Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 502, № 1, стр. 88-92

Одной из актуальных проблем эволюционной экологии является изучение роли экологических и исторических факторов в процессе видообразования. Перспективной моделью для проведения таких исследований являются полевки группы родов Microtus (триба Arvicolini) – одна из наиболее быстро развивающихся групп млекопитающих Северного полушария, для которой характерны высокие темпы эволюционных преобразований. Данная группа является также наиболее поздней радиацией полевок, экспансия которых была напрямую связана с динамикой физико-географических условий в четвертичном периоде, а современная морфологическая и генетическая дифференциация обусловлена особенностями геологической истории отдельных регионов на фоне глобальных климатических изменений [1–3]. К значимым для эволюционных преобразований геологическим событиям можно отнести развитие ледниковых покровов, трансгессии и регрессии морских бассейнов, а для горных районов это еще и процессы орогенеза. К таким районам относится Большой Кавказ, географическое расположение (на стыке Европы и Азии, в зоне контакта крупных зоогеографических областей) и своеобразие геологической истории которого обусловили его значение для становления отдельных таксонов в качестве фактора изоляции, пути миграции или рефугиума [4, 5].

Группа родов Microtus на территории Большого Кавказа представлена как европейскими (M. arvalis Pallas, 1778 и M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924) и азиатскими (M. socialis Pallas, 1773) видами, так и кавказскими эндемиками (M. majori Thomas, 1773, M. dagestanicus Shidlovsky, 1919). Значительные сведения о генетической изменчивости, географическом распространении и экологическим особенностям представителей группы в регионе были получены на основе данных анализа кариотипов [6–8]. Тем не менее сложность видовой идентификации, таксономии и филогении полевок группы родов Microtus делает необходимым проведение генетических исследований с использованием молекулярно-генетических подходов. Для кустарниковых полевок и восточноевропейской полевки такие работы были начаты в центральной и западной частях Большого Кавказа [9–12], но для других районов и видов сведения практически отсутствуют. В этой связи на основе последовательностей гена цитохрома b мтДНК (cyt b) нами проведены видовая идентификация и анализ внутривидовых филогенетических связей полевок группы родов Microtus с территории Азербайджана.

Для проведения генетического анализа были получены образцы мышечной ткани пяти полевок, отловленных в трех локалитетах: Исмаиллинский р-н, село Кара-Кая (40°47′ N 48°18′ E), Хызынский р-н, гора Сереки (40°56′ N 49°6'E), Балакенский р-н Закатальский заповедник (41°46′ N 46°27′ E). Выделение ДНК, амплификация, секвенирование, обработка последовательностей и филогенетические реконструкции проведены методами, описанными ранее [13]. Детекцию результатов секвенирования проводили в ЦКП ИЭРиЖ УрО РАН. Все работы проведены в соответствии с Европейской Конвенцией о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях (1986 г.)

Образцы из Исмаиллинского р-на определены как обыкновенные полевки (M. arvalis) формы obscurus, из Хызынского р-на – общественные полевки (M. socialis), из Балакенского р-на – кустарниковая полевка (M. majori). Все последовательности cyt b (1143 пн) являются новыми гаплотипами (GenBank acc.no. OK376012 – OK376016).

На филогенетическом дереве M. majori, построенном на основе 14 известных гаплотипов cyt b (GenBank: AY513814 [1], KM656468–78 [9], DQ841703–04 [14]) и одного нового, выделяются две группы (рис. 1): группа I – гаплотипы с территории Кабардино-Балкарии, Ставропольского края и Краснодарского края (долина р. Пслух); группа II – гаплотип из Азербайджана, гаплотипы из Турции и Краснодарского края (близ Красной Поляны).

Рис. 1.

Локализация анализируемых последовательностей cyt b (1143 п.н.) M. majori в пределах ареала, филогенетическое дерево, реконструированное методом Байесова анализа на основании 15 гаплотипов (над ветвями – вероятности BI > 0.70/ML > 50/NJ > 50) и медианная сеть (M–JN) этих гаплотипов (цифры над ветвями – число замен).

В группе I отдельную подгруппу образуют M. majori из Ставропольского края, отловленные в островных лесах горы Стрижамент. В группе II значительно дифференцированы гаплотипы из района Красной Поляны (Краснодарский край), которые, согласно медианной сети, могут рассматриваться как самостоятельная филогенетическая линия. Следует отметить, что гаплотип из данного района – долина р. Пслух, также входит и в группу I, и в пределах группы демонстрирует значительную обособленность от остальных гаплотипов.

