Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2022, T. 506, № 2, стр. 210-213

Авимимиды – специализированные птицеподобные хищные динозавры из клады Oviraptorosauria [1]. Авимимиды отличаются от других овирапторозавров адаптацией к быстрому бегу, выраженной в удлинении голени относительно бедра, образовании тибиотарзуса путем полного срастания большой берцовой кости и проксимальных тарзальных костей, редукции малой берцовой кости, арктометатарзальном строении стопы и срастании боковых плюсневых костей в проксимальной части [2, 3]. До сих пор авимимиды были известны только из верхнемеловых отложений пустыни Гоби, в Монголии и провинции Внутренняя Монголия, Китай [1, 2, 4–7]. В данной работе приводится описание первой находки авимимида за пределами пустыни Гоби – дистального фрагмента тибиотарзуса из верхнемеловых отложений Таджикистана (Центральная, или Средняя, Азия). Находка происходит из яловачской свиты (сантон [8]) местонахождения Кансай, откуда известен разнообразный комплекс динозавров, включающий завропод, хищных динозавров Ornithomimidae, Therizinosauridae, Troodontidae, дромеозаврида Kansaignathus sogdianus Averianov et Lopatin, 2021 и гадрозавроидов [8–13]. Описываемый в статье фрагмент тибиотарзуса авимимида был найден в ходе раскопок на местонахождении Кансай (40°29′ с.ш., 69°42′ в.д., около 22 км на север от г. Худжанд, Согдийская область) под руководством А.К. Рождественского [14] в 1963–1964 гг. и хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН, коллекция № 3041), г. Москва.

На экз. ПИН, № 3041/49 проксимальные тарзалии полностью срастаются между собой и с большой берцовой костью, образуя тибиотарзус. Отчетливая борозда вдоль медиального края восходящего отростка таранной кости представляет собой почти полностью закрывшийся шов между таранной и большой берцовой костями (рис. 1 б, в). Диафиз тибиотарзуса уплощен в переднезаднем направлении, его ширина в 1.6 раза превышает переднезадний диаметр. Сечение диафиза близ сохранившегося проксимального конца овальной формы (рис. 1 а). Передняя и задняя поверхности диафиза плоские. Диафиз резко расширяется в дистальном направлении. Наибольшая ширина дистального мыщелка в 1.8 раза превышает ширину диафиза близ сохранившегося проксимального конца. Дистальный мыщелок загнут вперед. Медиальный и латеральный мыщелки примерно равны по размерам при виде спереди. При виде с дистального конца медиальный мыщелок больше выдается вперед и медиально (рис. 1 г). Вдоль проксимального края мыщелков на передней стороне восходящего отростка таранной кости имеется веретеновидное углубление (рис. 1 в). Постфибулярный фланг латерального мыщелка в виде мощного гребня, поднимающегося вдоль заднелатерального края диафиза (рис. 1 д, е). Небольшой дистальный фрагмент малой берцовой кости сохранился в сочленении с латеральным мыщелком, образованным пяточной костью (рис. 1 в, д, е). Он сращен с тибиотарзусом, но швы между двумя костями хорошо видны спереди и с латеральной стороны (рис.  1  в, д). Проксимальнее сохранившегося дистального фрагмента имеется узкая продольная бороздка, в которой помещалась несросшаяся часть малой берцовой кости (рис. 1 д). На латеральном мыщелке дистальнее конца малой берцовой кости имеется короткая, но глубокая продольная борозда (рис. 1 д). На медиальном мыщелке имеется короткий поперечный гребень (рис. 1 б).

Рис. 1.

Avimimus sp., экз. ПИН, № 3041/49, дистальный фрагмент левого тибиотарзуса: (а) с проксимального конца; (б) с медиальной стороны; (в) спереди; (г) с дистального конца; (д) с латеральной стороны; (е) сзади. Фотографии (а–е) и скриншоты цифровой модели (а'–е'). Таджикистан, Согдийская область, местонахождение Кансай; верхний мел (сантон), яловачская свита. Обозначения: d – веретеновидная депрессия на передней стороне тибиотарзуса; fgr – борозда для малой берцовой кости; fi – малая берцовая кость (обозначена голубым цветом); gr – борозда на латеральном мыщелке; lc – латеральный мыщелок; mc – медиальный мыщелок; pff – постфибулярный фланг; r – гребень на медиальном мыщелке; s – шов между восходящим отростком таранной кости и большой берцовой костью.

Ширина дистального эпифиза – 30.5 мм; переднезадний диаметр дистального эпифиза – 18.6 мм.

Экз. ПИН, № 3041/49 отнесен к Avimimus Kurzanov, 1981, типовому роду монотипичного семейства Avimimidae Kurzanov, 1981, на основании следующих признаков: дистальные тарзалии срастаются между собой и с большой берцовой костью, образуя тибиотарзус; малая берцовая кость редуцирована и ее дистальный конец срастается с латеральным мыщелком тибиотарзуса видимыми швами; более проксимальная часть малой берцовой кости помещается в узкой борозде вдоль переднелатерального края тибиотарзуса; на тибиотарзусе имеется хорошо развитый постфибулярный фланг [1, 2, 4, 7]. Непосредственное сравнение экз. ПИН, № 3041/49 с тибиотарзусом голотипа Avimimus portentosus Kurzanov, 1981 (экз. ПИН, № 3907/1) из местонахождения Удан-Сайр в Монголии показало их практически полную идентичность по строению и размерам. Кансайский экземпляр отличается присутствием веретеновидной депрессии на передней стороне тибиотарзуса проксимальнее дистальных мыщелков и более развитыми постфибулярным флангом и поперечным гребнем на медиальном мыщелке. Эти отличия могут быть связаны с большим онтогенетическим возрастом кансайского экземпляра. Такое   явное сходство позволяет определить экз. ПИН, № 3041/49 как Avimimus sp.

Находка Avimimus sp. в сантоне Таджикистана является одной из древнейших для семейства Avimimidae. Из близкой по возрасту формации Ирэн-Дабасу (турон–сантон) в провинции Внутренняя Монголия, Китай (о возрасте формации см. [15]), известны многочисленные остатки авимимид, определенные как Avimimidae indet. [4]. Геологический возраст Avimimus portentosus проблематичен. При первоописании типовым местонахождением вида было указано местонахождение Удан-Сайр, которое традиционно относится к кампанской джадохтской свите [2, 16]. По другим данным, голотип может происходить из близлежащего местонахождения Ягаан-Ховил, которое относится к маастрихтской нэмэгэтинской свите [17]. Однако из отложений нэмэгэтинской свиты (местонахождение Нэмэгт) недавно был описан особый вид авимима – A. nemegtensis Funston et al., 2018 [7].

Представители семейства Avimimidae появляются в геологической летописи уже в полностью сформированном виде, с характерными адаптациями к быстрому бегу, и на протяжении примерно 15 миллионов лет последующей эволюции не претерпевают существенных изменений. В настоящее время неизвестны какие-либо овирапторозавры, которые могли бы рассматриваться как предки авимимид, поэтому происхождение семейства Avimimidae остается загадкой.