Физиология человека, 2022, T. 48, № 6, стр. 44-56

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 20 здоровых испытуемых (8 женщин и 12 мужчин, средний возраст 24 ± 0.8 лет) с нормальным или скорректированным до нормы зрением. Один испытуемый был исключен из последующего анализа из-за технических проблем во время записи. По самоотчету все испытуемые за исключением одного были правшами. Исследование проводили в дневное время с 10:00 до 17:00.

В качестве целевых и маскирующих стимулов использовали черно-белые фотографии животных и предметов, взятые из сети Интернет. Выбранные изображения вырезали из фона с помощью программы Adobe Photoshop CS6 и помещали по центру макета с белым фоном размером 800 × × 600 пикселей. Размер самого изображения составлял 210 × 210 пикселей, разрешение – 72 точки на дюйм (72 dpi). Далее цветное изображение превращали в черно-белое. Размер изображения на экране монитора – 8–10 см по ширине и по высоте, что в условиях эксперимента (120 см от экрана до глаз испытуемого) составляло 3.8°–4.8°.

Из полученных изображений были созданы две библиотеки для двух экспериментальных серий по категоризации на базовом и суперординатном уровнях. На базовом уровне испытуемые опознавали изображения кувшинов и ламп, на суперординатном – распознавали две категории – мебель и посуда. В каждую категорию стимулов входило по 16 изображений. В качестве конгруэнтных масок использовали изображения других предметов, в качестве неконгруэнтных – изображения животных. В каждой серии использовали 32 маскирующих изображения, по 16 для каждой из этих категорий. Примеры стимулов и масок приведены на рис. 1, А. В одной экспериментальной серии использовали 64 уникальные пары маска-стимул для каждой категории стимулов (всего 128 пар). Каждую пару в ходе эксперимента предъявляли по одному разу.

Рис. 1.

Условия эксперимента. А – примеры масок и стимулов: а – маски-предметы, б – маски-животные, в – стимулы “мебель”, г – стимулы “посуда”, д – стимулы “кувшины”, е – стимулы “настольные лампы”. Б – временнáя схема эксперимента: а – при конгруэнтной маске, б – при неконгруэнтной маске. В – схема расположения регистрирующих электродов на поверхности головы. Квадратом обозначен референтный электрод. Обведены кластеры электродов, в которых проводился анализ: 1 – фронтальный, 2 – центральный, 3 – височный, 4 – затылочный.

Использовали следующую временнýю схему предъявления изображений: сначала на 100 мс на экране появлялось маскирующее изображение, сразу после него демонстрировали целевой стимул (100 мс), затем следовал межстимульный интервал, продолжительность которого варьировала случайным образом от 2.8 до 3.2 с (во время него в центре экрана находилась фиксационная точка) (рис. 1, Б). При категоризации стимула испытуемый нажимал на одну из клавиш выносной клавиатуры Serial Response Box. Испытуемых просили отвечать быстро, но быть внимательными, чтобы избегать большого количества ошибок.

Эксперимент начинали с тренировочной серии для выработки моторного навыка, во время которой на экране в случайном порядке на 100 мс вспыхивали цифры “1” и “2” (каждая по 12 предъявлений). При появлении цифры испытуемый должен был нажать на соответствующую ей кнопку клавиатуры. Основную часть эксперимента начинали с инструкции, где испытуемого просили категоризовать стимул и нажать соответствующую клавишу (“кувшин” – клавиша “1”, “лампа” – клавиша “2” для серии с базовой категоризацией; “посуда” – клавиша “1”, “мебель” – клавиша “2” – для суперодинатной). Далее следовала тренировочная часть, в ходе которой целевые стимулы предъявляли без маскировки (длительность 100 мс, 16 предъявлений каждого). После окончания тренировки на экране появлялась надпись: “Основная часть”, после чего начиналось предъявление замаскированных целевых изображений (параметры предъявления описаны выше). Длительность каждой из экспериментальных серий составляла около 8 мин. Последовательность серий в ходе эксперимента была случайной.

