Физиология человека, 2022, T. 48, № 5, стр. 15-25

МЕТОДИКА

В экспериментах принимали участие трое наблюдателей с нормальной или скорректированной остротой зрения. Все наблюдатели имели опыт участия в психофизических экспериментах, но не были осведомлены о целях данного исследования.

Стимулы. В экспериментах сравнивали два одновременно или последовательно предъявляемых изображения. Одно изображение в паре – тестовое – всегда было линией, у которой случайным образом менялась кривизна от вогнутой линии до выпуклой с небольшим шагом. Вторым изображением – референтным – была либо прямая, вогнутая или выпуклая линии, либо расположенные на этих невидимых линиях точки. Одиннадцать точек располагались либо равномерно, либо в местах пересечения с невидимыми линиями веера (лучами, исходящими из вершины веера под углом 15°). Различное размещение точек дает возможность сопоставить результаты экспериментов с ранее полученными данными [15] и изучить более детально механизм интерполяции. В разных экспериментах стимулы были ориентированы горизонтально, вертикально или под углом в 45° (рис. 1, А–В). Длина прямых линий составляла 4.7 угл. град. Вогнутая и выпуклая линии строились как дуги окружности с большим радиусом и длиной хорды 4.7 угл. град. Расстояние s от горизонтальной прямой до вершин дуг референтных стимулов было равно ±3.8 угл. мин. На рис. 1, Г показана выпуклая дуга с положительным значением s. Такие расстояния часто используют в качестве показателей кривизны вместо величины, обратной радиусу окружности. Они обозначаются термином “сагитта”. В пересчете на единицы, обратные радиусу, кривизна референтных линий была равна 0.014 1/угл. град, а тестовых – менялась в пределах от 0.01 до 0.02 1/угл. град.

Рис. 1.

Изображения, использованные в экспериментах. А–В – вид сравниваемых изображений в разных ориентациях, где на Б–В изображены референтные стимулы, предъявляемые при интерполяции, состоящие из равномерно или неравномерно расставленных точек. Г – метод измерения кривизны как расстояния s между горизонтальной линией и максимумом для выпуклой линии и как –s до минимума вогнутой линии.

Аппаратура. Стимулы предъявляли на мониторе Mitsubishi Diamond Plus 230SB с размером диагонали 22ʹʹ при разрешении экрана 1600 × × 1200 пикселов и частотой вертикальной развертки 100 Гц. Программное обеспечение было разработано в среде программирования Delphi. Применяли метод полутонового сглаживания с использованием технологии Full Screen Anti-Aliasing. Предъявляли темные линии (5 кд/м²) на светлом фоне (40 кд/м²), толщина линий 0.8 угл. мин, диаметр точек 1.6 угл. мин.

Процедура. В экспериментах оценивали кривизну реальных или интерполированных линий, проведенных мысленно через предъявляемые точки. Использовали методы вынужденного выбора и константных стимулов. На экране одновременно или последовательно предъявляли тестовый и референтный стимулы. При одновременном предъявлении референтные и тестовые изображения появлялись справа или слева от центра экрана случайным образом на расстоянии 10 ± 0.1 угл. град между центрами изображений. Также осуществляли сдвиг изображений в пределах ±0.1 угл. град по вертикали. При последовательном предъявлении референтные и тестовые изображения появлялись в центре экрана случайным образом во времени со сдвигом не более ± 0.1 угл. град от центра. Задача наблюдателя заключалась в сравнении кривизны линий. Он должен был ответить на вопрос: “Где линия более выпуклая?” Ответ “не знаю” разрешен не был. Для ответа использовали специально разработанный кнопочный пульт. Для каждого референтного стимула было взято не менее семи тестовых изображений. Количество и шаг изменения параметров тестовых стимулов были определены в предварительных экспериментах для каждого наблюдателя так, чтобы вероятность ответа “более выпуклый стимул справа” в случае одновременного предъявления или “более выпуклый стимул первый в паре” в случае последовательного предъявления находилась в диапазоне 0.1–0.9.

