦТ – F_{2, 191} = 9.52, р < < 0.0001; для ЦД–ЦТ – F_{2, 191} = 4.85, р < 0.0088.

Рис. 3.

MS (мм) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) и их стандартные ошибки при контрольных пробах (а – неподвижное зрительное окружение, НЗО) и при тестовых пробах во время противофазной (б) и синфазной связях (в) смещений шара с колебаниями тела в боковом направлении. Ось абсцисс – см. рис. 1.

Как видно из рис. 3, RMS амплитудных спектров обеих переменных в условии НЗО имеют, также как и при анализе переднезадних колебаний позы, близкие значения при небольших размерах шара (8.75 и 17.5 см). Статистический анализ с применением парного двухвыборочного t-теста для средних не выявил значимых различий между ними (t₁₆ = –0.799, р > 0.218; t₁₆ = = ‒0.395, р > 0.091 соответственно для переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ). C увеличением размера шара до 35 и 70 см в контрольных пробах величина колебаний вертикальной позы существенно уменьшалась, о чем свидетельствуют изменения значений RMS спектров обеих переменных (табл. 5).

В условиях синфазной и противофазной связи (тестовые пробы) наблюдался противоположный по сравнению с условиями НЗО характер изменений переменных ЦТ и ЦД–ЦТ: в ответ на увеличение в пробах размера шара до 35 и 70 см значения RMS спектров переменной ЦТ тоже увеличивались, становясь статистически значимыми. Изменение (увеличение) RMS спектров переменной ЦД–ЦТ было менее заметным, тем не менее, в условиях присутствия на экране шара диаметром 70 см оно тоже становилось статистически достоверным (табл. 5).

Попарное сравнение величин RMS спектров исследуемых переменных (табл. 6), выполненное для условий НЗО и ПФ и условий НЗО и СФ, показало нарастание разницы между значениями в парах с увеличением размера шара, что, как видно из табл. 6, соответственно отразилось на изменении величины критерия достоверности различий (t-Test).

Сравнение же значений RMS спектров переменных между условиями ПФ и СФ не выявило четких изменений в разнице их значений в парах (в сторону увеличения или уменьшения), связанной с размером шара.

На рис. 4 представлены усредненные по всем испытуемым значения MF спектров для переменных ЦТ и ЦД–ЦТ.

Рис. 4.

MF (Гц) спектров переменных ЦТ (А) и ЦД–ЦТ (Б) и их стандартные ошибки, вычисленные при анализе стабилограмм, полученных в контрольный пробах (а – неподвижное зрительное окружение) и в тестовых пробах во время противофазной (б) и синфазной связях (в) видимого шара с колебаниями тела в боковой плоскости. Ось абсцисс – см. рис. 1.

Из рис. 4 видно, что медианные частоты спектров обеих исследуемых переменных, вычисленных из боковых колебаний тела, в ответ на изменение размера шара менялись примерно также как и MF спектров колебаний тела переднезаднего направления. В частности, MF спектров переменной ЦТ в зрительном условии НЗО увеличивались с ростом размера, предъявлявшегося на экране шара (ANOVA: F_{3, 63} = 4.86, р < 0.0043; табл. 7). В то же время, MF спектров переменной ЦТ в зрительных условиях ПФ и СФ менялись противоположным образом: они уменьшались (ANOVA: F_{3, 63} = 3.55, р < 0.0194 для ПФ и F_{3, 63} = = 3.87, р < 0.0133).

Дисперсионный анализ выявил наличие глобальных различий MF спектров переменной ЦД–ЦТ, вычисленных в трех зрительных условиях: F_{2, 191} = 5.844, р < 0.0034. Эти различия формировались за счет существенной разницы MF спектров переменной ЦД–ЦТ в условиях НЗО и ПФ (F_{1, 127} = 10.71, р < 0.0014) и в условиях НЗО и СФ (F_{1, 127} = 6.68, р < 0.011) несмотря на отсутствие разницы между MF спектров в условиях ПФ и СФ (табл. 7).

Как видно из табл. 7, MF спектров исследуемых переменных в ответ на изменение размера шара менялись иным, скорее противоположным образом по сравнению с изменениями RMS спектров (сравнить с данными табл. 5). В частности, в контрольных пробах (зрительное условие НЗО) увеличение размера шара от минимального в 8.75 до 35 и 70 см приводило к статистически достоверному росту MF спектров переменной ЦТ (t₁₆ = = –3.98, р < 0.001 и t₁₆ = –5.043, р < 0.0001 соответственно), при этом MF переменной ЦД–ЦТ менялись несущественно.