В процессе исследования испытуемые сидели в звукозаглушенной камере на расстоянии 120 см от экрана монитора NEC MultiSync EA193mi (размер 19″, разрешение 1280 × 1024, частота обновления 60 Гц). Освещенность помещения составляла 3 лк. Предъявление стимулов, регистрацию правильности ответов и времени реакции (ВР, мс) проводили с помощью программы E-Рrime 2.0 (Psychology Software Tools, Inc., США) с выносной клавиатурой Serial Response Box. Во время исследования также регистрировали зрительные ВП с помощью 128-канального электроэнцефалографа фирмы Geodesics (Electrical Geodesics Inc., США) и шлема HydroCel Geodesic Sensor Net (Electrical Geodesics Inc., США). Частота квантования сигнала 500 Гц. Согласно требованиям производителя (Net Station Acquisition Technical Manual), сопротивление электродов не превышало 50 кОм. В качестве индифферентного электрода использовали вертекс (Cz).

Данные электроэнцефалографии (ЭЭГ) обрабатывали off-line в программе NetStation 4.5.4 (Electrical Geodesics Inc., США). При этом проводили пересчет референта относительно усредненного электрода. Предварительно фильтрованные (0.5–45 Гц) записи ЭЭГ каждого испытуемого сегментировали на отрезки длительностью 1100 мс, содержащие интервалы 300 мс до предъявления маски и 800 мс после. Далее исключали реализации с выраженными глазными движениями, двигательными и электромиографическими артефактами амплитудой более 80 мкВ. После этого для каждого испытуемого по безартефактным отрезкам ЭЭГ (от 29 до 64 реализаций, в среднем 52.5 ± 0.9) проводили усреднение ВП на целевой стимул для правильных ответов при конгруэнтной и неконгруэнтной маске. Коррекцию базовой линии проводили по отрезку ЭЭГ 300 мс до предъявления маски.

В программе NetStation 4.5.4 анализировали амплитуду компонентов ВП, усредненную по кластерам электродов. Усреднение амплитуды проводили в симметричных фронтальных (в левом полушарии сенсоры № 21, 22, 25, в правом – № 8, 9, 14), височных (в левом – № 58, 59, 65, в правом – № 90, 91, 96) и затылочных (в левом – № 66, 70, 71, в правом – № 76, 83, 84), а также центральном (№ 7, 31, 55, 80, 106) кластерах электродов (рис. 1, В). Приведенные номера сенсоров соответствуют номерам в 128-канальном шлеме Hydro Cel Geodesic Sensor Net. В затылочном и височном кластерах анализировали компоненты N50 (25–90 мс) и Р130 (80–175 мс), в центральном – позднюю позитивность LP (290–610 мс), во фронтальных – P50 (20–80 мс), N150 (90–190 мс), P300 (200–400 мс) и N400. Для всех компонентов, кроме N400, измеряли адаптивный минимум или максимум, а именно средние значения амплитуды в 4-миллисекундном интервале, соответствующем 2 мс до и после пика компонента. Компонент N400 анализировали, используя среднюю амплитуду в диапазоне 400–500 мс после стимула.

Анализ полученных данных осуществляли с помощью дисперсионного анализа с повторными измерениями (ANOVA RM). При анализе поведенческих данных учитывали влияние факторов УРОВЕНЬ (2 уровня – базовый и суперординатный) и МАСКА (2 уровня – конгруэнтная-предмет и неконгруэнтная-животное). При анализе амплитуд компонентов ВП учитывали факторы УРОВЕНЬ, МАСКА и ПОЛУШАРИЕ (2 уровня). Результаты ANOVA при необходимости корректировали поправкoй Гринхауса–Гейссера. При внутригрупповых post-hoc сопоставлениях использовали Тьюки-тест. Статистический анализ проводили в программах IBM SPSS 23.0 и Statistica 10.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ поведенческих характеристик. Дисперсионный анализ ВР показал достоверное влияние факторов УРОВЕНЬ F(1, 18) = 12.24, р = 0.003, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.41 и МАСКА F(1, 18) = 6.04, р = 0.021, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.26. На суперординатном уровне категоризации ВР больше, чем на базовом; при конгруэнтной маске ВР больше, чем при неконгруэнтной. Для точности категоризации значимые эффекты не выявлены. Средние значения приведены в табл. 1.

Анализ вызванных потенциалов. Усредненные ВП для двух уровней категоризации и двух вариантов маскирующих изображений приведены на рис. 2. Диаграммы средних по группе значений амплитуд компонентов ВП для разных условий категоризации и вариантов маски приведены на рис. 3.

Рис. 2.

