Физиология человека, 2021, T. 47, № 2, стр. 45-55

МЕТОДИКА

В исследовании участвовали студенты-добровольцы в возрасте 19–22 лет. Хронотипы студентов определяли по методикам Д. Хорна–О. Остберга в модификации А.А. Путилова [9]. Были сформированы 3 группы испытуемых: “жаворонки” (утренний хронотип, 55 чел.), “голуби” (дневной хронотип, 93 чел.) и “совы” (вечерний хронотип, 98 чел.).

Внешнее дыхание регистрировали на спирографе КМ-АР-01-“Диамант” (Россия). Анализировали дыхательный объем (ДО, л), минутный объем дыхания (МОД, л/мин), длительность вдоха (Ti, с), выдоха (Te, с) и дыхательного цикла Tt (с), коэффициент Ti/Te (усл. ед.), частоту дыхания (ЧД, цикл/мин), объемную скорость инспираторного потока (Vi, л/мин). Параметры ВСР регистрировали на пульсоксиметре “ЭЛОКС-01” (Россия) с использованием пальцевого фотооптического датчика. Оценивали кардиоинтервалы (RR, мс), частоту сокращений сердца (ЧСС, уд./мин), активность симпатического (СИМ, усл. ед.) и парасимпатического (ПАР, усл. ед.) отделов вегетативной нервной системы, индекс напряжения по Баевскому (ИН, усл. ед.), спектральную мощность колебаний кардиоритма, в т.ч. общую (TP, мс²), в диапазоне очень низких (VLF, мс²), низких (LF, мс²) и высоких (HF, мс²) частот, вагосимпатический индекс LF/HF (усл. ед.). Студенты во время обследования находились в положении сидя. Дыхание и ВСР регистрировали в течение 5 мин до и 5 мин сразу после монотонной умственной работы (выполнение корректурной пробы Бурдона – Анфимова, теста “Расстановка чисел”, теста отсчитывания по Крепелину). Обследование проводили трижды в день – утром с 7:30 до 9:00 ч, днем с 13:00 до 14:30 ч и вечером с 18:00 до 19:30 ч.

Статистический анализ проводили с использованием программного пакета SigmaРlot 12.0. Нормальность распределения изучаемых параметров определяли с помощью теста Шапиро–Уилка. Для оценки достоверности изменений параметров ВСР и дыхания в течение дня на фоне покоя и в ответ на ментальную нагрузку у студентов с одинаковыми хронотипами применяли тест Уилкоксона, при анализе различий в динамике ВСР и дыхания у представителей с разными хронотипами использовали тест Манна–Уитни. Анализ корреляционных связей параметров дыхания и ВСР выполняли по Спирмену. В качестве описательных статистик приведены медианы (Me) c межквартильным размахом (Р25–Р75), а также изменения средних значений в %. Достоверными считали различия при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ спирограмм и кардиоритмограмм, зарегистрированных у студентов на фоне относительного покоя и после монотонной умственной нагрузки в интервале от 7:30 до 19:30 ч, показал различный характер динамики паттерна внешнего дыхания и ВСР у “жаворонков”, “голубей” и “сов”. Следует обратить внимание на то, что в состоянии покоя наиболее значительные колебания параметров внешнего дыхания (табл. 1) и ВСР (табл. 2) наблюдались у лиц с дневным и вечерним хронотипами, а большая стабильность отмечалась у представителей утреннего хронотипа.

