Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 501, № 1, стр. 517-521

ПЕРВАЯ НАХОДКА ПОГОНОФОР (Annelida, Siboglinidae) В ВОСТОЧНО-СИБИРСКОМ МОРЕ СОВПАДАЕТ С РАЙОНАМИ МЕТАНОВЫХ ПРОСАЧИВАНИЙ

Н. П. Карасева 1, Н. Н. Римская-Корсакова 1, И. А. Екимова 1, В. Н. Кокарев 2, М. И. Симаков 3, М. М. Ганцевич 1*, академик РАН В. В. Малахов 1

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Москва, Россия

2 Факультет биологических наук и аквакультуры, Северный университет
Буде, Норвегия

3 Институт океанологии имени П.П. Ширшова Российской академии наук
Москва, Россия

* E-mail: mgantsevich@gmail.com

Поступила в редакцию 05.07.2021
После доработки 16.07.2021
Принята к публикации 16.07.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В Восточно-Сибирском море впервые обнаружены погонофоры (Annelida, Siboglinidae). На основе молекулярно-филогенетического анализа найденные экземпляры предположительно отнесены к роду Oligobrachia. Станции, на которых обнаружены погонофоры, находятся в районе, где выявлены метановые просачивания. Это подтверждает ранее высказанную гипотезу о связи погонофор с районами подводных просачиваний метана.

Ключевые слова: погонофоры, биогеография, Восточно-Сибирское море, Арктика, метановые просачивания, Oligobrachia, Siboglinidae, Frenulata, Annelida

Siboglinidae Caullery, 1914 – это группа морских беспозвоночных, жизнедеятельность которых обеспечивается за счет симбиотических хемоавтотрофных или гетеротрофных бактерий, обитающих внутри клеток специального органа – трофосомы. По современным данным Siboglinidae – это одно из семейств седентарных Annelida [1]. Френулятные погонофоры (Frenulata) – самая многочисленная по числу видов группа сибоглинид, в трофосоме которых могут обитать как сульфид-окисляющие, так и метан-окисляющие симбионты [2]. В районах углеводородных просачиваний в толще осадка при участии микроорганизмов происходит окисление метана за счет сульфатов, в результате чего создаются высокие концентрации сульфидов [3, 4]. Вот почему френулятные погонофоры, содержащие не только метан-окисляющих, но и сульфид-окисляющих симбионтов, обитают в районах углеводородных просачиваний. Ранее [5, 6] на примере Охотского моря была высказана гипотеза о том, что распределение погонофор коррелирует с районами высоких концентраций метана в осадке и в придонной воде. В российском секторе Арктического бассейна, до настоящего момента, френулятные погонофоры были известны только в Баренцевом и Карском морях, а также в море Лаптевых [79]. Настоящая статья представляет собой сообщение о первой находке погонофор в Восточно-Сибирском море.

В ходе работ в 69-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” Института океанологии РАН им. П.П. Ширшова 27/07/2016 на станциях 5602 (73°14′ с.ш., 156°26.2′ в.д.) и 5606 (75°38′ с.ш., 161°59.9′ в.д.) на глубине 26 и 48 м, соответственно, были найдены трубки погонофор с фрагментами мягкого тела. На обеих станциях осадок представлял собой алевритово-пеллитовый ил, температура придонной воды составляла –1.4°С и –1.8°С, соленость придонного слоя воды 32.6 и 31.8‰ на станциях 5602 и 5606 соответственно. Одна неполная трубка со станции 5602 была зафиксирована в параформе и три неполных трубки со станции 5606 были зафиксированы в 96% этиловом спирте. Два неполных экземпляра погонофор были извлечены из двух трубок со станции 5606.

Сайты находок погонофор в Восточно-Сибирском море расположены в западной и северо-западной частях шельфа Восточно-Сибирского моря. Станции 5602 и 5606 располагалась, соответственно, на юго-восток и на юго-запад от острова Новая Сибирь (рис. 1).

Рис. 1.

Карта Восточно-Сибирского моря с указанием станций, на которых обнаружены погонофоры Oligobrachia (отмечены звездочками) и полигона, на котором обнаружены метановые факелы (прямоугольник).

Трубки, обнаруженные на обеих станциях, имели идентичное строение: передняя часть трубок пленчатая, мягкая и полупрозрачная, остальная часть трубки упругая, визуально разделена прозрачными кольцами на сегменты (рис. 2).

Рис. 2.

Трубки Oligobrachia sp. CPL-clade из Восточно-Сибирского моря. а – трубка со станции 5602 (масштаб 0.5 см), б – передние концы трубок, обнаруженных на станции 5606 (масштаб 2 мм).