Усредненные по кластерам электродов зрительные вызванные потенциалы (ВП) при категоризации изображений предметов, осложненной влиянием предшествующего нерелевантного изображения. Представлены ВП левой лобной (А), правой лобной (Б), левой височной (В), центральной (Г), правой височной (Д), левой затылочной (Е) и правой затылочной (Ж) областей. Цифрами обозначены: 1 – черная сплошная линия – базовая категоризация при конгруэнтной маске, 2 – черная пунктирная – базовая категоризация при неконгруэнтной маске, 3 – серая сплошная – суперординатная категоризация при конгруэнтной маске, 4 – серая пунктирная – суперординатная категоризация при неконгруэнтной маске. Вертикальные линии – моменты предъявления маски (толстая линия) и стимула (тонкая линия). Обозначены пики компонентов P50, N50, P130, N150, P300, N400 и LP.

Рис. 3.

Средние значения амплитуды компонентов вызванных потенциалов (ВП) для базового и суперординатного уровней категоризации при маскировке конгруэнтными и неконгруэнтными стимулами. Цифрами обозначены экспериментальные условия: 1 – темные закрашенные столбики – базовая категоризация при конгруэнтной маске, 2 – светлые закрашенные – базовая категоризация при неконгруэнтной маске, 3 – темные заштрихованные – суперординатная категоризация при конгруэнтной маске, 4 – светлые заштрихованные – суперординатная категоризация при неконгруэнтной маске. А – левый фронтальный кластер, Б – правый фронтальный кластер, В – левые затылочный (а) и височный (б) кластеры, Г – центральный кластер, Д – правый затылочный (а) и височный (б) кластеры. Достоверность различий: * – р < 0.05; ** – р < 0.01, *** – р < 0.001.

Ранние эффекты уровня категоризации и конгруэнтности маски и целевого стимула выявлены через 50 мс после начала целевого стимула, что соответствует 150 мс после начала маски. В затылочно-височных отведениях в это время регистрируется негативный компонент N50, а во фронтальных – позитивное отклонение P50.

Для амплитуды компонента N50 показано взаимодействие УРОВЕНЬ × МАСКА: F(1, 18) = = 16.85, р = 0.001, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.48 для затылочного кластера и F(1, 18) = 30.67, р = 0.000, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.63 для височного. Это взаимодействие проявлялось в том, что значимые различия между уровнями наблюдались только при конгруэнтной маске: при базовой категоризации амплитуда N50 меньше, чем при суперординатной (p = 0.02 для затылочных областей, p = 0.0004 для височных). В свою очередь, при базовой категоризации: амплитуда N50 больше при неконгруэнтной маске по сравнению с конгруэнтной, что значимо в височном кластере (р = 0.003). Напротив, при суперординатной категоризации существует обратная зависимость: амплитуда больше при использовании семантически близкой маски (р = 0.009 для затылочного и р = 0.009 для височного кластеров). Обнаружено значимое взаимодействие МАСКА × ПОЛУШАРИЕ F(1, 18) = 4.51, р = 0.048, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.20 для затылочных областей и F(1, 18) = 6.63, р = 0.019, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = = 0.27 для височных; различия между вариантами МАСКИ значимы только в левом полушарии (р = 0.04).

Взаимодействие УРОВЕНЬ × МАСКА F(1, 18) = = 6.43, р = 0.021, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.26 выявлено также для амплитуды компонента Р50 во фронтальном кластере: амплитуда больше при базовой категоризации по сравнению с суперординатной в случае неконгруэнтной маски и выше при суперординатной категоризации по сравнению с базовой в случае конгруэнтной маски.

Для амплитуды компонента Р130 в затылочном и височном кластерах и компонента N150 в лобном показан основной эффект МАСКИ. По данным дисперсионного анализа различия между типами маски в затылочных областях значимы при F(1, 18) = 58.74, р = 0.000, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.77, в височных при F(1, 18) = 71.70, р = 0.000, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.80. Амплитуда Р130 больше при неконгруэнтной маске по сравнению с конгруэнтной. В височном кластере также выявлен эффект ПОЛУШАРИЯ F(1, 18) = 7.13, р = 0.016, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.28, что проявлялось как бо̀льшая амплитуда Р130 в правом полушарии по сравнению с левым. Во фронтальном кластере для амплитуды компонента N150 эффект МАСКИ F(1, 18) = 31.70, р = 0.000, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.64 проявлялся как ее бо̀льшая амплитуда в случае неконгруэнтной маски по сравнению с конгруэнтной. Эффект ПОЛУШАРИЯ F(1, 18) = 5.12, р = 0.036, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.22 проявлялся как более высокая амплитуда N150 в правом полушарии по сравнению с левым.