Сначала проводили серию с последовательным предъявлением изображений, затем с одновременным. Девять экспериментов каждой серии (три ориентации, реальные и интерполированные линии по равномерно отстоящим точкам или точкам на невидимом веере) проходили в одни и те же дни в случайном порядке.

Данные, полученные в разные экспериментальные дни, суммировали. Всего каждую пару стимулов (тестовый с различной величиной кривизны и референтный) предъявляли не менее 40 раз. Точку фиксации не использовали. Наблюдение было бинокулярным с расстояния 115 см. Время предъявления стимулов, а также межстимульный интервал при последовательном порядке составляли 1 с. Ритм предъявления изображений на экране задавал сам наблюдатель, но после предыдущего предъявления проходило не менее 1 с.

Обработка данных. Для каждого наблюдателя были построены суммарные психометрические функции (вероятности ответов “более выпуклый стимул справа” или “более выпуклый стимул первый” в зависимости от кривизны тестовых изображений) для ответов по отдельным опытам. С помощью метода наименьших квадратов психометрические функции были приближены к функциям нормального распределения (или к функциям ошибок Erf(x)). При аппроксимации использовали встроенную процедуру “fminsearch” в пакете MATLAB R2020b, реализующую метод наименьших квадратов с задаваемым пользователем типом аппроксимирующей функции и с меняющимися в ходе выполнения программы параметрами (в нашем случае у нормального распределения варьировали среднее и стандартное отклонение) до достижения минимальной разницы между значениями искомой функции и функции, полученной по результатам эксперимента. Качество приближения психометрических функций к нормальному распределению оценивали по методу χ².

Пороги вычисляли как стандартные отклонения полученных приближений к нормальному распределению, что соответствует значению порогов на уровне 84% правильных ответов на психометрической функции. Величины средних значений у приближений к нормальному распределению соответствуют тем параметрам, при которых наблюдатели считают референтные стимулы равными тестовым. Эти значения используются для оценки искажений восприятия. Для определения достоверности результатов использовали дисперсионный анализ ANOVA и непараметрический критерий знаков.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Последовательное предъявление стимулов. Приближение к нормальному распределению построенных по ответам наблюдателей психометрических функций оказалось корректным. Разница между значениями психометрических функций и их приближениями к нормальному распределению в отдельных точках не превышала величину 0.05 на всех 81 кривых (девять экспериментов, три референтных стимула, трое наблюдателей), а попарное сравнение вероятностей во всех точках измерения не выявило достоверных различий по методу χ². Стандартные отклонения нормальных распределений взяты за пороги различения кривизны, а разница между средними значениями нормальных распределений и физической кривизной – за меру искажения в восприятии кривизны. На рис. 2 приведены результаты этих вычислений, усредненные по данным трех наблюдателей.

Рис. 2.

Оценка кривизны для сплошных и мысленно проведенных через точки линий при последовательном предъявлении стимулов. А, В, Д – смещение оценки – разница между кажущейся и физической кривизной для изображений в горизонтальной (А), вертикальной (В) и наклонной (Д) ориентациях, угл. мин, для вогнутых, прямых и выпуклых линий. Б, Г, Е – пороги различения кривизны, угл. мин. а – реальные линии, б – интерполированные линии для равномерно удаленных точек, в – с расположением точек таких же, как на веере.

На рис. 2, А, В, Д показаны величины искажений (смещение оценки) в восприятии кривизны в горизонтальной, вертикальной и наклонной ориентациях для вогнутых, прямых и выпуклых референтных линий. Значения выражены в угловых минутах как разности величин s для кажущегося удаления от прямой линии в середине кривой и физического (рис. 1, Г). Каждая кривая отражает данные отдельного эксперимента по оценке кривизны реальных (рис. 2, а) или интерполированных (рис. 2, б и в) линий. На рис. 2 видно, что характер зависимости одинаковый: кривизна изображений оценивается без искажений. Это подтверждает двухфакторный дисперсионный анализ с факторами “наблюдатель” и “референтный стимул”, который не выявил достоверных различий между данными трех наблюдателей (F [2] = 2.13, p = 0.13), а также зависимости от двадцати семи референтных стимулов, предъявленных в девяти экспериментах (F [26] = 1.56, p = = 0.09).