Трубки окрашены в желтоватые тона до оранжевого цвета, местами трубки имеют темно-бурую окраску. Диаметр трубок составляет 0.7–0.9 мм и практически постоянен на протяжении длины имеющихся фрагментов. Морфология трубок позволила сделать предположение о близости найденных экземпляров к роду Oligobrachia, однако плохая сохранность мягкого тела не позволила сделать морфологическое описание найденных экземпляров. Для надежного определения таксономической принадлежности найденных погонофор мы воспользовались методом молекулярно-филогенетического анализа. Несмотря на то что для анализа нами был использован материал только с одной станции, идентичная морфология трубок, найденных на обеих станциях, дает основание относить все найденные экземпляры к одному и тому же виду.

Всего для проведения данного молекулярно-филогенетического анализа нами были использованы 106 последовательностей, 6 из них принадлежали новым находкам из Восточно-Сибирского моря, остальные 100 принадлежали различным таксонам погонофор и представителям рода Sclerolinum Southward, 1961. Все последовательности были ранее опубликованы в ГенБанке NCBI. Выравнивание последовательностей включало 2562 позиции пар нуклеотидов. Реконструкция филогенетического дерева была выполнена с помощью Байесовского анализа (Bayesian Inference, BI) в программе MrBayes 3.1.2. по объединенным последовательностям четырех фрагментов генов (COI, 16S, 18S, 28S). Финальные филогенетические реконструкции были визуализированы в программе Fig Tree Drawing Tool v.1.4.0. Полученное филогенетическое древо представлено на рис. 3.

Рис. 3.

Положение Oligobrachia sp. CPL-clade из Восточно-Сибирского моря на филогенетическом дереве френулятных погонофор, построенным по методу Байеса по матрице конкатенированных последовательностей 4 генов (COI, 16S, 18S, 28S). Цифры над ветвями указывают апостериорные вероятности.

На представленном дереве все три вида арктических видов Oligobrachia формируют общую кладу с апостериорной вероятностью p = 1, каждый вид в отдельности также формирует монофилетические клады с высокой степенью поддержки (р = 1). Найденные в Восточно-Сибирском море погонофоры образуют монофилетическую кладу с представителями Oligobrachia CPL-clade (р = 1). Таким образом, новые находки погонофор из Восточно-Сибирского моря предположительно следует отнести к роду Oligobrachia.

Первым видом погонофор рода Oligobrachia, найденным в арктических водах, был O. haakonmosbiensis Smirnov, 2000, который имеет прерывистый ареал, охватывающий Норвежское море, северо-западную часть Баренцева моря и море Лаптевых [8]. Сен с соавт. [10, 11] показали, что находки погонофор, обозначенных как O. haakonmosbiensis, в действительности представляют собой находки представителей комплекса криптических видов.

Эти виды плохо различаются по морфологическим особенностям, однако при молекулярно-филогенетическом анализе образуют 3 хорошо различимых кластера, которые можно рассматривать как три отдельных вида [10, 11]. Типовой вид O. haakonmosbiensis распространен в Норвежском море на востоке в нескольких точках вдоль границы шельфа (721–1303 м). Второй вид, обозначенный как Oligobrachia CPL-clade, имеет широкий ареал от архипелага Шпицберген на границе Норвежского и Баренцева моря до Восточно-Сибирского моря (включая данную находку) на глубине (26–380 м) [8, 10]. Третий вид, обозначенный как Oligobrachia sp. Vestnesa, известен только из двух местонахождений в районе хребта Вестнеса на северо-западе от архипелага Шпицберген на глубине 1200 м, где также встречается типовой вид O. haakonmosbiensis [11]. Кроме того, погонофоры сходной морфологии были описаны к северо-востоку от архипелага Шпицберген на глубинах 2090–2166 м, однако без молекулярно-филогенетического анализа невозможно точно установить, относятся ли данные погонофоры к типовому виду O. haakonmosbiensis или одному из двух пока не описанных Oligobrachia CPL-clade или Oligobrachia sp. Vestnesa [8].