При монотонной ментальной нагрузке респираторные реакции у всех студентов проявлялись уменьшением МОД и Vi (рис. 1), однако у разных хронотипов в различные периоды дня это сопровождалось неоднозначными изменениями других параметров спирограммы. Так, у “жаворонков” реакции дыхания при монотонной умственной работе отмечались утром и вечером и имели примерно одинаковую выраженность. При утренней нагрузке у “жаворонков” снижался МОД на 13.2% (p < 0.001) за счет уменьшения ДО на 9.5% (p < 0.05) относительно покоя. Нагрузка вечером также вызывала у них снижение МОД (на 12.3%; p < 0.001) и ДО (на 8.9%; p < 0.05), а кроме того приводила к достоверному уменьшению Vi (рис. 1, А). Что касается “голубей” и “сов”, то у них параметры паттерна дыхания чаще менялись при работе в часы, синхронизированные с пиками эндогенных ритмов. Например, у “голубей” реакции дыхания на нагрузку преобладали в дневное время, когда отмечалось снижение МОД на 9.6% (p < 0.001) за счет уменьшения как ДО (на 6.5%; p < 0.05), так и ЧД. Изменения ЧД обусловливались удлинением вдоха и сопровождались уменьшением Vi на 12.2% (p < 0.001). При работе в вечернее время у “голубей” уменьшались ДО (на 7.7%; p < 0.01), Vi (на 16.3%, p < 0.001) и МОД (рис. 1, Б). У “сов” респираторные реакции на монотонную нагрузку доминировали в вечерние часы. В это время у них уменьшались МОД и Vi (рис. 1, В) в среднем на 5.7% (p < 0.05), a кроме того, в отличие от других хронотипов, менялась фазовая структура дыхательного цикла, на что указывало увеличение значений Ti и Ti/Te в среднем на 5.4% (p < 0.05) относительно покоя. При работе днем у “сов” менялся показатель Tt (увеличение на 4.8%; p < 0.05). Сравнение реакций внешнего дыхания у представителей разных хронотипов выявило значимые различия (p < 0.05) абсолютных величин МОД между “голубями” и “совами” после нагрузки в вечернее время.

Рис. 1.

Изменение МОД и Vi у студентов “жаворонков” (А), “голубей” (Б) и “сов” (В) под влиянием монотонной умственной нагрузки в разные периоды дня. На боксах представлены Me (Р25–Р75) и выбросы. ^×p < 0.05, ^××p < 0.01, ^×××p < 0.001 (тест Уилкоксона).

Оценивая характер респираторных реакций, стоит отметить, что при ментальной деятельности они обусловлены, в первую очередь, нейрогенными механизмами, которые обеспечивают соответствие паттерна центральной инспираторной активности требованиям, предъявляемым к общему уровню легочной вентиляции [10]. Отмечаемое у испытуемых уменьшение легочной вентиляции при однообразной нагрузке может быть обусловлено изменением уровня активности префронтальной коры, которая, как известно, играет важную роль в церебральной регуляции ритма дыхания при решении умственных, например, арифметических задач [11]. Определенные коррективы в структуру паттерна дыхания вносят его циркадианные и сезонные ритмы [12], а также влияния со стороны автономного, адаптационного и произвольного уровней регуляции легочной вентиляции [13]. В биоритмологическом аспекте интересно, что по количеству реакций дыхания в ответ на монотонную умственную работу в нашем исследовании лидировали студенты “голуби”, второе место занимали “совы”, третье – “жаворонки”. При этом у “голубей” и “сов”, в отличие от “жаворонков”, менялись не только объемы дыхания, но и фазовая структура дыхательного цикла, что свидетельствует о зависимости приспособительных реакций дыхательной системы от временны́х режимов трудовой деятельности и эндогенных биоритмов. Можно считать, что при выполняемой нагрузке адаптационные изменения паттерна дыхания у лиц с дневным и вечерним хронотипами, обеспечиваемые изменениями объемных и частотных параметров спирограммы, имеют более оптимальный характер, чем у лиц с утренним хронотипом.