На рис. 2, Б, Г, Е показаны пороги для вогнутых, прямых и выпуклых линий для реальных и интерполированных линий в горизонтальной, вертикальной и наклонной ориентации. Пороги оказались ниже для вертикальной ориентации и выше для наклонной. Они одинаковы для вогнутых, прямых и выпуклых линий, предъявляемых в том же самом эксперименте, и выше для интерполированных линий примерно в два раза, особенно для линий, соединяющих неравномерно расставленные точки. Статистика указывает на достоверность различий в порогах разных наблюдателей (F [2] = 12.24, p < 0.0001), а также зависимости от используемых референтных стимулов (F [26] = 5.4, p < 0.0001). Двухфакторный анализ с факторами “кривизна”, “эксперимент” выявил независимость порогов от кривизны изображений (F [2] = = 2.7, p = 0.097), но показал разницу порогов в каждом отдельном эксперименте (F [8] = 69.78, p = 0.0001). Пороги оказались ниже в вертикальной и горизонтальной ориентациях по сравнению с наклонной. Это подтверждает критерий знаков (p < 0.01): при попарном сравнении значений порогов в наклонной и в горизонтальной (вертикальной) ориентациях в каждой паре значение порога в наклонной ориентации выше. Аналогичный результат получается при попарном сравнении порогов в разных ориентациях у отдельных наблюдателей при использовании дисперсионного анализа.

Одновременное предъявление стимулов. Проанализируем данные, полученные в экспериментах с одновременным предъявлением тех же изображений. На рис. 3 показаны величины ошибок в оценке кривизны и пороги для горизонтальных (рис. 3, А, Б), вертикальных (рис. 3, В, Г) и наклонных (рис. 3, Д, Е) реальных (а) и интерполированных (б и в) линий. Искажений в оценках для реальных линий практически не наблюдается. Для интерполированных линий кривизна вогнутых линий переоценивается, а выпуклых – недооценивается в большей степени для изображений из неравномерно расставленных точек. Наблюдается иллюзия. Исходная кривизна выпуклых и вогнутых референтных линий характеризовалась расстоянием между центром дуги и прямой линией величиной ±3.8 угл. мин. Выявленное отклонение для вогнутой кривой в горизонтальной ориентации, состоящей из равномерно расставленных точек, равно 1.96 угл. мин, а для выпуклой равно –1.85 угл. мин (рис. 3, А). Это означает, что кажущаяся кривизна вогнутой линии равна ‒1.84 угл. мин (= –3.8 + 1.96), а выпуклой равна 1.95 угл. мин (=3.8–1.85). Эти величины меньше исходной кривизны линий, что свидетельствует о кажущемся их выпрямлении. Выявленные иллюзии практически одинаковы для всех ориентаций (рис. 3, А, В, Д). Пороги (рис. 3, Б, Г, Е), как и в предыдущем случае, не зависят от кривизны в каждом отдельном эксперименте. Для вертикальных и горизонтальных интерполированных линий они незначительно превосходят пороги для реальных линий. Все значения порогов оказались выше для наклонных линий. Дисперсионный анализ с фактором “стимул” (сплошные линии и два вида интерполируемых) подтвердил зависимость искажений восприятия и порогов от типа используемых изображений (F [2] = 6.31, p < 0.01, F [2] = 16.98, p < 0.0001) соответственно. Пороги, как и в случае последовательного предъявления, не зависели от кривизны референтных стимулов, однако отличались в каждом отдельном эксперименте (двухфакторый дисперсионный анализ с факторами “кривизна” и “эксперимент”: F [2] = = 1.72, p = 0.21, F [8] = 68.42, p < 0.0001). Пороги оказались достоверно выше для наклонных изображений по критерию знаков (p < 0.01).

Рис. 3.

