Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2022, T. 506, № 1, стр. 98-103

ВВЕДЕНИЕ

Селенгинское среднегорье расположено в пределах Западного Забайкалья и занимает среднюю часть бассейна р. Селенга. Внутриконтинентальное положение региона и расчлененный характер рельефа определяют резкую и частую пространственную изменчивость климата, который в целом характеризуется континентальностью и ярко выраженной засушливостью [1]. Здесь, на южных склонах межгорных понижений, подгорных шлейфах сопок, нижней части хребтов и террасовидных повышениях формируются сухостепные ландшафты с преобладанием каштановых почв [2]. Данные почвы имеют легкий гранулометрический состав и почти повсеместно подвержены дефляции [3]. Являясь самыми теплообеспеченными почвами региона, они характеризуются малой мощностью гумусового горизонта, щебнистостью, слабой водоудерживающей способностью и низкой влагоемкостью, что отличает их от типичных каштановых суглинистых почв Европейской части России [4]. Отношение надземной фитомассы к подземной в каштановых почвах Забайкалья гораздо ниже и на долю корневой системы приходится по оценкам разных авторов от 88 до 97% от общих запасов фитомассы, большая часть которой сконцентрирована в верхнем 0–20 см слое [5, 6]. Все вышеперечисленное влияет на биологическую активность почвы и скорость деструкционных процессов органического вещества [3].

Неспецифические органические вещества почв, в частности липидные компоненты, образуются при деструкции растительных и, в меньшей степени, животных остатков, микробной биомассы [9, 10]. В настоящее время они часто используются в качестве маркеров для исследования происхождения и путей трансформации органического вещества в почве [7, 8]. По сравнению с другими органическими соединениями они обладают относительно более высокой устойчивостью к внешним воздействиям, что обусловливает относительную стабильность их содержания и надежную идентификацию в естественных почвах [11]. Кроме того, широкий спектр липидных молекул используется в качестве биомаркеров функционального разнообразия почвы и почвенной биоты [8, 12]. Таким образом, целью данной работы было исследование липидных компонентов как биомаркеров органического вещества в почвах сухостепных ландшафтов Селенгинского среднегорья.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования послужили образцы почв, формирующихся в пределах сухостепной зоны Селенгинского среднегорья. Исследования проводились методом ключевых участков. Первый ключевой участок располагался в западной части Тугнуйской котловины в основании южного склона хребта Цаган-Дабан, где были диагностированы каштановая типичная (1Т; АJ–ВMK–CAT–ВСca) и светлогумусовая (3Т; АJ1–АJ2–Сca,m–Сса) почвы. Второй ключевой участок был заложен в подножии юго-западного склона хребта Хамар-Дабан на контакте с Иволгинской котловиной, где были вскрыты каштановая с погребенным профилем чернозема гидрометаморфизированного (4И; АJ–ВMK–[АU]–[AU/BCA]–ВCAq–ВСq) и каштановая квазиглеевая (5И; АJ1–АJ2–ВMK–CATq–ВСq–Сcа,q) почвы. Исследуемые почвы формировались под ковыльно-разнотравными сообществами с довольно низким проективным покрытием (20–45%), в которых наибольшая фитоценотическая роль принадлежала многолетним дерновинным злакам Stipa krylovii Roshev, Cleistogenes sguarrosa (Trin.) Keng, Agropyron cristatum (L.), Poa attenuate Trin. Вторыми по фитоценотической значимости выступали растения, относящиеся к степному ксерофитному разнотравью – Artemisia frigida (Willd.), Potentilla acaulis L., Potentilla bifurca L.

