Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2022, T. 503, № 2, стр. 138-141

В карьере близ д. Ижберда в Гайском районе Оренбургской области вскрываются верхнемеловые прибрежно-морские отложения, датируемые ранним кампаном по остаткам хрящевых рыб [1]. Здесь в результате палеонтологических раскопок клуба юных геологов-экологов им. Г.А. Сопоцько, проводимых начиная с 2012 г., получены новые интересные материалы по морским рептилиям, представленным фрагментами сочлененных скелетов [1]. Данное местонахождение интересно также тем, что здесь встречаются редкие остатки наземных позвоночных. Из этих находок уже опубликованы хвостовой позвонок утконосого динозавра Iguanodontia indet. и фрагмент пястной кости крылового пальца птерозавра Azhdarchidae indet. [2, 3]. В данной работе описывается новая находка птерозавров в Ижбердинском карьере – последний (IX) шейный позвонок – и обсуждается его возможная систематическая принадлежность.

Описываемый экземпляр хранится в Орском школьном минералогическом музее при Дворце пионеров и школьников г. Орска (ОШММ № 531). Для сравнения была использована коллекция птерозавров из Зоологического института РАН, Санкт-Петербург, Россия (ZIN PH) и Техасского мемориального музея, Университет Техаса, Остин, США (TMM).

Экз. ОШММ № 531 представляет собой сравнительно крупный IX шейный позвонок (рис. 1; длина тела позвонка ~33.5 мм, ширина тела позвонка спереди ~40 мм, сзади – 37.0 мм). Большая часть невральной дуги обломана. Длина тела позвонка составляет примерно 83% его ширины. Передняя сочленовная поверхность тела позвонка (котил) сердцевидной формы, со слабо вогнутым посередине дорсальным краем и большим, выступающим вниз гипапофизом. Вентральная сторона гипапофиза плоская. Преэкзапофизные фасетки небольшие, более чем вдвое меньше гипапофиза. Вентральная поверхность тела позвонка слабо вогнутая между постэкзапофизами. Постэкзапофизы крупные. Ширина одного постэкзапофиза примерно равна трети ширины задней сочленовной поверхности тела позвонка (кондила). Кондил сравнительно невысокий, полулунной формы (вогнутый дорсально и выпуклый вентрально). Спиномозговой канал значительно расширяется кзади. Его заднее отверстие более чем вдвое крупнее переднего.

Рис. 1.

Azhdarchidae indet., ОШММ № 531, IX шейный позвонок, фотографии (а–д) и пояснительные рисунки (а'–д'), вид сзади (а, а'), сбоку (б, б'), спереди (в, в'), сверху (г, г') и снизу (д, д'). Карьер близ д. Ижберда, Оренбургская область, Россия; верхний мел (нижний кампан). Обозначения: cn – кондил; ct – котил; hy – гипапофиз; nc – невральный канал; pe – постэкзапофиз; pre – преэкзапофиз.

В шейном отделе Pterodactyloidea насчитывается 9 позвонков, что на 2 позвонка больше, чем у более примитивных птерозавров [4]. Эти два последних шейных позвонка зачастую имеют “промежуточную” морфологию, сочетая признаки позвонков шейных и грудных отделов и, у ряда форм, сохраняя хорошо развитые ребра. Ниже приводится сравнение с меловыми птеродактилоидами, для которых известно строение последнего (девятого) шейного позвонка.

Девятый шейный позвонок неопределенных тапехарид из альба Бразилии [5–7] сохраняет еще примитивное строение, выраженное в наличии разделенных парапофиза и диапофиза и двухголовчатого ребра. Парапофиз расположен на вентральном крае тела позвонка. Такого вентрального парапофиза, очевидно, не было на экз. ОШММ № 531. У него, скорее всего, имелся общий поперечный отросток, расположенный на уровне спиномозгового канала или выше. Тапехариды из Бразилии также существенно отличаются от экз. ОШММ № 531 дорсально выпуклым кондилом и отсутствием постэкзапофизов. У экз. ОШММ № 531 кондил вентрально выпуклый.

