Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2020, T. 490, № 1, стр. 55-60

Карбонатный биологический насос в норвежском и баренцевом морях: механизмы регуляции

Л. А. Паутова 1, В. А. Силкин 2, М. Д. Кравчишина 1*, А. Л. Чульцова 3, академик РАН А. П. Лисицын 1

1 Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии наук
Москва, Россия

2 Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии наук
Южное отделение, Геленджик, Россия

3 Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской Академии наук
Северо-Западное отделение, Архангельск, Россия

* E-mail: kravchishina@ocean.ru

Поступила в редакцию 30.04.2019
После доработки 25.06.2019
Принята к публикации 20.07.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведены исследования фитопланктонного звена карбонатного насоса в Норвежском и Баренцевом морях в июле–августе 2017 г. Уникальная группа фитопланктона – кокколитофориды, является важным поставщиком кальцита в донные осадки. В изученных морях кокколитофориды были представлены двумя видами: Emiliania huxleyi и Coccolithus pelagicus. Массовое развитие C. pelagicus в Баренцевом море зафиксировано авторами впервые. Оценен вклад этих видов в продукцию кальцита и выявлены основные факторы среды, определяющие максимальный уровень их развития. Полученные данные дают возможность предсказывать распространение этих видов и, как следствие, выявлять особенности функционирования карбонатного насоса.

Ключевые слова: карбонатный биологический насос, кокколитофоридное цветение, биогенные элементы, кальцификация

Одним из механизмов, регулирующих концентрацию углекислого газа в атмосфере, является биологический карбонатный насос – утилизация растворенного неорганического углерода и его отложение в форме кальцита в донных осадках: ${\text{C}}{{{\text{a}}}^{{2 + }}} + 2{\text{HCO}}_{3}^{ - }$ $ \rightleftarrows $ ${\text{CaC}}{{{\text{O}}}_{3}}{\kern 1pt} \downarrow + \;{{{\text{H}}}_{2}}{\text{O}} + {\text{C}}{{{\text{O}}}_{2}}{\kern 1pt} \uparrow $. Около половины всего кальцита в океане производится группой морского фитопланктона – кокколитофоридами, клетки которых образуют кальцитные оболочки [4]. Массовым видом, формирующим цветения в пелагиали океана, является Emiliania huxleyi – главный поставщик кальцита в донные осадки [8]. Исследования последних лет [5] показали, что и другой вид – Coccolithus pelagicus, может образовывать массовые скопления в высокоширотной Северной Атлантике. Благодаря более крупным размерам клеток содержание кальцита в оболочке C. pelagicus в 30–40 раз выше, чем в оболочке E. huxleyi. Поэтому роль C. pelagicus в карбонатном насосе может быть сравнима или даже превосходить роль E. huxleyi. Предполагается, что кроме условий освещенности, основным регулятором численности этих видов является температура воды (T). У холодолюбивого вида C. pelagicus интенсивный рост начинается при T на ~2°C ниже по сравнению с E. huxleyi [10].

Регулярные спутниковые наблюдения свидетельствуют о ежегодных летних цветениях E. huxleyi в юго-западной части Баренцева моря с конца июня до начала сентября [1, 7]. Массовое развитие C. pelagicus в Баренцевом море мы зафиксировали впервые в августе 2017 г. Представлялось важным оценить вклад этих видов в продукцию кальцита и выявить основные факторы среды, определяющие максимальный уровень их развития. Впервые в качестве возможного механизма регуляции роста E. huxleyi и C. pelagicus рассматривается концентрация основных элементов минерального питания: азот (Nмин), фосфор (Pмин), кремний (Si).