Влияние УРОВНЯ, как основного фактора или как взаимодействия с другими факторами, показано для амплитуды компонентов Р300 и N400 во фронтальном кластере, а также для амплитуды поздней позитивности (LP) в центральном кластере.

Для амплитуды компонента Р300 выявлен эффект УРОВНЯ F(1, 18) = 4.59, р = 0.046, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.20, МАСКИ F(1, 18) = 5.28, р = 0.034, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.23 и взаимодействие УРОВЕНЬ × ПОЛУШАРИЕ F(1, 18) = = 9.31, р = 0.007, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.34. Амплитуда Р300 больше при категоризации на базовом уровне. Различия между уровнями категоризации более отчетливы в правом полушарии (p = 0.0002) по сравнению с левым (p = 0.02). Эффект МАСКИ проявлялся как бо̀льшая амплитуда Р300 при неконгруэнтной маске. Для амплитуды фронтального компонента N400 дисперсионный анализ обнаружил влияние фактора УРОВЕНЬ F(1, 18) = 6.55, р = 0.020, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = = 0.27, что проявлялось как бо̀льшая амплитуда N400 при суперординатной категоризации по сравнению с базовой. В левом полушарии амплитуда N400 выше, чем в правом, что соответствовало основному эффекту ПОЛУШАРИЯ F(1, 18) = = 10.10, р = 0.005, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = 0.36. Основной эффект УРОВНЯ обнаружен для амплитуды LP в центральном кластере F(1, 18) = 7.41, р = 0.014, $\eta _{{\text{p}}}^{2}$ = = 0.29. При суперординатной категоризации амплитуда LP была больше, чем при базовой.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В настоящем исследовании проведен анализ поведенческих и нейрофизиологических характеристик категоризации изображений на базовом (кувшины и лампы) и суперординатном (мебель и посуда) уровнях в ситуации, когда им предшествовало другое незначимое изображение предмета (вентилятора, гитары, ножниц и т.п.) – конгруэнтная маска, или животного – неконгруэнтная маска.

Влияние уровня категоризации на поведенческие параметры опознания изображений и характеристики зрительных ВП. Анализ поведенческих данных показал, что категоризация изображений на суперординатном уровне происходила значительно быстрее, чем на базовом. Это преимущество может быть связано как с длительностью предъявления изображения, так и с дизайном эксперимента. Известно, что преимущество суперординатной категоризации наблюдается только при небольших длительностях стимула (26–120 мс) [10, 12], сходных с использованной нами (100 мс). Суперординатная категоризация использует низкочастотную составляющую зрительного сигнала [6], передающуюся по быстрому магноцеллюлярному пути [29], в то время как базовая требует точного описания изображения [12]. Существенным фактором, влияющим на время категоризации, является дизайн эксперимента. Мы использовали блоковый дизайн, при котором категоризация выполнялась на одном уровне, базовом или суперординатном. Именно при блоковом дизайне наблюдается преимущество суперординатной категоризации [3].

Анализ ВП показал, что влияние уровня категоризации проявляется уже на раннем этапе переработки информации о целевом стимуле в виде изменения амплитуды негативности N50 в затылочных и височных областях коры и позитивности P50 во фронтальных. Влияние уровня зависело от типа маски, что проявлялось как взаимодействие УРОВЕНЬ × МАСКА.

Раздельный анализ уровней категоризации показал, что при базовом уровне тип маски не оказывает значимого влияния на амплитуду затылочного компонента N50, что говорит о независимости раннего этапа базовой категоризации в затылочной коре от характера нерелевантной информации. Выше, в височных областях, амплитуда N50 больше при маске, неконгруэнтной целевому стимулу. При суперординатной категоризации эффект семантической близости целевого стимула и маскирующего изображения имеет иной характер, амплитуда N50 в затылочном и височном кластерах выше при конгруэнтности этих двух изображений. Этот результат можно рассматривать как указание на разницу процессов, поддерживающих базовую и суперординатную категоризацию, хотя топографически оба эти процесса связывают с фузиформной областью коры [17, 20]. Представляется вероятным, что при блоковом дизайне характер инструкции настраивает нейронные популяции зрительных областей на восприятие категорий, заданных инструкцией. В литературе есть указания на существование такого механизма “преднастройки” зрительной системы на выделение конкретных характеристик изображения, необходимых для категоризации [3, 7].