Оценка кривизны для сплошных и мысленно проведенных через точки линий при одновременном предъявлении стимулов. А, В, Д – смещение оценки – разница между кажущейся и физической кривизной. Б, Г, Е – пороги различения кривизны, а – реальные линии, б и в – интерполированные линии. Остальные обозначения см. рис. 2.

Сравнение данных первого и второго экспериментов, приведенных на рис. 2 и 3, выявляет различия в оценках кривизны: при одновременном предъявлении стимулов пороги различения кривизны ниже, чем для тех же последовательно предъявляемых стимулов (критерий знаков, p < < 0.01). Кроме того, при одновременном предъявлении наблюдается иллюзия в восприятии кривизны для интерполированных стимулов в отличие от последовательно предъявленных стимулов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В работе получены оценки кривизны для реальных и интерполированных изображений при последовательном и одновременном предъявлении референтного и тестового стимулов. Оценки разные для интерполированных и реальных изображений. Для реальных изображений кривизна оценивается адекватно в обоих случаях. Искажения в восприятии интерполированных линий наблюдались только при одновременном предъявлении стимулов, что требует пояснения. Для этого необходимо сравнить пределы вариабельности оценок кривизны.

Пороги оценки кривизны. Пороги оказались ниже для одновременно предъявленных стимулов, что представляется естественным. Сравнение порогов кривизны в условиях одновременного и последовательного предъявления стимулов, насколько известно, не проводилось. Но аналогично нашим данным, при одновременном по сравнению с последовательным предъявлением стимулов, пороги оказались ниже в задаче различения ориентации стимулов и контраста [20, 21]. Пороги различения длинной прямой линии от искривленной в работе D. Kramer и M. Fahle [22] равны 12–15 угл. мин. В исследовании D. Whitaker и P.V. McGraw [6], где наблюдатель должен был отличить вогнутую линию от выпуклой, пороги оказались не выше 1 угл. мин. У нас пороги различения кривизны равны 2–7 угл. мин, что находится в пределах этих значений. Причина такого расхождения кроется, скорее всего, в различиях в методике и используемых стимулах. Подробно обсудить этот аспект не представляется возможным из-за фрагментарного описания методик, так D. Kramer и M. Fahle [22] не указали количества предъявлений, от которого пороги существенно зависят.

В настоящем исследовании показано, что пороги различения кривизны для стимулов с малой кривизной значительно выше в наклонной ориентации по сравнению с горизонтальной и вертикальной. Подобная разница в оценках выявлена для стимулов с большей кривизной [2, 7]. Кроме того, в большинстве случаев пороги оказались значительно выше для интерполированных изображений, особенно при последовательном их предъявлении (рис. 2).

Заметим, что различия оценок восприятия кривизны стимулов в разной ориентации могут быть обусловлены различной ориентационной чувствительностью зрительной системы [23], которая связана с организацией ее стриарной коры [24, 25] и, возможно, с ретинотопической неоднородностью всей зрительной системы [26]. В работе [27] выявлена корреляция между ориентационной анизотропией зрительного восприятия и анализом сцен окружающего мира. Эксперименты с депривацией [28–30] при формировании зрительной системы подтверждают эту связь.