Выявленная дифференциация M. majori не противоречит результатам, полученным ранее при анализе как митохондриального, так и ядерного геномов [9–11], и, скорее всего, связана с биотопическими предпочтениями вида, местообитания которого приурочены к горно-лесному поясу, и с барьерной ролью высоких безлесых горных хребтов Большого Кавказа. Формирование современного внутривидового генетического разнообразия кустарниковой полевки, по-видимому, обусловлено флуктуацией границ лесной зоны в периоды глобальных климатических изменений. Предположение о том, что обособление M. majori из популяций горы Стрижамент связано со смещениями границ лесной зоны в западной части Большого Кавказа во время последнего оледенения и последующей изоляцией [9], вероятно, справедливо и в отношении значительной дифференциации популяций из окрестностей Красной Поляны. Тем не менее ограниченное число данных при значительной межпопуляционной генетической изменчивости указывает на необходимость проведения дальнейших исследований кустарниковой полевки, с включением данных как из горных, так и предгорных районов Кавказа.

В филогенетический анализ M. socialis, проводимый для вида впервые, были включены секвенированные нами гаплотипы из восточной части Большого Кавказа и пять последовательностей сyt b полевок с территории Грузии, Ирана, Крыма и Калмыкии (GenBank: AY513829-31 [1], GQ352468 [2], KC953626 [15]). В результате показана значительная дифференциация гаплотипа из Крымского изолята и относительная близость популяций из восточной части Большого Кавказа и из западной части Закавказья (Грузия) (рис. 2). При дальнейшем анализе генетической структуры M. socialis и реконструкции ее эволюционной истории принципиально важным является проведение оценки генетического разнообразия в пределах всего видового ареала.

Рис. 2.

Локализация анализируемых последовательностей cyt b (1143 п.н.) M. socialis в пределах ареала, филогенетическое дерево, реконструированное методом Байесова анализа на основании 7 гаплотипов (над ветвями – вероятности BI > 0.70/ML > 50/NJ > 50) и медианная сеть (M–JN) этих гаплотипов (цифры над ветвями – число замен).

В отличие от M. majori и M. socialis, анализу генетического разнообразия M. arvalis (третий вид, определенный в Азербайджане) посвящен ряд работ [13, 16–19]. Было показано деление M. arvalis формы obscurus на Сино-Русскую и Южно-Кавказскую клады [17], позднее Южно-Кавказская группа была включена в Ближневосточную кладу вместе с новой Иранской группой [19]. Реконструкции с включением наших данных (рис. 3), указывают на более сложную филогенетическую структуру M. arvalis: гаплотипы полевок из Азербайджана образуют отдельную группу, названную нами Каспийской, уровень дифференциации которой сопоставим с Иранской и Южно-Кавказской. Взаимная близость закавказских групп и их обособленность от Сино-Русской клады на медианной сети позволяют предполагать, что топология филогенетического дерева недостаточно точно отражает реальную структуру, вероятно, в силу недостаточного объема данных из региона исследований. В связи с этим мы предлагаем рассматривать Иранскую, Южно-Кавказскую и Каспийскую группы как самостоятельные, вопрос о взаимоотношении между которыми не может быть решен без привлечения новых данных с территории Кавказа и Ближнего Востока.

Рис. 3.

Локализация анализируемых последовательностей cyt b (1143 п.н.) M. arvalis форма obscurus в пределах ареала, филогенетическое дерево, реконструированное методом Байесова анализа на основании 114 гаплотипов (над ветвями: вероятности BI > 0.70/ML > 50/NJ > 50; * – группа отсутствует при использовании метода) и медианная сеть (M–JN) этих гаплотипов (цифры над ветвями – число замен).

Таким образом, на основе данных полных последовательностей cyt b установлена видовая принадлежность полевок группы родов Microtus из ранее неисследованных популяций восточной части Большого Кавказа. Определено три вида, различающиеся по своим экологическим и зоогеографическим характеристикам, которые условно можно отнести к трем различным эколого-фаунистическим группам [20]: кавказский горно-луговой мезофильный – M. majori; переднеазиатский нагорно-степной ксерофильный – M. socialis; западноевропейский лесной мезофильный – M. arvalis форма obscurus. Генетический анализ с включением новых данных позволяет предполагать, что в зависимости от экологических преференций вида физико-географические условия Большого Кавказа играли определенную роль в ходе его эволюционной истории. Полученные результаты указывают на важность новых, даже единичных, сведений из популяций Большого Кавказа, которые могут иметь принципиальное значение для реконструкции путей формирования современного генетического разнообразия как внутри самого региона, так и на сопредельных территориях.