Исследования выполнялись в 68-м рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” летом 2017 г. в Норвежском море (19–23 июля) и в Баренцевом море (23 июля – 18 августа). Отбор проб проводили зондирующим комплексом SBE 9p с CTD-зондом SBE 9+ (рис. 1). Изучены 134 пробы фитопланктона на 38 станциях из верхнего слоя (0–50 м) воды в пределах фотической зоны. Фиксатор – формалин с конечной концентрацией 0.5–1%. Определение видов и подсчет клеток проводили на световом микроскопе “Эргавал” (Карл Цейс) в водном препарате при увеличении 16 × 20 и 16 × 40. Средний диаметр клетки C. pelagicus считали равным 14 мкм, E. huxleyi для норвежской популяции – 5 мкм и для баренцевоморской – 7 мкм. За уровень цветения E. huxleyi принимали численность 106 кл/л. Номенклатура дана по [14, 15]. Содержание кальцита в клетках рассчитывали по [5]. Концентрации растворенных Si, Pмин и Nмин определяли по стандартным методикам (~500 проб, 67 станций) [2]. Для анализа данных применяли t-критерий Стьюдента (t-test) для уровня значимости 5%.

Рис. 1.

Положение станций отбора проб фитопланктона и вклад видов E. huxleyi и C. pelagicus в производство кальцита (циклограммы) в Норвежском и Баренцевом морях в июле–августе 2017 г. Стрелками показаны основные направления течений. 1 – доля видов кокколитофорид, %: E. huxleyi показана черным цветом, C. pelagicus – белым цветом; 2 – теплая атлантическая вода; 3 – холодная арктическая вода; 4 – теплое прибрежное Норвежское течение. Для построения карты использована батиметрия GEBCO.

Фитопланктон изученных морей, по нашим данным, находился на поздних стадиях летней сукцессии с доминированием кокколитофориды E. huxleyi, что типично для современных планктонных фитоценов субарктических морей [1, 7]. Этот вид был абсолютным доминантом в Баренцевом море (табл. 1). Численность C. pelagicus по сравнению с E. huxleyi была не высока, но благодаря крупным размерам клеток его вклад в биомассу кокколитофорид в Норвежском море превышал 90%.

Таблица 1.

Численность E. huxleyi и C. pelagicus и содержание кальцита в зависимости от факторов среды в Баренцевом (Б) и Норвежском (Н) морях в июле–августе 2017 г.

Номер станции Море Дата/время GMT Координаты, град. Горизонт, м Численность, кл/л Nмин, мМ Pмин, мМ N:P T, °С S, епс Кальцит, ×10–3 моль CaCO33
Широта Долгота
Emiliania huxleyi
5576 Б 14.08/06:10 72.4642 32.0020 5 6.6 × 106 0.81 0.12 6.75 9.31 34.5 1.98
5577 Б 14.08/11:15 72.2065 33.0162 5 4.1 × 106 1.22 0.04 30.5 9.31 34.6 1.23
5578 Б 14.08/17:10 71.5678 34.0003 5 3.2 × 106 1.35 0.05 2.70 9.92 34.2 0.95
5579 Б 15.08/04:15 70.2235 33.0062 5 3.3 × 106 0.84 0.04 21.0 10.68 33.9 0.98
5580 Б 16.08/12:30 70.2148 35.0027 10 5.3 × 106 0.65 0.09 7.22 9.78 34.4 1.58
5581 Б 16.08/07:30 70.5080 42.0157 22 2.4 × 106 1.28 0.13 9.85 5.96 34.7 0.49
5548-А Б 12.08/21:00 73.8940 33.0110 20 1.6 × 106 0.82 0.07 11.71 7.43 35.0 0.47
5548 Б 01.08/05:30 73.9163 33.0073 5 1.2 × 106 0.78 0.08 10.0 7.55 34.99 0.35
5544 Б 31.07/00:45 74.4370 26.0088 5 1.8 × 106 0.56 0.03 18.7 7.32 35.02 0.55
5550 Б 02.08/08:50 75.1582 29.0077 5 1.2 × 106 0.92 0.07 13.14 7.14 35.0 0.35
5516 Н 19.07/15:00 71.2993 –5.0028 19 0.1 × 106 4.07 0.19 21.4 6.99 35.0 0.04
Coccolithus pelagicus
5516 Н 19.07/15:00 71.2993 –5.0028 19 3.8 × 104 4.07 0.19 21.4 6.99 35.0 0.45
5521 Н 20.07/22:40 71.4787 2.0127 35 1.0 × 104 3.30 0.23 14.3 8.06 35.07 0.16
5519 Н 20.07/13:00 71.4627 –1.0022 23 2.4 × 103 6.94 0.31 22.4 5.92 35.02 0.04
5525 Н 23.07/11:00 72.0040 14.0040 25 1.9 × 104 1.52 0.06 25.3 8.5 35.0 0.32
5576 Б 14.08/06:10 72.4642 32.0020 33 1.4 × 104 10.79 0.51 21.2 5.5 34.8 0.24
5544 Б 31.07/00:45 74.4370 26.0088 35 1.4 × 104 2.45 0.18 13.6 5.8 35.07 0.24