Отбор почвенных образцов проводили согласно генетическим горизонтам в конце июля 2020 г. Содержание органического углерода было определено по методу Тюрина [13]. Липидные компоненты были проэкстрагированы методом кислого метанолиза в растворе HCl/метанол в течение одного часа при 80°С [14]. Процентный состав смеси вычисляли по площади газо-хроматографических пиков. Качественный и количественный анализ липидных компонент был основан на сравнении времен удерживания и полных масс-спектров соответствующих чистых соединений с использованием библиотеки данных NIST14 и стандартных смесей Bacterial Acid Methyl Esters (CP Mix, Supelco, Bellefonte, PA, USA) и Fatty Acid Methyl Esters (FAME Mix 10 мг/мл в CH₂Cl₂, Supelko), а также по количеству введенного стандарта (дейтерометиловый эфир тридекановой кислоты). Расчет общей микробной численности (ОМЧ) проводили согласно Верховцевой, Осипову [15]. Индекс четности углерода рассчитывали согласно Wiesenberg et al. [16].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате работы было идентифицировано от 58 до 93 соединений в зависимости от глубины залегания горизонта. Основными компонентами липидной фракции были насыщенные и мононенасыщенные жирные кислоты, жирные спирты, гидроксикислоты (рис. 1). В небольших количествах в липидной фракции были также обнаружены дикарбоновые кислоты, альдегиды и стерины. Процентное содержание короткоцепочечных насыщенных (КНЖК) и мононенасыщенных (МНЖК) жирных кислот, а также жирных спиртов с глубиной имело тенденцию к увеличению. В то время как содержание длинноцепочечных (ДНЖК) и разветвленных жирных кислот, гидроксикислот уменьшалось.

Рис. 1.

Состав основных липидных компонент по профилям исследуемых почв (в %). 1 – КНЖК; 2 – ДНЖК; 3 – разветвленные ЖК; 4 – МНЖК; 5 – жирные спирты; 6 – гидроксикислоты; 7 – дикарбоновые кислоты.

Общее содержание липидов в исследуемых почвах имело регрессионный характер. Максимальные значения были отмечены в верхних гумусовых горизонтах (351.6–842.5 мкг/г), в подповерхностных горизонтах их количество уменьшалось в два–три раза (рис. 2). С помощью метода масс-спектрометрии микробных маркеров было рассчитано общее микробное число (ОМЧ). Наибольшие показатели численности прокариот были обнаружены в верхних почвенных горизонтах (7.1–35.6 × 10⁶ кл/г), резко снижаясь с глубиной. При сравнении результатов содержания липидных компонент и ОМЧ между разными почвенными профилями существенные различия отмечены только в поверхностных горизонтах исследуемых почв. Наибольшими значениями вышеуказанных показателей характеризовался AJ1-горизонт каштановой квазиглеевой почвы, что, вероятно, обусловлено более благоприятным водным режимом почвы и достаточно высоким содержанием Сорг. Наименьшее содержание липидов и ОМЧ отмечено в AJ1-горизонте неполнопрофильной светлогумусовой почвы. Была выявлена значимая прямая корреляция содержания липидных компонент и ОМЧ с содержанием органического углерода (r = 0.78 и r = 0.86 p < 0.05) и обратная с глубиной залегания почвенных горизонтов (r = –0.74 и r = –0.80, p < 0.05).

Рис. 2.

Изменение содержания органического углерода, липидных компонент, общего микробного числа и индекса четности углерода вдоль профиля исследуемых почв.

Во всех образцах исследуемых почв обнаружено большое количество коротко- и длинноцепочечных насыщенных жирных кислот в диапазоне от C9 до C30, среди которых НЖК с четным числом атомов углерода сильно преобладали над НЖК с нечетным. Содержание ДНЖК в верхних горизонтах варьировало от 64.5 до 198.1 мкг/г, с преобладанием тетракозановой и докозановой кислот. Содержание КНЖК было несколько меньше и составляло 71.0–125.0 мкг/г. Поскольку ДНЖК имеют растительное происхождение [9, 10], в верхних горизонтах почв, куда поступает растительный опад и сконцентрирована основная масса корней, ДНЖК преобладали над КНЖК. С глубиной содержание обеих групп резко уменьшалось, а также изменялось их соотношение – уже в подповерхностных горизонтах начинали преобладать КНЖК с доминирующими гексадекановой и октадекановой кислотами. Скорее всего это связано с изменением основных источников поступления органических веществ – вероятно в более глубоких слоях почвы они представлены корневыми остатками и микробной биомассой, в которых преобладают КНЖК [7].