Отклонение в оценке кривизны при интерполяции. Воспринимаемая кривизна в случае одновременного предъявления стимулов при интерполяции изображений не соответствует физической, т.е. наблюдается иллюзия. Полученные искажения несколько отличаются от выявленных нами ранее [15] для аналогичных стимулов при изучении иллюзии ВГ. В настоящем исследовании иллюзии практически не зависят от ориентации стимулов, и они меньше по абсолютной величине. Прежде [15] искажения в горизонтальной ориентации отличались от иллюзий в вертикальной ориентации. Разницы между максимальными и минимальными отклонениями в оценках были одинаковыми, но все значения иллюзии в вертикальной ориентации были сдвинуты в сторону уменьшения кривизны на величину, равную примерно 1 угл. мин. В результате точки, расположенные на прямой линии в вертикальной ориентации, воспринимались как лежащие на прямой линии, а в горизонтальной – на выпуклой линии. В настоящем исследовании при интерполяции точек, лежащих на прямой линии, линии воспринимаются как прямые вне зависимости от ориентации. Трудно однозначно определить, с чем может быть связана разница в результатах более раннего и настоящего исследований. Возможно, что сказалось влияние восприятия стимулов, предъявленных в предыдущих сериях экспериментов. В исследовании иллюзии ВГ при интерполяции точек, лежащих на пересечениях с линиями веера, линии в вертикальной ориентации воспринимались с преувеличением кривизны на меньшую величину, чем в горизонтальной ориентации. Только после этих экспериментов была проведена серия по интерполяции точек в отсутствие изображения веера. В настоящем исследовании первой была серия с последовательным предъявлением стимулов, где иллюзии не наблюдалось. Во второй серии с одновременным предъявлением стимулов величина иллюзии уменьшилась по сравнению с ранее полученной [15] и стала одинаковой в горизонтальной и вертикальной ориентациях. В исследовании P. Wenderoth, T. O’Connor и S. Johnson [31] по изучению иллюзии наклона было показано влияние обучения, в результате которого у некоторых наблюдателей иллюзия исчезла. Похожая картина может происходить и в нашем исследовании, где продемонстрировано уменьшение и изменение иллюзии.

Влияние рабочей памяти. Разницу в восприятии для случаев одновременного и последовательного предъявления стимулов при интерполяции, видимо, можно объяснить особенностями рабочей памяти. При одновременном появлении стимулов и длительной экспозиции наблюдатель мог перевести взор с одного стимула на другой и непосредственно их сравнить. Следовательно, влияние рабочей памяти здесь отсутствует в отличие от случая последовательного предъявления изображений.

В работе M. Lages и M. Treisman [32] при изучении механизмов рабочей памяти и последовательном предъявлении стимулов выявлено отклонение в восприятии пространственной частоты относительно частоты референтной решетки. Ошибка наблюдалась при несимметричном наборе тестовых изображений: середина области стимулов для сравнения была смещена в сторону более высоких или низких пространственных частот, что приводило к смещению оценки в сторону увеличения или уменьшения частоты. То есть имело место сравнение не с референтным стимулом, а со сформированным в результате эксперимента в рабочей памяти шаблоном. В наших экспериментах набор стимулов был симметричен относительно изменения кривизны в большую и меньшую сторону. Возможно, поэтому мы и не получили отклонений в восприятии. Методика одновременного предъявления стимулов для изучения иллюзий с этой точки зрения представляется более адекватной.

Механизмы оценки кривизны. Оценку кривизны сильно искривленных изображений исследователи [3, 4, 22, 33, 34] связывают с оценкой ориентации касательных к кривой линии. H.R. Wilson разработал модель [7], в которой взаимодействие ориентационных пространственно-частотных фильтров обеспечивает низкие пороги различения кривизны, сопоставимые с гиперостротой зрения. Такими фильтрами, по мнению автора [7], являются рецептивные поля нейронов области V1. В более позднем исследовании C. Habak, H.R. Wilson et al. [9] пришли к заключению, что различение кривизны обеспечивает более высокие уровни зрительной системы, не ниже РП нейронов области V4. Субстратами для выполнения этой функции могут служить сверхсложные РП нейронов [35–37]. На наш взгляд, эти утверждения не противоречивы. Область V1 производит первоначальную обработку зрительных сигналов. Затем информация поступает в другие более высокие области зрительной системы. Возможно, что область V4 задействована в принятии решения о кривизне, что не умаляет роли РП нейронов области V1 в обработке этих изображений. Механизм оценки слабоискривленных изображений больших размеров одни исследователи связывают с оценкой сагитты [33] – расстоянием s между прямой линией и максимальным от нее удалением на кривой (рис. 1, Г), другие – с оценкой ориентаций касательных, расположенных на определенном расстоянии на кривой [8, 22].

