Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2020, T. 490, № 1, стр. 55-60

Одним из механизмов, регулирующих концентрацию углекислого газа в атмосфере, является биологический карбонатный насос – утилизация растворенного неорганического углерода и его отложение в форме кальцита в донных осадках: ${\text{C}}{{{\text{a}}}^{{2 + }}} + 2{\text{HCO}}_{3}^{ - }$ $ \rightleftarrows $ ${\text{CaC}}{{{\text{O}}}_{3}}{\kern 1pt} \downarrow + \;{{{\text{H}}}_{2}}{\text{O}} + {\text{C}}{{{\text{O}}}_{2}}{\kern 1pt} \uparrow $. Около половины всего кальцита в океане производится группой морского фитопланктона – кокколитофоридами, клетки которых образуют кальцитные оболочки [4]. Массовым видом, формирующим цветения в пелагиали океана, является Emiliania huxleyi – главный поставщик кальцита в донные осадки [8]. Исследования последних лет [5] показали, что и другой вид – Coccolithus pelagicus, может образовывать массовые скопления в высокоширотной Северной Атлантике. Благодаря более крупным размерам клеток содержание кальцита в оболочке C. pelagicus в 30–40 раз выше, чем в оболочке E. huxleyi. Поэтому роль C. pelagicus в карбонатном насосе может быть сравнима или даже превосходить роль E. huxleyi. Предполагается, что кроме условий освещенности, основным регулятором численности этих видов является температура воды (T). У холодолюбивого вида C. pelagicus интенсивный рост начинается при T на ~2°C ниже по сравнению с E. huxleyi [10].

Регулярные спутниковые наблюдения свидетельствуют о ежегодных летних цветениях E. huxleyi в юго-западной части Баренцева моря с конца июня до начала сентября [1, 7]. Массовое развитие C. pelagicus в Баренцевом море мы зафиксировали впервые в августе 2017 г. Представлялось важным оценить вклад этих видов в продукцию кальцита и выявить основные факторы среды, определяющие максимальный уровень их развития. Впервые в качестве возможного механизма регуляции роста E. huxleyi и C. pelagicus рассматривается концентрация основных элементов минерального питания: азот (N_мин), фосфор (P_мин), кремний (Si).

Исследования выполнялись в 68-м рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” летом 2017 г. в Норвежском море (19–23 июля) и в Баренцевом море (23 июля – 18 августа). Отбор проб проводили зондирующим комплексом SBE 9p с CTD-зондом SBE 9+ (рис. 1). Изучены 134 пробы фитопланктона на 38 станциях из верхнего слоя (0–50 м) воды в пределах фотической зоны. Фиксатор – формалин с конечной концентрацией 0.5–1%. Определение видов и подсчет клеток проводили на световом микроскопе “Эргавал” (Карл Цейс) в водном препарате при увеличении 16 × 20 и 16 × 40. Средний диаметр клетки C. pelagicus считали равным 14 мкм, E. huxleyi для норвежской популяции – 5 мкм и для баренцевоморской – 7 мкм. За уровень цветения E. huxleyi принимали численность 10⁶ кл/л. Номенклатура дана по [14, 15]. Содержание кальцита в клетках рассчитывали по [5]. Концентрации растворенных Si, P_мин и N_мин определяли по стандартным методикам (~500 проб, 67 станций) [2]. Для анализа данных применяли t-критерий Стьюдента (t-test) для уровня значимости 5%.

Рис. 1.

Положение станций отбора проб фитопланктона и вклад видов E. huxleyi и C. pelagicus в производство кальцита (циклограммы) в Норвежском и Баренцевом морях в июле–августе 2017 г. Стрелками показаны основные направления течений. 1 – доля видов кокколитофорид, %: E. huxleyi показана черным цветом, C. pelagicus – белым цветом; 2 – теплая атлантическая вода; 3 – холодная арктическая вода; 4 – теплое прибрежное Норвежское течение. Для построения карты использована батиметрия GEBCO.

Фитопланктон изученных морей, по нашим данным, находился на поздних стадиях летней сукцессии с доминированием кокколитофориды E. huxleyi, что типично для современных планктонных фитоценов субарктических морей [1, 7]. Этот вид был абсолютным доминантом в Баренцевом море (табл. 1). Численность C. pelagicus по сравнению с E. huxleyi была не высока, но благодаря крупным размерам клеток его вклад в биомассу кокколитофорид в Норвежском море превышал 90%.

Наибольшая численность E. huxleyi, соответствующая уровню цветения, наблюдалась в поверхностном слое воды юго-западной части Баренцева моря: до 6.62 × 10⁶ кл/л на ст. 5576. Напротив, максимальная концентрация клеток C. pelagicus отмечена в Норвежском море в области Арктического фронта (3.8 × 10⁴ кл/л, ст. 5516, горизонт 19 м). Средняя глубина залегания максимума численности C. pelagicus составила 21.9 м, а E. huxleyi – не превышала 10.1 м (t-test, p < 0.007), табл. 2. Установлены существенные различия факторов среды (соленость и температура воды, биогенные элементы), благоприятствующих развитию этих видов.

Соленость воды (S). Наибольшая численность C. pelagicus наблюдалась при S = 35.0–35.07 епс (табл. 1), характерной для Северо-Атлантического течения. Данный вид не отмечался в составе планктонных фитоценов Баренцева моря, оказавшихся под влиянием распресненных вод прибрежной ветви Норвежского течения. C. pelagicus может служить индикатором поступления воды Северо-Атлантического течения в Норвежское и Баренцево моря [11]. Массовое развитие E. huxleyi (до 3.3 × 10⁶ кл/л) отмечалось в более широком диапазоне S (33.90–35.06 епс). Цветение наблюдалось при S = 33.90–35.02 епс, а максимальная численность при S = 34.5 епс, характерной для Норвежского течения. Средние значения S на участках цветения E. huxleyi и массового развития C. pelagicus достоверно отличались (t-test, p < 0.001).