В картине ВСР при монотонной умственной деятельности у студентов с разными хронотипами также отмечались как общие тенденции, так и определенная биоритмологическая специфика. Например, преимущественные изменения статистических и диагностических параметров ВСР у всех обследованных лиц возникали при работе утром и вечером. Однако характерный для монотонной нагрузки отрицательный хронотропный эффект в виде снижения ЧСС в среднем на 5.1% (p < 0.05) от исходного уровня у разных хронотипов обусловливался, вероятно, различной степенью активации холинергических и ослабления адренергических влияний на сердце. Так, при работе утром увеличение коэффициента ПАР относительно покоя имело большую выраженность у “жаворонков” (14.4%; p < 0.001) и “голубей” (16.7%; p < 0.001) по сравнению с “совами” (8.4%; p < 0.01). Коэффициент СИМ и ИН при этом уменьшались в среднем на 23.9 и 17.9% (p < 0.05) у всех хронотипов. Работа в дневное время у “жаворонков” и “голубей” вызывала незначительное уменьшение ЧСС, а у “сов” заметно снижала ИН (на 16.1%; p < 0.001). При умственной деятельности вечером в изменениях статистических и диагностических параметров ВСР у представителей крайних хронотипов отмечалось определенное сходство с утренними реакциями. В частности, у “жаворонков” работа вечером сопровождалась удлинением RR-интервалов и уменьшением ЧСС в среднем 4.2% (p < 0.05) на фоне значительного снижения СИМ (на 22.3%; p < 0.01) и ИН (на 16.6%; p < 0.05) относительно покоя. Что касается представителей дневного хронотипа, то у них RR и ЧСС при вечерней нагрузке менялись в том же направлении, что и утром, в сопровождении увеличения ПАР (на 6.5%; p < 0.05), тогда как изменения СИМ и ИН, подобно дневной нагрузке, не имели достоверного характера. У “сов” при вечерней нагрузке менялись все вышеуказанные параметры ВСР, однако наиболее выраженные эффекты касались ПАР (увеличение на 8.9%; p < 0.05), а также СИМ и ИН, которые уменьшались относительно исходного уровня на 27.2% (p < 0.01) и 16.1% (p < 0.001) соответственно.

Совокупность выше указанных изменений ЧСС и индексов, являющихся коррелятами активности симпатических и парасимпатических механизмов, дает основание предполагать, что при монотонной нагрузке усиливаются холинергические и ослабляются адренергические влияния на кардиоритм, что служит признаком адекватного адаптивного ответа сердца [14]. В нашем исследовании такой тип реагирования был более выражен у представителей дневного и вечернего хронотипов. Следует обратить внимание на то, что у “жаворонков” и “сов” чаще, чем у “голубей”, отмечалось уменьшение индекса напряженности регуляторных систем. С одной стороны, отрицательная динамика стресс-индекса после выполнения умственных задач может быть связана со снятием психоэмоционального напряжения при достижении результата деятельности [15], а с другой – с парасимпатическим типом реагирования, который присущ некоторым студентам даже в стрессовой ситуации [16].

Хронотипическая зависимость реакций сердца на умственную нагрузку проявилась также в динамике спектральных параметров ВСР. Так, при выполнении заданий в утреннее время у “жаворонков” (рис. 2, А) изменялся только LF-компонент колебаний спектральной мощности ритма сердца (увеличение на 52.3%; p < 0.001), а у “сов” (рис. 2, В) при этом возрастал HF-компонент (на 9.5%; p < 0.05). Что касается “голубей” (рис. 2, Б), то у них при монотонной умственной работе в утренние часы отмечался рост общей спектральной мощности ТР на 25.2% (p < 0.01) за счет увеличения доли волн всех ее компонентов, в т.ч. VLF на 28.0% (p < 0.05), LF на 37.3% (p < 0.05), HF на 28.5% (p < 0.001) относительно исходного уровня. Днем в условиях умственной монотонной работы спектральные показатели ВСР значимо изменялись только у “сов” в виде роста TP и LF на 12.6 (p < 0.05) и 24.6% (p < 0.01) соответственно. В ходе работы вечером частотный спектр менялся у двух хронотипов – дневного и вечернего, при этом у “голубей” на 15.5% (p < 0.001) возрастала доля волн LF-диапазона, а у “сов” на 17.9% (p < < 0.001) увеличивался индекс LF/HF (рис. 2, Б и В). Следует  отметить наличие достоверных межгрупповых различий (p < 0.05) по абсолютным величинам VLF при работе во все периоды дня, а также ТР и HF при работе днем в паре “жаворонки” – “голуби”.

Рис. 2.

Изменение спектральных параметров вариабельности сердечного ритма (ВСР) под влиянием монотонной умственной нагрузки у студентов “жаворонков” (А), “голубей” (Б) и “сов” (В). Обозначения см. рис. 1.

