Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 490, № 1, стр. 85-89

Котловина Больших Озер находится в семиаридной зоне, в западной части Центрально-Азиатского бессточного бассейна, где реки Кобдо и Завхан образуют систему озер. В озерах один из немногих обитающих там видов рыб, алтайский осман Потанина Oreoleuciscus potanini (Kessler, 1879), образует три морфо-экологические формы: растительноядную, рыбоядную и острорылую [1]. В среднем течении р. Завхан обнаружены две морфологические формы O. potanini, одна из которых близка растительноядной форме системы озер Хар-Ус – Дургун [2].

Цель настоящей работы – исследование фенетического разнообразия популяции O. potanini Тайширского водохранилища, в 2007 г. построенном в среднем течении р. Завхан.

Исследование выполнено на материале, собранном гидробиологическим отрядом Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и Академии наук Монголии. Первые пробы рыб (21 экз. SL = 129–201 мм) брали из сетных уловов (ячея: 20, 30, 40, 50 и 60 мм) в приплотинном участке Тайширского водохранилища 20 августа 2010 г. Теми же орудиями лова в том же месте взяты пробы 10 августа 2012 г. (25 экз. SL = 142–298 мм); 11 августа 2013 г. (16 экз. SL = 154–360 мм) и 24–26 августа 2015 г. (43 экз. SL = 128–386 мм). В качестве реперов использованы выборки форм “а” (19 экз. SL = 133–188 мм) и “б” (18 экз. SL = 135–167 мм) османов речного участка р. Завхан, взятые в 2008 г. [2].

Головы рыб вместе с костью плечевого пояса cleithrum фиксировали поваренной солью, и после препарирования измеряли 15 остеологических параметров: базальную длину черепа (BL); расстояние между внешними краями frontalia, pterotica и sphenotica; ширину черепа на уровне соединения frontale и pteroticum; высоту черепа на уровне изгиба parasphenoideum и заднего края parasphenoideum; высоту hyomandibulare; расстояние между крайними точками ветвей глоточного зуба; длину praemaxillare; длину praeoperculum, interoperculum, dentale и maxillare; длину по диагонали cleithrum [4, 5].

В расчётах средствами пакета биостатистики NTSYS 1.7 [6] использовали индексы, вычисляемые как отношения абсолютных значений промеров к длине черепа BL. В анализе главных компонент собственные векторы считали по корреляционной матрице; длину вектора принимали равной 1. Разобщенность объектов в многомерном пространстве индексов оценивали, используя таксономическую дистанцию [6]. Дендрограммы строили методом upgma на уровне особей и методом single linkage на уровне выборок.

Результаты анализа фенетического разнообразия множества из 105 особей (объединенная выборка за годы наблюдений) на рис. 1 показывают, что в пространстве рассматриваемых признаков анализируемая совокупность особей образует четыре в разной степени разобщенные морфологические формы (рис. 1а). С составом кластеров дендрограммы совпадает состав полигонов, разобщённых на плоскости главных компонент (рис. 1б).

Рис. 1.

Морфологическое разнообразие O. potanini в объединённой выборке Тайширского водохранилища (2010, 2012, 2013 и 2015 гг.). а – дендрограмма различий; б – распределение на плоскости ГК1 и ГК2. 1 – особи формы 1, 2 – особи формы 2, 3 – особи формы 3, 4 – особи формы 4.

В исследуемый период предельная длина рыб год от года увеличивалась [3] и дифференциация на рис. 1 может отражать различия между крупными и мелкими особями мономорфной популяции в результате постепенного изменения пропорций по мере роста. Однако, как видно из рис. 2, где по осям отложена длина основания черепов особей BL и ГК1 индексов промеров, контуры образовавшегося скаттера можно рассматривать как онтогенетический канал, т.е. проекцию области многомерного пространства признаков, где располагаются индивидуальные онтогенетические траектории [7]. Анализ взаиморасположения каналов позволяет оценить соотношение различий, обусловленных разными размерами особей, с различиями, которые разницей размеров объяснить нельзя [7, 8].

Рис. 2.

Онтогенетические каналы O. potanini Тайширского водохранилища. а – каналы форм 1 (1) 1 и 2 (2); б – форм 1 (3) и 3 (4). в – форм 1 (1) и 4 (4); г – форм 2 (2) и 3 (3); д – форм 2 (2) и 4 (4); е – форм 3 (3) и 4 (4).

Как видим, разницей размеров обусловлены могут быть отличия лишь формы 4, онтогенетический канал которой во всех сочетаниях начинается после завершения онтогенетического канала сопоставляемых с нею форм (рис. 2в, 2д и 2е). Плавно, без хиатусов по осям смена каналов происходит лишь на рис. 2в, что даёт основания предположить, что для форм 1 и 4 канал общий и форма 4 – это крупные особи формы 1. Если это так, речь не о постепенном, а скачкообразном изменении пропорций по достижению BL ~ 56 мм, о чём свидетельствует резкое изменение наклона общего для форм канала (если он общий) по отношению к осям координат. В обсуждаемом контексте такая трансформация – явление не менее (если не более) интересное, чем симпатрия форм, развивающихся в разных онтогенетических каналах. Сопоставление каналов форм 1, 2 и 3 (рис. 2а, 2б и 2г) не даёт оснований полагать, что различия между ними обусловлены размерными изменениями.

Распределение особей, взятых в водохранилище в разные годы, иллюстрирует рис. 3. В 2010 г. проба представлена лишь формами 1 и 2 (рис. 3а). В пробе 2012 г. появляется форма 4 (рис. 3б); в пробе 2013 г. относительная доля формы 4 увеличивается (рис. 3в). В 2015 г. появляется форма 3 (рис. 3г).

Рис. 3.

Распределение форм O. potanini на плоскости ГК в пробах разных лет. а – проба 2010 г; б – проба 2012 г.; в – проба 2013 г.; г – проба 2015 г. Обозначение форм, как на рис. 1 и 2.

Анализ рис. 4 позволяет предположить, что формы 1 и 2 Тайширского водохранилища – это дериваты форм “а” и “б” р. Завхан, развивающиеся при смене лотических условий лентическими: и на дендрограмме (рис. 4а), и на плоскости главных компонент (рис. 4б) форма “а” из речного участка близка форме 1, а форма “б” близка форме 2. В пользу этого предположения свидетельствует и то, что в 2010 г. в пробах из водохранилища присутствовали особи лишь форм 1 и 2. Предположения о происхождении форм 3 и 4 на данном этапе исследований представляются преждевременными.

Рис. 4.

Фенетические отношения форм O. potanini на уровне средневыборочных оценок. а – дендрограмма сходства; б – распределение на плоскости ГК1 и ГК2. 1 – речная форма “а”; 2 – речная форма “б”; прочие обозначения как на рис. 1–3.

Следует отметить, что формирование популяции O. potanini Тайширского водохранилища происходит в условиях исключительно бедной ихтиофауны водоема семиаридной зоны. В водохранилище отмечены еще лишь два вида рыб: монгольский хариус Thymallus brevirostris и сибирский усатый голец Orthrias barbatulus toni. Полученные данные демонстрируют сходство с установленным ранее цикличным формообразованием у близкого вида Oreoleuciscus humilis в периодически высыхающих водоемах Долины озер, также относящихся к Центрально-Азиатскому бессточному бассейну и тоже характеризующихся исключительно бедной ихтиофауной [9, 10].

В дальнейших исследованиях O. potanini Тайширского водохранилища необходимо попытаться выявить наследственную и экологическую составляющие обнаруженной морфологической диверсификации.