Все представители арктических олигобрахий (O. haakonmosbiensis, Oligobrachia CPL-clade и Oligobrachia sp. Vestnesa) описаны из различных биотопов, ассоциированных с подводными метановыми проявлениями – сипами, кратерами, грязевыми вулканами и покмарками [7, 8, 1012]. Представители рода Oligobrachia (которые, вероятно, соответствуют Oligobrachia CPL-clade) найдены в море Лаптевых только в районах метановых просачиваний и не были обнаружены ни на одной из станций с фоновыми концентрациями метана [8]. Станция 5606, на которой были обнаружены представители рода Oligobrachia в Восточно-Сибирском море, практически совпадает с полигоном, на котором зарегистрированы метановые факелы [13]. Прямых измерений концентрации метана на станции 5602 не было. Можно только предполагать, что в этом районе высокие концентрации метана, необходимые для жизнедеятельности погонофор, могут возникать за счет деградации вечной мерзлоты под воздействием речного стока [14]. В целом имеющиеся данные показывают, что и в арктических морях погонофоры могут выступать как индикаторы метановых просачиваний.

Список литературы

  1. Weigert A., Bleidorn C. Current status of annelid phylogeny // Organisms Diversity & Evolution. 2016. V. 16. № 2. P. 345–62.

  2. Hilario A., Capa M., Dahlgren T.G., et al. New Perspectives on the Ecology and Evolution of Siboglinid Tubeworms // PLoS ONE. 2011. V. 6. № 2. P. e16309.

  3. Naganuma T., Elsaied H.E., Hoshii D., et al. Bacterial endosymbioses of gutless tube-dwelling worms in nonhydrothermal vent habitats // Mar. Biotechnol. 2005. V. 7. P. 416–428.

  4. Lösekann T., Robador A., Niemann H., et al. Endosymbioses Between Bacteria and Deep-Sea Siboglinid Tubeworms from an Arctic Cold Seep (Haakon Mosby Mud Volcano, Barents Sea) // Environ. Microbiol. 2008. V. 10. № 12. P. 3237–3254.

  5. Карасева Н.П., Ганцевич М.М., Обжиров А.И., и др. Сибоглиниды (Annelida, Siboglinidae) как возможные индикаторы углеводородов на примере Охотского моря // Доклады Академии наук, издательство Наука (М.). 2019. Т. 486. № 1. С. 127–130.

  6. Karaseva N., Gantsevich M., Obzhirov A., et al. Correlation of the siboglinid (Annelida: Siboglinidae) distribution to higher concentrations of hydrocarbons in the Sea of Okhotsk //Marine Pollution Bulletin. 2020. V. 158. P. 1–9.

  7. Ivanov A.V. Pogonophora. Carlisle DB, editor. London: Academic Press, 1963. P. 1–479.

  8. Smirnov R.V. A revision of the Oligobrachiidae (Annelida: Pogonophora), with notes on the morphology and distribution of Oligobrachia haakonmosbiensis Smirnov //Marine Biology Research [Internet]. 2014. V. 10. № 10. P. 972–82.

  9. Smirnov R.V., Zaitseva O.V., Vedenin A.A. A remarkable pogonophoran from a desalted shallow near the mouth of the Yenisey River in the Kara Sea, with the description of a new species of the genus Galathealinum (Annelida: Pogonophora: Frenulata) // Zoosystematica Rossica. 2020. V. 29. № 1. P. 138–54.

  10. Sen A., Duperron S., Hourdez S., et al. Cryptic frenulates are the dominant chemosymbiotrophic fauna at Arctic and high latitude Atlantic cold seeps // PLOS ONE [Internet]. 2018. V. 13. № 12. P. 1–29.

  11. Sen A., Didriksen A., Hourdez S., et al. Frenulate siboglinids at high Arctic methane seeps and insight into high latitude frenulate distribution // Ecology and Evolution. 2020. V. 10. № 3. P. 1339–51.

  12. Baranov B., Galkin S., Vedenin A., et al. Methane seeps on the outer shelf of the Laptev Sea: characteristic features, structural control, and benthic fauna // Geo-Mar Lett 2020. V. 40. P. 541–557.

  13. Амбросимов А.К. Метановые сипы и гидрофизические аномалии Восточно-Сибирского моря как отклик на климатические изменения // Экологические системы и приборы. 2020. № 12. С. 48–53.

  14. Семилетов И.П., Дударев О.В., Дмитревский Н.Н., и др. Изучение климатической роли деградации подводной мерзлоты как фактора массированных выбросов основных парниковых газов в атмосферу над Восточно-арктическими морями России (78-й рейс НИС “академик Мстислав Келдыш”). Итоги экспедиционных исследований в 2018 году в Мировом океане, внутренних водах и на архипелаге Шпицберген: Материалы конференции: электронный ресурс, Москва, 18–19 февраля 2019 года. – Москва: Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН, 2019. С. 157–173.

Дополнительные материалы отсутствуют.