Цитология, 2019, T. 61, № 7, стр. 589-590

В 70–80-е гг. прошлого века в Лаборатории сравнительной цитологии Института цитологии РАН под руководством профессора Б.П. Ушакова были разработаны оригинальные методы постановки эксперимента и оценки его результатов, названные популяционным анализом (Ушаков, 1978; Ushakov, Pashkova, 1986 и др.). На достаточно больших выборках, как интактных организмов пойкилотермных животных, так и их тканей авторы исследовали изменения исходной теплоустойчивости и устойчивости к химическим агентам и наблюдали за реакцией в ответ на слабые по интенсивности, но относительно длительные (либо кратковременные, но острые) воздействия. На выборках организмов исследовали предварительное воздействие (акклимационное) – незначительное изменение температуры в пределах толерантной зоны.

Были установлены следующие факты. 1) Изменение среднего уровня устойчивости не является достаточным показателем реакции объекта. 2) Изменения индивидуальных уровней устойчивости в ответ на предварительное воздействие агентов происходят разнонаправлено, а именно, низкоустойчивые объекты повышают, а высокоустойчивые понижают свою устойчивость, т.е. наблюдается обратная зависимость реакции от исходного уровня, при этом сдвиг устойчивости у низкоустойчивых объектов больше, чем у высокоустойчивых. 3) Обратная зависимость сдвига реакции от исходного уровня приводит к сужению диапазона индивидуальной изменчивости уровня устойчивости объектов. 4) Отрицательная корреляция сдвига индивидуальной устойчивости с исходным уровнем и сужение диапазона изменчивости признака наблюдаются раньше повышения среднего его значения. Авторы пришли к заключению, что эти эффекты являются результатом работы физиологических механизмов в гетерогенной системе, обеспечивающих ее адаптивный ответ и сохранность при воздействии. Такая реакция биологических объектов обусловлена, по мнению Б.П. Ушакова, подбором генотипов (исходные индивидуальные уровни определяются в стабильных условиях и на одинаковых стадиях онтогенеза животных), и их запрограммированной реакцией (Ushakov, 1977).

Следовало ожидать, что при достаточно интенсивном или физиологически значимом воздействии может наблюдаться расширение диапазона изменчивости устойчивости, поэтому представляло интерес проследить динамику индивидуального уровня устойчивости в процессе нарастания силы воздействия. Основная работа велась на изолированных мышцах лягушек и жаберном эпителии моллюсков. Как оказалось, при слабых воздействиях, диапазон индивидуальной изменчивости устойчивости сужался незначительно. Это сужение не было достоверным при оценке его традиционными методами статистики (Стьюдента–Фишера). Однако наблюдаемое при таких воздействиях существенное значение коэффициента отрицательной корреляции между исходным уровнем устойчивости и его индивидуальным сдвигом (учитывался знак изменения), навело на мысль, что обнаруживаемые изменения диапазона изменчивости устойчивости не случайны. Они связаны со значением коэффициента корреляции линейной зависимостью в этом интервале воздействия. По-видимому, так и должно быть, так как биологический смысл отрицательного коэффициента корреляции между исходным уровнем устойчивости и его индивидуальным сдвигом отражает реакцию на воздействие, а изменение диапазона индивидуальной изменчивости уровня устойчивости есть результат этой реакции. Вероятно, такая реакция определяется свойством биологических объектов регулировать свое изменение исходным генетически обусловленным уровнем устойчивости (см. выше). Ответ осуществляется в пределах адаптивных возможностей биологических объектов, обнаруживается в гетерогенной выборке и направлен на сохранение их жизнеспособности.

При усилении предварительного воздействия наблюдается падение величины отрицательного коэффициента корреляции до нуля или изменение его знака на положительный, что приводит к значительному увеличению диапазона изменчивости показателя реакции. Оно уже достоверно и при оценке методом Стьюдента–Фишера. И опять же, расширение диапазона изменчивости наблюдается гораздо раньше, чем падает средний уровень устойчивости (Миронова, 2003, 2012). Следовательно, для оценки реакции гетерогенной выборки биологических объектов, лучше анализировать динамику индивидуальных уровней, связь с исходным значением, и, соответственно, динамику изменчивости изучаемого показателя. Результаты своих работ и других авторов позволили заметить, что при значимых (критических) воздействиях увеличивается ошибка среднего из результатов эксперимента и, соответственно, доверительного интервала, что подтверждает сделанный вывод.

Исходя из анализа приведенных данных, можно предложить простые и чувствительные методы оценки реакции как клеток, так и организмов. Более того, с помощью этих простых приемов можно диагностировать как повреждение, так и физиологические перестройки в организме. Наличие перестроек было обнаружено при изучении динамики изменчивости уровня теплоустойчивости у мышц травяных лягушек при переходе из состояния зимнего покоя к периоду размножения. Регистрируемому понижению среднего показателя устойчивости предшествовало значительно более раннее расширение диапазона изменчивости признака. По-видимому, представленные закономерности являются закономерностями общего порядка, и могут быть выявлены при изучении любых признаков. Так, первая фаза в реакции объектов на воздействие обнаружена и для другого признака – содержания тяжелых металлов в тканях отдельных моллюсков. Диапазон изменчивости этого показателя был уже у животных, отловленных в более загрязненном биотопе, чем в относительно чистом (Коротнева и др., 1996). Весьма вероятно, подобные оценки могут быть использованы для ранней диагностики патологии. Однако для этого требуются дальнейшие исследования. Тем не менее, представленные данные свидетельствуют о том, что при анализе результатов эксперимента необходимо рассматривать индивидуальные реакции объектов и их зависимость от исходного значения. По-видимому, это позволит избежать разноголосицы в оценке полученных результатов и узкой их трактовке, зачастую связанных с разным исходным состоянием объектов.