Наибольшая численность E. huxleyi, соответствующая уровню цветения, наблюдалась в поверхностном слое воды юго-западной части Баренцева моря: до 6.62 × 106 кл/л на ст. 5576. Напротив, максимальная концентрация клеток C. pelagicus отмечена в Норвежском море в области Арктического фронта (3.8 × 104 кл/л, ст. 5516, горизонт 19 м). Средняя глубина залегания максимума численности C. pelagicus составила 21.9 м, а E. huxleyi – не превышала 10.1 м (t-test, p < 0.007), табл. 2. Установлены существенные различия факторов среды (соленость и температура воды, биогенные элементы), благоприятствующих развитию этих видов.

Таблица 2.

Средние значения солености, температуры, глубины залегания максимума численности C. pelagicus (C. p.) и E. huxleyi (E. h.), концентрации растворенных Si, Nмин и Pмин в Норвежском и Баренцевом морях в июле–августе 2017 г.

Параметр S, епс T, °C h, м Si Pмин Nмин
мМ
Вид C. p. E. h. C. p. E. h. C. p. E. h. C. p. E. h. C. p. E. h. C. p. E. h.
n 13 15 13 15 13 15 13 15 13 15 13 15
Среднее 35.00 34.66 6.8 8.4 21.9 10.1 0.40 0.65 0.20 0.08 3.25 1.01
t-test 0.001 0.012 0.04 0.16 0.004 0.015

Примечание. Приведены данные выборки по станциям, где численность E. huxleyi > 106 кл/л и C. pelagicus > 103 кл/л. h – глубина залегания максимума численности видов; n – число измерений; t-test – критерий Стьюдента.

Соленость воды (S). Наибольшая численность C. pelagicus наблюдалась при S = 35.0–35.07 епс (табл. 1), характерной для Северо-Атлантического течения. Данный вид не отмечался в составе планктонных фитоценов Баренцева моря, оказавшихся под влиянием распресненных вод прибрежной ветви Норвежского течения. C. pelagicus может служить индикатором поступления воды Северо-Атлантического течения в Норвежское и Баренцево моря [11]. Массовое развитие E. huxleyi (до 3.3 × 106 кл/л) отмечалось в более широком диапазоне S (33.90–35.06 епс). Цветение наблюдалось при S = 33.90–35.02 епс, а максимальная численность при S = 34.5 епс, характерной для Норвежского течения. Средние значения S на участках цветения E. huxleyi и массового развития C. pelagicus достоверно отличались (t-test, p < 0.001).