Механизмы интерполяции. При моделировании искажений в восприятии кривизны в иллюзии ВГ, возникающей при интерполяции точек, расположенных на пересечениях с линиями веера, мы предположили [38], что местоположение интерполяционной линии определяется позицией центра массы его составляющих [39]. На интерполяцию точек влияет смещение центра тяжести изображений, происходящее под воздействием дистракторов [40]. В случае иллюзии ВГ такими дистракторами являются линии веера. Был задействован механизм избирательного внимания, направленного в центр веера. Вычисляли центры тяжести между пятнами – центром веера и каждой точкой на веере. В результате точки, расположенные на прямой линии, пересекающей веер, переместились на выпуклую линию, что соответствовало нашим экспериментальным данным [38].

В рамках этих предположений в настоящем исследовании промоделировано искажение в восприятии изображения, состоящего из точек, находящихся на выпуклых и вогнутых линиях в отсутствии веера. Результаты моделирования показаны на рис. 4, А. Сначала был вычислен центр тяжести исходного изображения. По данным исследований [41], избирательное внимание направлено в центр тяжести изображений. Согласно нашему предположению, для каждой точки была определена новая ордината как среднее значение между ординатой центра тяжести и самой точкой при той же ее абсциссе. В результате кривизна изображения уменьшилась.

Рис. 4.

Искажения при интерполяции. А – исходное (силуэты) и полученное в модели и экспериментах (контуры) изображения. Центр тяжести отмечен косым крестом. Б и В – одинаковые по величине углы, образованные тремя верхними точками, кажутся разными из-за интерполяции.

Обоснованность модели подтверждают данные экспериментов с неравномерным распределением точек на дуге. В таком изображении центр тяжести будет располагаться выше, чем для равномерных точек, т.к. наибольшее скопление точек находится сверху и ближе к центру. Следовательно, сдвиг нижних точек произойдет на большую величину, чем для верхних по сравнению со случаем равномерного расположения точек. В результате произойдет большее спрямление изображений, как и было получено в экспериментах (рис. 3, А, В, Д). Иллюстрацией к справедливости нашей модели могут служить рис. 4, Б–В. Здесь угол между тремя верхними точками на рис. 4, Б совпадает с углом между аналогичными точками на рис. 4, В, но угол на нижнем рисунке кажется большим из-за кажущегося выпрямления интерполирующих линий в присутствии дополнительных нижних точек (схожие рисунки, но с другой интерпретацией приведены в работе N. Baker [42]).

Выпрямление линий отмечено при интерполяции и экстраполяции при заполнении частично закрытых контуров [43–45]. Преимущество выпрямления отмечено и в моделях по объединению отдельных точек в единый образ [46]. Наши данные согласованы с этими результатами.

О различии восприятия интерполированных и реальных изображений могут свидетельствовать результаты, полученные при регистрации вызванных потенциалов [47–50]. В них отмечена существенная роль памяти в восприятии фрагментированных изображений и выявлено участие лобных корковых полей, наиболее поздно формирующихся в онтогенезе [51]. Можно полагать, что в оценке кривизны реальных и интерполированных изображений участвуют РП нейронов разных иерархических уровней зрительной системы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение оценок кривизны реальных и интерполированных изображений показало их различие, из чего можно сделать вывод о разнице в механизмах их восприятия. При последовательном предъявлении стимулов не наблюдалось искажений в восприятии, но пороги различения кривизны для интерполированных изображений были выше примерно в два раза. Искажения в оценке кривизны для интерполированных изображений выявлены в условиях одновременного предъявления стимулов: линии кажутся более прямыми. Эта иллюзия продемонстрирована в модели в предположении, что на интерполяцию влияет избирательное внимание, направленное в центр тяжести изображений. Искажения в восприятии кривизны при последовательном предъявлении могут отсутствовать из-за сравнения изображений с эталонами, формирующимися в рабочей памяти в ходе эксперимента.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены этическим комитетом Санкт-Петербургского государственного университета.

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа выполнена при поддержке Госпрограммы 47 ГП “Научно-технологическое развитие Российской Федерации” (2019–2030), тема 0134-2019-0005.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.