Обсуждение возможных механизмов базовой и суперординатной категоризации в условиях, осложненных дополнительными нерелевантными стимулами, представлено в работе [17]. Авторы считают, что прайм-стимул, опережающий целевой объект, влияет на категоризацию на этапе раннего анализа, обозначенного авторами как “evidence accumulation stage”. В основе лежит интерференция, сила которой увеличивается по мере увеличения сходства между категориями прайма и целевого стимула. Хотя механизмы категоризации пока являются предметом дискуссии [6, 7, 17, 20], существующие данные позволяют предположить их различия для базового и суперординатного уровней [4, 6, 9]. Если для базового уровня категоризации необходима детальная обработка изображения, то при суперординатном происходит выделение отдельных классификационных признаков [6]. Например, для разделения животных и предметов используется информация о контуре и текстурах [30]. Для использованных нами изображений мебели и посуды – это степень сложности изображения [7]. Можно предположить, что конгруэнтная маска-предмет более сходна со значимым стимулом по своим зрительным характеристикам, чем неконгруэнтное изображение животного. Наблюдаемое увеличение ранней негативности для конгруэнтной маски может отражать ее более глубокую переработку [31, 32]. Другим важным моментом является различие в семантическом пространстве, которое больше для суперординатных категорий по сравнению с базовыми [17]. Поэтому нейронные реакции при конгруэнтности/неконгруэнтности прайма и целевого стимулов при суперординатной категоризации могут резко отличаться от соответствующих нейронных реакций при базовой категоризации. В нашем исследовании это появляется как различия в характере взаимодействий УРОВЕНЬ × МАСКА при разных уровнях категоризации.

Во фронтальных областях зависимость амплитуды Р50 от уровня категоризации и конгруэнтности маски и целевого стимула сходна с описанной для компонента N50 в затылочных и височных. Сходство характеристик ВП на раннем этапе категоризации в ростральных и каудальных отделах коры связано с быстрым взаимодействием зрительных и фронтальных областей, что было описано для простых зрительных стимулов в работе [33], а также в зрительной задаче классификации слов [34].

Наиболее четкие эффекты уровня категоризации обнаружены для поздних компонентов зрительных ВП в ростральных областях коры. Амплитуда фронтального компонента Р300 больше при базовой категоризации, а фронтальной N400 и поздней позитивности LP в центральных отделах – при суперординатной. Полученные данные можно сопоставить с результатами других исследований [4, 9]. Наши результаты сходны с данными J. Tanaka et al. [9], показавшими увеличение амплитуды фронтальной N400 при суперординатной категоризации по сравнению с базовой. Иной результат представлен в работе [4], в которой авторы описали увеличение амплитуды поздней позитивности во фронто-центральных отведениях во временнóм окне 320–420 мс при суперординатной категоризации по сравнению с базовой. Эти различия в результатах могут быть обусловлены выбором категорий для суперординатной категоризации. В работе [4] это категории “одушевленные” и “неодушевленные” объекты, в работе [9] и нашем исследовании использованы более узкие категории, например, “мебель”, “посуда” и “инструменты”, находящиеся внутри более крупной категории “неодушевленные предметы”. Известно, что разделение изображений на одушевленные и неодушевленные происходит быстрее и легче, чем деление на суперординатные категории, входящие в эти две большие группы [5]. Предположительно, это может быть связано с разным характером используемой зрительной информации. При категоризации на одушевленные и неодушевленные объекты используется достаточно простые характеристики изображения, например, большая степень кривизны в одушевленных объектах [35]. Разделение же на более узкие суперординатные категории происходит с привлечением семантического анализа, что отражается в характеристиках поздних компонентах ВП, в первую очередь, N400 [36], что мы и зарегистрировали в нашей работе.

Уровень категоризации оказывал значимое влияние на амплитуду центральной поздней позитивности LP, которая была больше при суперординатной категоризации. По данным исследования [37] этот компонент связан с процессом высокоуровневой когнитивной переработки информации. Другие авторы отмечают положительную зависимость амплитуды поздней позитивности от сложности правила, которым описывается принадлежность объекта к категории [38]. Полученный нами результат может быть связан с более сложным правилом отнесения объекта к категории и привлечением дополнительных ресурсов памяти и внимания [38, 39].

Влияние категориальной принадлежности маски на поведенческие параметры опознания изображений и характеристики зрительных ВП. Анализ поведенческих данных показал, что при использовании конгруэнтной маски ВР было меньше, чем в случае неконгруэнтной. Несмотря на то, что, согласно инструкции, маска является незначимым изображением, происходит ее имплицитный анализ, влияющий на переработку значимого стимула [40]. Зрительная информация о маске, передающаяся по восходящему пути, оставляет “след”, приводящий к изменению времени переработки значимого стимула [41]. Мы предполагаем, что конгруэнтная маска облегчала категоризацию стимула по механизму семантического прайминга [42, 43].