Температура воды (T). В тех случаях, когда оба вида достигали максимальной численности, значимым фактором была T. Так, при цветении E. huxleyi средняя T поверхностного слоя составила 8.4°С; в слое массового развития C. pelagicus – 6.8°С и эти различия достоверны (t-test, p < 0,012). Однако, согласно [3], оптимальная T для роста C. pelagicus близка к 8°С, т. е., температурные оптимумы развития E. huxleyi и C. pelagicus перекрываются. Нами выявлены акватории (станции 5519, 5521, 5528, 5573), где при оптимальной T = = 8.3–10.5°С не наблюдалось цветения E. huxleyi. Здесь концентрации N_мин 0.40–1.80 и P_мин 0.10–0.18 мМ были выше, чем в ареалах цветения этого вида (0.06–0.26 и 0.04–0.12 мМ соответственно). Максимальная численность E. huxleyi достигалась, наоборот, при минимальной численности или отсутствии другого кальцификатора – C. pelagicus (рис. 1). Помимо T, механизмом регуляции численности E. huxleyi и C. pelagicus являлась концентрация Si, N_мин и Р_мин.

Биогенные элементы. Цветение E. huxleyi наблюдалось в верхнем 20-метровом слое воды при низких концентрациях N_мин (1.01 ± 0.16 мМ) и P_мин (0.08 ± 0.02 мМ), табл. 2. Абсолютный максимум численности вида (6.6 × 10⁶ кл/л) отмечался при низких концентрациях N_мин и P_мин (N : P = = 6.75), табл. 1. Для C. pelagicus характерно наличие глубинного максимума (до 3.80 × 10⁴ кл/л) в слое 19–35 м при более высоких концентрациях N_мин (3.25 ± 2.0 мМ) и P_мин (0.20 ± 0.09 мМ). Так, при максимальной численности этого вида концентрации N_мин и P_мин были выше в 5 и 1.6 раза соответственно (N : P = 21.4). Анализ средних концентраций N_мин и P_мин подтвердил, что различия в условиях роста этих видов статистически достоверны (табл. 2).

Другим условием достижения максимальной численности для обоих видов была низкая концентрация Si в слое фотосинтеза, исключавшая конкуренцию со стороны диатомовых водорослей [9]. Повышение концентрации Si (до 0.8–1.6 мМ) при высоких концентрациях N_мин (1.56–6.97 мМ) и P_мин (0.1–0.4 мМ) приводило к массовому развитию диатомей и возвращению фитоцена на ранние стадии сукцессии (станции 5528, 5543, 5573, слой 5–20 м). При этом численность кокколитофорид не превышала 2.4 × 10³ кл/л для C. pelagicus и 2.0 × 10⁵ кл/л для E. huxleyi. Наши данные согласуются с представлениями о Si как важнейшем регуляторе в системе “диатомовые водоросли – кокколитофориды” [6]. Однако при низких концентрациях N_мин и P_мин эта закономерность нарушается [12, 13]. Так, в Чёрном море в период цветения E. huxleyi (май–июнь 2002–2017 гг.) концентрация Si в верхнем слое воды была высокой (>5 мМ) и не могла лимитировать рост диатомей. Условием цветения E. huxleyi была низкая концентрация N_мин, что лимитировало рост диатомовых водорослей; повышение концентрации P_мин привело к максимальному уровню цветения E. huxleyi.

В Баренцевом море в июле–августе 2016–2017 гг. нами установлены схожие закономерности. Цветение E. huxleyi, зарегистрированное в 2016 г. в юго-восточной части моря (до 12 × 10⁶ кл/л), было большей интенсивности, чем в 2017 г. (табл. 1, 3). Концентрация P_мин в поверхностном слое воды в 2016 г. была достоверно выше, чем в 2017 г. (0.12 и 0.08 мМ, соответственно, t-test p < 0.001); концентрация N_мин, наоборот, ниже (0.36 и 1.01 мМ, соответственно, t-test p < 0.000001). Отношение N : P в 2016 г. было в 2 раза ниже, чем в 2017 г. При этом средние концентрации Si в эти годы были схожими (t-test p < 0.13). В Норвежском море максимальный вклад C. pelagicus в продукцию кальцита был на порядок выше, чем вклад E. huxleyi. Максимальное количество кальцита, произведенного C. pelagicus в Баренцевом море, в 2 раза ниже, чем в Норвежским море (табл. 1, рис. 1).

Таким образом, основным продуцентом кальцита в Баренцевом море являлась E. huxleyi. Поскольку содержание кальцита прямо пропорционально численности клеток вида-кальцификатора, то в Баренцевом море основным регулятором эффективности карбонатного насоса является концентрация P_мин. Кальцификация может контролироваться развитием C. pelagicus, как в Норвежском море, только при условии увеличения концентраций N_мин и P_мин в сочетании с низкой концентрацией Si. Следовательно, основной вклад в работу сезонного (июнь–сентябрь) карбонатного насоса вносит C. pelagicus в Норвежском море и E. huxleyi в Баренцевом море.

Впервые установлено, что основным механизмом регуляции фитопланктонного звена карбонатного насоса в Норвежском и Баренцевом морях являются концентрации биогенных элементов: прежде всего, N_мин, P_мин и их соотношение (N : P), которые определяют численность видов-кальцификаторов. Высокая концентрация N_мин и P_мин и высокая величина N : P (превышающая соотношение Редфилда) необходимы для максимального развития C. pelagicus. Низкая концентрация N_мин и низкая величина N : P способствуют активному росту E. huxleyi.