Изменения спектральных показателей ВСР у студентов с разными хронотипами могут быть обусловлены особенностями взаимодействия различных контуров регуляции сердца на фоне монотонной деятельности в периоды дня, совпадающие и несовпадающие с пиками функциональной активности [17]. Согласно общепринятой точке зрения, формирование VLF-компонента спектральной мощности отражает влияния со стороны надсегментарного уровня регуляции, включая структуры мозга, связанные с психоэмоциональным состоянием, а кроме того характеризует вклад церебральных эрготропных зон и гуморальных факторов в механизмы управления сердечным ритмом [18]. Мощность LF-компонента является маркером симпатических влияний [18], а также обеспечивается механизмами, сопряженными с барорефлекторной регуляцией сердечного ритма [19]. Преобладание волн HF-диапазона коррелирует с уровнем парасимпатических влияний на синусный узел [18] и расценивается как проявление адаптационно-трофического действия блуждающего нерва на сердце [20]. Изменения индекса LF/HF, в том числе его увеличение при умственной нагрузке, исследователи связывают с преобладанием симпатических влияний и рассматривают как элемент приспособительной деятельности сердца в условиях эмоционального напряжения [21, 22]. В нашей работе установлено, что у студентов “голубей” и “сов”, в отличие от “жаворонков”, при умственной нагрузке в определенные периоды дня отмечалась значительная изменчивость отдельных компонентов спектра ВСР, приводящая к росту общей спектральной мощности ТР. При этом у дневного хронотипа увеличение TP обеспечивалось усилением VLF-, LF- и HF-волн, у вечернего – только LF-волн, что позволяет сделать предположение о более сбалансированном вкладе центрального и автономного контуров регуляции в управление синусным ритмом у студентов “голубей”.

В плане выявления особенностей адаптационных реакций на умственную нагрузку у лиц с разными хронотипами интересны результаты анализа корреляционных связей между параметрами паттерна дыхания и ВСР. В состоянии покоя наиболее выраженная корреляция между изучаемыми показателями наблюдалась у утреннего типа, причем количество связей и их сила заметно нарастали от 7:30 к 19:30 ч (рис. 3, А). Утром у “жаворонков” преобладали связи динамических показателей дыхания (Тt, Тi/Тe, Vi) со спектральными (HF, LF/HF) и диагностическими (СИМ) параметрами ВСР. Днем у них увеличивалось количество связей показателей дыхания со спектральной мощностью ВСР и длительностью RR-интервалов, а вечером достигалось наибольшее число корреляций, включая связи между объемными показателями дыхания (ДО, Vi, МОД) и такими параметрами ВСР как RR, ЧСС, СИМ, ПАР, ИН. После монотонной умственной нагрузки у “жаворонков” число значимых кардиореспираторных связей в целом снижалось, но, как и в покое, они доминировали в вечерние часы. Особо выделялся показатель дыхания Тt, для которого выявлены положительные корреляции с СИМ и ИН (r = 0.31 и r = 0.29; p < 0.05), отрицательные с ПАР (r = –0.31; p < 0.05) и LF (r = –0.30; p < 0.05). Также следует отметить корреляции RR с ДО (r = –0.44; p < 0.05) и МОД (r = –0.36; p < 0.01).

Рис. 3.

Корреляционные связи между параметрами паттерна дыхания и вариабельности сердечного ритма (ВСР) у студентов “жаворонков” (А), “голубей” (Б) и “сов” (В) до (1) и после (2) монотонной умственной нагрузки в разные периоды дня. Сплошные жирные линии – средние положительные связи (r = 0.35–0.69), сплошные тонкие линии – слабые положительные связи (r = 0.10–0.34); прерывистые жирные линии – средние отрицательные связи (r = –0.35…–0.69); прерывистые тонкие линии – слабые отрицательные связи (r = –0.10…–0.34). Все связи статистически значимы.