Продвинутое строение IX шейного позвонка, с единым поперечным отростком, характерно для птеродактилоидов семейств Ornithocheiridae, Pteranodontidae и Azhdarchidae. У орнитохейрида Anhanguera santanae из альба Бразилии [8] котил сравнительно высокий и узкий, с крупным гипапофизом и небольшими преэкзапофизами, напоминающий по пропорциям котил экз. ОШММ № 531. Однако для шейных позвонков орнитохейрид характерно наличие отверстия пневматизации на латеральной стороне тела позвонка, чего нет у экз. ОШММ № 531. Считается, что орнитохейриды вымерли на границе сеномана и турона [9]. Поэтому отнесение экз. ОШММ № 531, происходящего из более поздних кампанских отложений, к орнитохейридам маловероятно.

Тело IX шейного позвонка птеранодонтида Pteranodon sp. из коньяка-кампана США [10, 11] примерно такое же длинное, как у экз. ОШММ № 531. Последний шейный позвонок птеранодона отличается от орского экземпляра отмеченными ниже признаками. Вентральная поверхность тела позвонка сильно вогнута при виде с латеральной стороны. Преэкзапофизы очень крупные, сильно выступают вперед и вниз. Котил и кондил невысокие. Гипапофиз отсутствует. Боковые отверстия пневматизации на задней стороне расположены близко к кондилу, чего очевидно не было у экз. ОШММ № 531.

У птеранодонтида (?) Volgadraco bogolubovi из кампана Саратовской области, Россия [12], тело IX шейного позвонка, короткое, примерно вдвое меньше его ширины. Имеется крупный гипапофиз, но не такой большой как на экз. ОШММ № 531. Кондил более высокий и не такой широкий, как на экз. ОШММ № 531. Постэкзапофизы сравнительно небольшие.

У аждархида Azhdarcho lancicollis из турона Узбекистана [13] тело IX шейного позвонка намного более короткое, меньше половины его ширины. Передняя сочленовная поверхность тела позвонка значительно более низкая. Гипапофиз значительно меньше по размерам, а преэкзапофизные фасетки, наоборот, значительно крупнее.

Девятый шейный позвонок аждархида Phosphatodraco mauritanicus из маастрихта Марокко [14] экспонирован в породе только сзади и поэтому неизвестно, какова была длина его тела. Кондил значительно разрушен. В сохранившейся части этот позвонок существенно не отличается от экз. ОШММ № 531.

Длина тела IX шейного позвонка Quetzalcoatlus sp. из маастрихта Техаса, США (TMM 42422-7) составляет примерно 66% его ширины. В этом отношении он занимает промежуточное положение между A. lancicollis (~50%) и экз. ОШММ № 531 (~83%). Гипапофиз имеется, но не такой крупный, как на экз. ОШММ № 531. Кондил более высокий, с заостренными боковыми концами. Постэкзапофизы очень крупные, намного больше, чем у экз. ОШММ № 531.

Экз. ОШММ № 531 по длине тела позвонка и развитию гипапофиза наиболее сходен с IX шейным позвонком Quetzalcoatlus sp., от которого, однако, отличается пропорционально еще более длинным телом позвонка и более развитым гипапофизом. Это позволяет его достаточно уверенно определить как Azhdarchidae indet., что совпадает с определением другой кости птерозавра, известной из Ижбердинского карьера [3]. Очевидно, в эволюции аждархид происходило постепенное удлинение тела IX шейного позвонка и увеличение гипапофиза. Мощный гипапофиз, к которому крепится длинная мышца шеи (m. longus colli), опускающая шею, характерен для крупных животных. Возможно, длинный IX шейный позвонок с мощным гипапофизом характерен для группы гигантских аждархид, живших в самом конце мелового периода. Экз. ОШММ № 531 принадлежал сравнительно крупному животному. На основе промеров целых скелетов Petranodon [15], размах крыльев экз. ОШММ № 531 можно определить как 5.6 м. Экз. ОШММ № 531 является первым свидетельством существования гигантских птерозавров на территории нашей страны.