Температура воды (T). В тех случаях, когда оба вида достигали максимальной численности, значимым фактором была T. Так, при цветении E. huxleyi средняя T поверхностного слоя составила 8.4°С; в слое массового развития C. pelagicus – 6.8°С и эти различия достоверны (t-test, p < 0,012). Однако, согласно [3], оптимальная T для роста C. pelagicus близка к 8°С, т. е., температурные оптимумы развития E. huxleyi и C. pelagicus перекрываются. Нами выявлены акватории (станции 5519, 5521, 5528, 5573), где при оптимальной T = = 8.3–10.5°С не наблюдалось цветения E. huxleyi. Здесь концентрации Nмин 0.40–1.80 и Pмин 0.10–0.18 мМ были выше, чем в ареалах цветения этого вида (0.06–0.26 и 0.04–0.12 мМ соответственно). Максимальная численность E. huxleyi достигалась, наоборот, при минимальной численности или отсутствии другого кальцификатора – C. pelagicus (рис. 1). Помимо T, механизмом регуляции численности E. huxleyi и C. pelagicus являлась концентрация Si, Nмин и Рмин.

Биогенные элементы. Цветение E. huxleyi наблюдалось в верхнем 20-метровом слое воды при низких концентрациях Nмин (1.01 ± 0.16 мМ) и Pмин (0.08 ± 0.02 мМ), табл. 2. Абсолютный максимум численности вида (6.6 × 106 кл/л) отмечался при низких концентрациях Nмин и Pмин (N : P = = 6.75), табл. 1. Для C. pelagicus характерно наличие глубинного максимума (до 3.80 × 104 кл/л) в слое 19–35 м при более высоких концентрациях Nмин (3.25 ± 2.0 мМ) и Pмин (0.20 ± 0.09 мМ). Так, при максимальной численности этого вида концентрации Nмин и Pмин были выше в 5 и 1.6 раза соответственно (N : P = 21.4). Анализ средних концентраций Nмин и Pмин подтвердил, что различия в условиях роста этих видов статистически достоверны (табл. 2).

Другим условием достижения максимальной численности для обоих видов была низкая концентрация Si в слое фотосинтеза, исключавшая конкуренцию со стороны диатомовых водорослей [9]. Повышение концентрации Si (до 0.8–1.6 мМ) при высоких концентрациях Nмин (1.56–6.97 мМ) и Pмин (0.1–0.4 мМ) приводило к массовому развитию диатомей и возвращению фитоцена на ранние стадии сукцессии (станции 5528, 5543, 5573, слой 5–20 м). При этом численность кокколитофорид не превышала 2.4 × 103 кл/л для C. pelagicus и 2.0 × 105 кл/л для E. huxleyi. Наши данные согласуются с представлениями о Si как важнейшем регуляторе в системе “диатомовые водоросли – кокколитофориды” [6]. Однако при низких концентрациях Nмин и Pмин эта закономерность нарушается [12, 13]. Так, в Чёрном море в период цветения E. huxleyi (май–июнь 2002–2017 гг.) концентрация Si в верхнем слое воды была высокой (>5 мМ) и не могла лимитировать рост диатомей. Условием цветения E. huxleyi была низкая концентрация Nмин, что лимитировало рост диатомовых водорослей; повышение концентрации Pмин привело к максимальному уровню цветения E. huxleyi.

В Баренцевом море в июле–августе 2016–2017 гг. нами установлены схожие закономерности. Цветение E. huxleyi, зарегистрированное в 2016 г. в юго-восточной части моря (до 12 × 106 кл/л), было большей интенсивности, чем в 2017 г. (табл. 1, 3). Концентрация Pмин в поверхностном слое воды в 2016 г. была достоверно выше, чем в 2017 г. (0.12 и 0.08 мМ, соответственно, t-test p < 0.001); концентрация Nмин, наоборот, ниже (0.36 и 1.01 мМ, соответственно, t-test p < 0.000001). Отношение N : P в 2016 г. было в 2 раза ниже, чем в 2017 г. При этом средние концентрации Si в эти годы были схожими (t-test p < 0.13). В Норвежском море максимальный вклад C. pelagicus в продукцию кальцита был на порядок выше, чем вклад E. huxleyi. Максимальное количество кальцита, произведенного C. pelagicus в Баренцевом море, в 2 раза ниже, чем в Норвежским море (табл. 1, рис. 1).

Таблица 3.