По данным анализа ВП, влияние конгруэнтности маски и целевого стимула значимо для амплитуды каудального компонента P130 и фронтального N150. При этом амплитуда Р130 меньше при предъявлении конгруэтных пар маска-стимул, что совпадает с данными других авторов, полученными при суперординатной категоризации [44] и прайминге повторением [45, 46]. Можно предположить, что это снижение отражает повышение селективности активных репрезентаций в случае совпадения категории маски и стимула [42, 44].

Амплитуда фронтального компонента N150 больше для неконгруэнтных пар маска-стимул. В литературе среднелатентную фронто-центральную негативность связывают с процессами когнитивного контроля и детекции конфликта [47–49]. Ранее нами было продемонстрированно увеличение ее амплитуды в случае базовой категоризации изображений предметов и животных для неконгруэнтных пар маска-стимул [50], аналогичные результаты получены и в других исследованиях [51].

Также категориальная принадлежность маски влияла на амплитуду фронтального компонента Р300, который был больше для неконгруэнтной пары. Похожие результаты были получены ранее нами [50] и другими исследователями [52–54]. Увеличение амплитуды Р300 во фронтальных отведениях может отражать повышение уровня внимания в случае неконгруэнтной маски, что, может быть, связано как с ее бо̀льшим отличием от стимула по сравнению с конгруэнтной маской [54], так и с ее принадлежностью к эволюционно значимой категории “животные” [55, 56].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе анализировали поведенческие и нейрофизиологические характеристики базовой и суперординатной категоризации изображений предметов, которым предшествовал нерелевантный стимул конгруэнтный или неконгруэнтный целевому (модель прямой маскировки). Показано, что суперординатная категоризация осуществляется быстрее, чем базовая, что предположительно связано с большим вкладом в категоризацию на этом уровне низкочастотного описания объекта, быстро передающегося по магноцеллюлярному пути. По данным анализа ВП уровень категоризации изображений влиял на амплитуду как ранних компонентов (50 мс после начала стимула), так и поздних (после 300 мс), отражающих когнитивный этап переработки зрительной информации. С учетом “блокового” дизайна эксперимента, можно предположить, что связанные с уровнем категоризации различия ранних компонентов ВП отражают “преднастройку” нейронов зрительной коры и имплицитную категоризацию изображений. Различия поздних компонентов в передних отделах, затрагивающие Р300 и N400 во фронтальных областях и позднюю позитивность LP в центральных, отражают различия эксплицитной категоризации изображений. Можно предположить, что наблюдавшиеся при суперординатной категоризации увеличение фронтальной N400 и центральной LP связаны с бо̀льшим вкладом семантического анализа и процессов сравнения стимула с хранящимися в памяти репрезентациями представителей в категоризацию на этом более высоком уровне. С учетом современной литературы, можно думать, что суперординатная категоризация требует более глубокого семантического анализа, возможно, из-за бо̀льшего разнообразия представителей категорий и более сложного правила, согласно которому описывается их принадлежность к категории.

Неконгруэнтная маска замедляла опознание значимого изображения, в то время как конгруэнтное изображение облегчало категоризацию по механизму положительного прайминга. Анализ ВП показал, что степень конгруэнтности маски и стимула оказывала влияние на среднелатентные компоненты Р130 в затылочно-височных и N150 во фронтальных областях коры. Можно предположить, что на этом этапе происходит подавление переработки маскирующего стимула, который выступает в роли дистрактора.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа поддержана средствами государственного бюджета по государственному заданию Министерства образования и науки РФ на 2021–2023 гг. Электрофизиологические исследования выполнены на базе Центра коллективного пользования научным оборудованием для функционального картирования мозга на базе ИВНД и НФ РАН (Москва).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Вклад авторов в публикацию. Н.Ю. Мошникова и Е.С. Михайлова планировали исследование. А.Б. Кушнир создала библиотеку изображений. Н.Ю. Мошникова запрограммировала экспериментальные серии в программе E-Prime. Н.Ю. Мошникова и А.Б. Кушнир провели эксперименты, обработали и проанализировали полученные данные. Н.Ю. Мошникова и Е.С. Михайлова написали статью. Е.С. Михайлова отредактировала рукопись. Все авторы внесли свой вклад и одобрили окончательный вариант рукописи.