Иная картина корреляционных связей была выявлена у “голубей” (рис. 3, Б). В покое у данного хронотипа доминировали слабые кардиореспираторные взаимодействия, максимум которых был смещен на утренние часы, когда проявлялись корреляции МОД и Vi с RR и ЧСС. Днем у “голубей” число корреляционных связей заметно уменьшалось относительно утренних часов и наблюдалась слабая обратная связь только между Тt и ПАР (r = –0.31; p < 0.05), а вечером корреляций не отмечалось. Под влиянием ментальной нагрузки количество межсистемных корреляций у “голубей” менялось менее закономерно, чем у “жаворонков”. Так, при работе в утреннее время общее число связей по сравнению с покоем уменьшалось, но формировались слабые связи Те с RR (r = –0.28; p < 0.01), ЧСС (r = 0.24; p < 0.05) и HF (r = –0.26; p < 0.05). Выполнение тестовых заданий днем сопровождалось корреляцией только между Vi и RR (r = 0.16; p < 0.05), а вечером – между Vi и TP (r = 0.28; p < 0.05), а также Vi и HF (r = = 0.24; p < 0.05).

У студентов “сов” в состоянии покоя корреляция дыхания и ВСР отмечалась лишь вечером в виде слабой отрицательной связи ДО с HF (r = –0.33; p < 0.05). В условиях умственной монотонной деятельности у “сов” наблюдалась приуроченность большинства корреляционных связей к утреннему времени, при этом ведущую роль играла ЧСС, которая коррелировала с ДО (r = –0.23; p < 0.05), Ti (r = –0.24; p < 0.05), Tt (r = –0.24; p < 0.05) и ЧД (r = 0.25; p < 0.05). Днем при нагрузке у “сов”, в отличие от других хронотипов, наблюдались слабые положительные связи индекса LF/HF со значениями МОД (r = 0.34; p < 0.05) и Vi (r = 0.26; p < 0.05), а вечером – RR с Vi (r = 0.19; p < 0.05) (рис. 3, В).

Из результатов корреляционного анализа следует, что наиболее заметные различия в дневной динамике кардиореспираторных связей отмечались между представителями утреннего и вечернего хронотипов. У “жаворонков” более тесные взаимодействия параметров дыхания и ВСР наблюдались при работе в вечерние часы, у “сов” корреляционные связи доминировали утром. У “голубей” отмечалось определенное сходство с “совами”, а именно, наибольшее количество корреляций между дыханием и ВСР наблюдалось при утренней работе. Необходимо отметить, что синхронизация циркадианных ритмов разных физиологических функций и их адаптация к информационным нагрузкам, выполняемым в разное время суток, во многом зависят от функционального состояния эндогенных ритмозадавателей, среди которых роль главного циркадианного осциллятора выполняют нейроны супрахиазматического ядра гипоталамуса [23]. Влияния супрахиазматического ядра на паттерн дыхания и кардиоритм могут опосредоваться симпатическими и парасимпатическими структурами мозгового ствола и спинного мозга [24], а также нейронами паравентрикулярного гипоталамического ядра, непосредственно взаимодействующего с центральными нейросетями, регулирующими дыхание и кровообращение [25].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, динамика и корреляционные связи параметров дыхания и ВСР у студентов в ходе выполнения умственной нагрузки монотонного характера в разные периоды дня определенным образом зависят от биоритмологических типов, являющихся важной детерминантой механизмов хроноадаптации. Характер реакций внешнего дыхания, ВСР и особенности взаимодействия между ними, наблюдаемые у разных хронотипов, позволяют считать, что наиболее адаптивный тип реагирования дыхательной и сердечно-сосудистой систем, оптимальная синхронизация внешнего дыхания и ритма сердца с экзогенными ритмами и, возможно, меньшая вероятность вегетативных дисфункций при монотонной умственной деятельности, присущи студентам “голубям”. Второе место по оптимальности приспособительных реакций дыхания и сердца в указанных условиях деятельности занимают “совы”, третье – “жаворонки”, в связи с чем данным хронотипам следует более внимательно относиться к десинхронозу и социальному джетлагу, в том числе к работе со смещением плотности нагрузок на часы, не соответствующие их эндогенным ритмам.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Самарского национального исследовательского университета имени академика С.П. Королева (Самара).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ (проект № 18-29-14 073).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.