Для оценки степени деградации органического вещества используют индекс четности углерода (CPI_ЖК): значения, близкие к единице, указывают на сильно деградированные органические остатки, значения больше двух соответствуют свежей и/или хорошо сохранившейся биомассе [16]. Для исследуемых почв в целом отмечены высокие значения CPI_ЖК (3.9–7.5), которые согласуются с ранее полученными выводами о медленных темпах деструкции органических остатков в каштановых почвах Забайкалья [3]. При этом, согласно полученным значениям CPI_ЖК, гумусовые горизонты исследуемых почв характеризуются более активными процессами деструкции органического вещества, по сравнению с остальным почвенным профилем.

Содержание разветвленных жирных кислот изо-/антеизо-C13:0 – C19:0 и 10-Me-C16:0 варьировало от 32.2 до 70.9 мкг/г в верхних горизонтах, резко уменьшаясь вниз по профилю исследуемых почв. Среди вышеперечисленных жирные кислоты изо-15:0, антеизо-15:0, изо-16:0, изо-17:0, антеизо-17:0 являются маркерами для грамположительных бактерий, 10-метилированные ЖК – специфическими для актиномицетов [11, 12]. Ненасыщенные жирные кислоты были представлены в основном изомерами гексадеценовой и октадеценовой кислот. Более высоким содержанием отличались 18:1ω9, которая является маркером высшей растительности [11] и 16:1ω7, 18:1ω7, являющиеся маркерами для грамотрицательных бактерий [12].

Обнаружены жирные спирты с углеродным числом в диапазоне от C12 до C28, с преобладанием 1-октадеканола, 1-докозанола и 1-тетракозанола. Длинноцепочечные жирные спирты (>C21) превосходили по содержанию короткоцепочечные (<C21), особенно в верхних горизонтах. Считается, что длинноцепочечные жирные спирты с четным числом углерода являются маркерами восков листьев наземных высших растений, а короткоцепочечные, вместе с нечетными алканолами 15:0 ОН, C17:0 ОН, C19:0 ОН и C21:0 ОН, могут указывать на бактериальный вклад [8].

Содержание гидроксикислот в верхних горизонтах варьировало от 81.2 до 203.3 мкг/г, резко снижаясь вниз по профилю почв. Среди них преобладали 2h24:0 (до 71.5 мкг/г), ω-h24:0 (до 25.2 мкг/г) и ω-h22:0 (до 20.6 мкг/г). В небольших количествах были обнаружены дикарбоновые кислоты с длиной цепи С16-С22 и четным числом атомов (0.4–30.6 мкг/г). Преобладание среди ω-гидроксикислот длинноцепочечных и наличие дикарбоновых кислот указывает на значительный вклад корневой биомассы в почвенное органическое вещество, т.к. они являются типичными биомаркерами суберина [10, 17, 18].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, исследование липидных компонент в почвах сухостепных ландшафтов Селенгинского среднегорья показало значительное отличие верхних горизонтов от остального почвенного профиля. Полученные данные распределения жирных кислот, жирных спиртов, гидроксикислот и дикарбоновых кислот указывают на то, что органическое вещество верхних горизонтов состоит из наземного опада и корней с достаточно высоким вкладом микробной биомассы. Вниз по профилю идет резкое уменьшение содержания органических веществ, источником которых являются преимущественно корневые остатки и микроорганизмы. Кроме того, достаточно высокие значения CPI_ЖК указывают на медленные темпы деструкции поступающих органических веществ в данных почвах.