Температура воды, концентрация элементов минерального питания, максимальная численность E. huxleyi и содержание кальцита в Баренцевом море 07 июля 2016 г.

Станция Время GMT Координаты, град. Горизонт, м T, °C Si Nмин Pмин N:P Численность, 106 кл/л Кальцит, ×10–3 моль СаСО33
широта долгота мМ
6531 06:58 70.8483 38.9653 0 11.4 0.72 0.38 0.12 3.24 12.0 3.60
6533 10:20 70.8852 38.4893 5 11.4 0.52 0.35 0.10 3.49 8.0 2.40
6534 14:31 70.5033 38.4940 0 11.7 0.46 0.29 0.10 2.86 9.3 2.79
6534 14:31 70.5033 38.4940 10 11.2 0.52 0.26 0.09 2.84 9.5 2.85

Таким образом, основным продуцентом кальцита в Баренцевом море являлась E. huxleyi. Поскольку содержание кальцита прямо пропорционально численности клеток вида-кальцификатора, то в Баренцевом море основным регулятором эффективности карбонатного насоса является концентрация Pмин. Кальцификация может контролироваться развитием C. pelagicus, как в Норвежском море, только при условии увеличения концентраций Nмин и Pмин в сочетании с низкой концентрацией Si. Следовательно, основной вклад в работу сезонного (июнь–сентябрь) карбонатного насоса вносит C. pelagicus в Норвежском море и E. huxleyi в Баренцевом море.

Впервые установлено, что основным механизмом регуляции фитопланктонного звена карбонатного насоса в Норвежском и Баренцевом морях являются концентрации биогенных элементов: прежде всего, Nмин, Pмин и их соотношение (N : P), которые определяют численность видов-кальцификаторов. Высокая концентрация Nмин и Pмин и высокая величина N : P (превышающая соотношение Редфилда) необходимы для максимального развития C. pelagicus. Низкая концентрация Nмин и низкая величина N : P способствуют активному росту E. huxleyi.

Список литературы

  1. Буренков В.И., Копелевич О.В., Ратькова Т.Н., Шеберстов С.В. // Океанология. 2011. Т. 51. № 5. С. 818–826.

  2. Руководство по химическому анализу морских вод. РД 52.10.243–92 / Под ред. С.Г. Орадовского. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. 315 с.

  3. Baumann K., Andruleit H., Samtleben C. // Deep Sea Res. Part II. V. 47. 2000. P. 1743–1772.

  4. Broecker W., Clark E. // Paleoceanography. V. 24. 2009. PA3205.

  5. Daniels C. J., Poulton A. J., Sheward R. M. // Biogeosciences. V. 11. 2014. P. 6915–6925.

  6. Egge J.K., Aksnes D.L. // Marine Ecol. Prog. Series. V. 83. 1992. P. 281–289.

  7. Giraudeau J., Hulot V., Hanquiez V., et al. // J. Mar. Syst. V. 158. 2016. P. 93–105.

  8. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., et al. // Global. Biogem. Cycle. V. 16. 2002. P. 1–20.

  9. Krause J.W., Brzezinski M.A., Villareal T.A., Wilson C. // Limnol. and Oceanogr. V. 57. 2012. P. 1084–1098.

  10. Neukermans G., Oziel L., Babin M. // Global Change Biol. V. 24(6). 2018. P. 2545–2553.

  11. Oziel L., Neukermans G., Ardyna M., et al. // J. Geophys. Res. Oceans. V. 122(6). 2017. P. 5121–5139.

  12. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., et al. // Mar. Poll. Bull. V. 138. 2019. 274–284.

  13. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., et al. // J. Exper. Mar. Biol. and Ecol. V. 461. 2014. P. 267–274.

  14. Tomas C.R. (Ed.) Identifying marine phytoplankton. San-Diego: Acad. Press, 1997. 858 p.

  15. World Register of Marine Species (http://www.marinespecies.org).

Дополнительные материалы отсутствуют.