Попарное сравнение значений MF спектров обеих переменных, выполненном для условий НЗО и ПФ и условий НЗО и СФ, в отличие от RMS спектров, показало уменьшение статистически значимых различий между этими парами условий с увеличением размера шара (табл. 8). При сравнении значений MF спектров переменных, выполненном для условий СФ и ПФ не удалось обнаружить статистически достоверной разницы в частоте спектральных колебаний, связанной с изменениями размера шара в пробах этих зрительный условий.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Данное исследование продолжило цикл работ, выполненных нами ранее [17, 18], цель которых состояла в том, чтобы установить, в какой мере у здоровых испытуемых может происходить адаптация к условиям стояния в нестабильной зрительной среде с ограниченными размерами поля зрения. В этих работах было показано, что многократное повторение проб при одном и том же постоянном коэффициенте связи между смещениями переднего плана видимой зрительной среды и колебаниями тела (был выбран коэффициент 2 для связи колебаний тела с видимой зрительной средой) приводит к существенному уменьшению величины колебаний тела в обеих (переднезадней и боковой) плоскостях. Так, если в первых двух блоках проб величина колебаний ЦТ превышала контрольные величины при неподвижном зрительном окружении примерно в два раза, то в последнем пятом блоке RMS спектров этой переменной имели значения, которые были близки к контрольным значениям. В настоящей работе мы попытались выяснить, как в таких условиях, когда пространственное положение наблюдаемого испытуемыми объекта меняется в зависимости от направления и величины колебаний тела, изменения размера этого объекта отражаются на параметрах поддержания вертикальной позы.

Зрение, как правило, предоставляет обширную информацию о движении тела человека в окружающей среде, что позволяет считать его важным источником информации для управления движениями и вертикальной позой в частности. Зрительные сигналы, связанные с постуральным контролем, часто играют большую роль, чем другие источники информации, такие как вестибулярные и соматосенсорные данные.

Выявленные изменения в устойчивости вертикальной позы при увеличении размеров шара, могут быть связаны с особенностями использования зрительной информации, поступающей из центрального и периферического полей зрения. Обычно при обсуждении вклада зрения в контроль вертикальной позы рассматривают, с одной стороны, роль центрального и периферического полей зрения [19–21], а с другой, влияние оптического потока [22, 23], который возникает при изменении расстояния между глазами наблюдателя и объектами окружающей среды в наблюдаемой зрительной сцене. Здесь можно вспомнить и т.н. гипотезу периферического доминирования [20, 23–25] и оценить ее справедливость. Эта гипотеза утверждает, что периферическое зрение доминирует в восприятии самопроизвольных колебаний (движений) тела, тогда как центральное зрение доминирует в восприятии движения объекта.

Впрочем, оптический поток обычно вызывается изменением расстояния между глазами наблюдателя и объектом окружающей среды в наблюдаемой сцене. Поскольку в условиях эксперимента это расстояние хаотически и быстро менялось на небольшую величину (несколько мм) при непрерывных колебаниях тела (т.е. не имело постоянной составляющей в том или ином направлении), можно считать, что влияние оптического потока было минимально и теоретически могло сказываться только на дисперсии позных колебаний тела.

При исследовании зрительных функций используют близкие, но все же несколько различающиеся оценки размеров для центрального и периферического полей зрения. Базируясь на нейроанатомических исследованиях ретинального распределения фоторецепторов к центральному зрению, относят 2°–4° поля зрения [26]. Согласно другой точке зрения центральное зрение охватывает 7° поля зрения, так как входы от этой части сетчатки проецируются на ту область первичной зрительной коры, которая ответственна за центральное зрение [27]. Исходя из этого, можно считать вполне понятным, что наблюдалось уменьшение позных колебаний при увеличении размеров шара и что оценка колебаний самого маленького шара несла малосущественную информацию об изменении пространственного положения тела.

Тот факт, что периферическое зрение при стоянии в условиях ВЗС способно играть двоякую роль: оно может способствовать стабилизации вертикальной позы, если внешнее окружение неподвижно, или вызывать ее дестабилизацию, если внешнее окружение движется, позволят выдвинуть и еще одно предположение. Ранее было показано [28], что в поддержании вертикальной позы можно выделить два процесса. Один из них – это постоянная выработка референтной вертикали, своего рода “уставки” для постуральной системы, а другой – обычное регулирование на основе сенсорных обратных связей относительно этой вертикали. Роль центрального и периферического зрения в этих двух процессах может быть различной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование поддержания позы в условиях отсутствия связи между положением неподвижного шара и опорными реакциями (контрольное условие поддержания позы) выявило уменьшение колебаний тела при увеличении размеров шара.

В тестовых же пробах, когда колебания тела вызывали синфазные или противофазные колебания шара, увеличение его размера, наоборот, дестабилизировало вертикальную позу. При этом с увеличением размеров шара дестабилизация усиливалась.

Изменения качества стояния при больших размерах шара и в контрольных, и в тестовых условиях отражались как на амплитудных, так и на частотных характеристиках переменных ЦТ и ЦД–ЦТ. Таким образом, можно заключить, что периферическое зрение при восприятии внешнего окружения способно играть двоякую роль: с одной стороны оно может способствовать стабилизации вертикальной позы, если внешнее окружение неподвижно, а, с другой, вызывать ее дестабилизацию, если внешнее окружение движется. Возможно, это связано с тем, что зрение участвует в двух процессах: построении зрительной вертикали и поддержании равновесия относительно этой вертикали. Роль центрального и периферического зрения в этих двух процессах может быть различной.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Исследование поддержано РФФИ (грант 18-015-00222).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.