Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 504, № 1, стр. 245-248

Копролиты древних животных являются уникальным ископаемым материалом, который может отражать те особенности биологии, которые не удается установить на основе изучения костных остатков [1]. Копролиты могут быть ценным источником информации о палеоклимате, так как могут содержать остатки пыльцы и спор древних растений [2]. Копролиты также могут содержать остатки древних паразитов, что дает уникальную возможность получить дополнительную информацию об экологии ископаемого вида [3]. Исследование копролитов также может дать ценную информацию о социальной структуре популяции.

В  рыхлых  отложениях  пещеры  Таврида  на п-ове Крым, датируемых ранним плейстоценом (поздний Виллафранк, 1.5–1.8 млн. лет), обнаружено большое количество остатков хищных млекопитающих, в том числе гигантской короткомордой гиены Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850) [1, 2]. Гигантская короткомордая гиена была самой крупной в семействе Hyaenidae. Массивные зубы и особо прочное строение их эмали давали им возможность разгрызать кости даже крупных копытных, подобно современным гиеновым. Это позволяло P. brevirostris практически полностью утилизировать туши крупных травоядных [6]. В южном коридоре пещеры Таврида были найдены многочисленные зубы, кости стопы, длинные трубчатые кости конечности, позвонки, несколько нижних челюстей P. brevirostris, в общей сложности не менее чем от двух десятков особей. Найдено также большое число костей крупных копытных, имеющих характерные погрызы гиен. В южном коридоре слой копролитов достигал 10–20 см на площади около 5 квадратных метров. Очевидно, что гиены использовали пещеру Таврида как логово на протяжении довольно длительного времени.

Работы по изучению копролитов ископаемых и современных гиен немногочисленны [6, 7]. При этом публикации по копролитам P. brevirostris единичны. В копролитах P. brevirostris из местонахождения Аро (Haro) в Пакистане, возрастом 1.2 млн лет, были найдены яйца нематод рода Toxocara [8]. Из местонахождения Коста Сан Джокомо (Costa San Giocomo) в Италии, датируемого 1.5 млн. лет, известны копролиты гиеновых с личинками неидентифицированных нематод. Обсуждаемые копролиты не были ассоциированы с костными остатками гиен, но, скорее всего, принадлежали P. brevirostris [9]. Копролиты ископаемой Croсuta crocuta Erxleben, 1777 из местонахождения Западный Рантон (West Runton) в Великобритании сравнивались с фекалиями современных C. crocuta. Исследованные копролиты оказались на 22–32% крупнее современных [10]. Также в копролитах C. сrocuta из позднеплейстоценовых местонахождений Гротто Гуаттари (Grotto Guattari) и Гротта дель Фосселоне (Grotta del Fosselone) в Италии были найдены личинки нематод. Из среднеплейстоценового местонахождения Мане-Дрега (Menez-Dregan) во Франции исследованы копролиты C. сrocuta, содержащие яйца Toxocara canis Werner, 1782 [9, 11].

Нами исследовано три образца копролитов. Морфологическое описание материала проводили по Jouy-Avantin [12]. Вначале копролиты взвешивали на весах марки Acom Ltd., модель JW-1, мах 600 г, d = 0.02 (Корея), а затем выполняли палеопаразитологическое исследование согласно процедуре, описанной в [13]. Копролиты измельчали в ступке, регидратировали 0.5%-ным раствором фосфата натрия в течение 1 нед при температуре +4°С и исследовали комбинированным методом Г.А. Котельникова и В.М. Хренова с раствором нитрата аммония плотностью 1.3 г/мл, а также седиментацией. От каждой пробы было изучено по 80–120 стекол. Просмотр препаратов проводили на микроскопе Meiji с увеличением ×100 и ×400 и фотографировали с помощью камеры Vision. Морфометрию яиц проводили при помощи компьютерной программы PhotoM (Россия), при этом измеряли диаметр яиц. Определение паразитов проводили по атласу ВИГИС [14].

Каждый исследуемый образец представлял отдельный сегмент каловой колбаски около трех сантиметров в диаметре. Масса копролитов составила 7.50; 5.77 и 6.58 г. Все образцы имели светло-желтый цвет. Видимых включений костных фрагментов на поверхности не зафиксировано. Микроскопический анализ показал, что копролиты имеют однородный состав с небольшим включением пыльцы растений.

Среди трех исследованных копролитов лишь в одном (образец № 2) обнаружили 4 яйца гельминтов. Яйца имели характерную субсферическую форму, толстую оболочку с нежной ячеистой структурой поверхности, темно-серый цвет и размеры 71.3 мкм. Яйцо – это наиболее защищенная от внешних воздействий стадия развития нематод, позволяющая им не только длительное время сохраняться во внешней среде, но и обеспечивать благополучное осуществление эмбриогенеза, заканчивающееся формированием инвазионной личинки. В зависимости от систематического положения нематод, личинка после развития либо покидает оболочку яйца (стронгиляты, рабдитаты), либо остается внутри (аскаридаты, некоторые трихоцефаляты). Во втором случае оболочка имеет достаточную толщину и прочность, что позволяет инвазионному яйцу оставаться жизнеспособным в течение длительного времени, а в отношении палеоматериала – достаточно хорошо сохранять морфологические характеристики. Яйца аскаридат чаще по форме бывают округлыми или овальными, с диаметром от 40 до 100 мкм. Их оболочка состоит из трех слоев: наружного – белкового, среднего – глянцевого и внутреннего – волокнистого. У геогельминтов оболочка яйца плотная и чаще имеет одинаковую толщину на всем протяжении. Снаружи она может быть неровной, бугристой (Ascaris sp. L, 1758) или ячеистой (Toxocara sp. Stiles, 1905). Оболочка яиц токсокар мелкоячеистая, что придает ей некоторое сходство с наперстком, и покрыта клейкой субстанцией, способствующей прикреплению к различным поверхностям [15, 16].

Рис. 1.

Фото препарата из образца № 2 копролита P. brevirostris. В центре яйцо Toxocara sp. (увел. ×400).

Представители Hyaenidae по своей экологии имеют определенное сходство с псовыми хищниками (Canidae). В связи с этим для них характерен сходный спектр эндопаразитов, что было подтверждено паразитологическими исследованиями в отношении пятнистой гиены C. crocuta в Кении. При исследовании 17 образцов фекального материала от пятнистой гиены C. crocuta в национальном парке Масай Мара (Masai Mara) (Кения) было обнаружено наличие 9 групп паразитов, включая нематод (Ancylostoma sp., Spirometra sp., Spirurida, Toxocara sp., Trichuris sp.), цестод (Taeniidae, Mesocestoides sp., Dipylidium sp.) и простейших (Isospora sp.) [16]. В Танзании у пятнистых гиен выявлена также инвазия лентецами – Spirometra theileri, Diphyllobothrium sp., дипилидиями, анкилостомами и изоспорами [17].

Токсокароз, по всей вероятности, был распространенной инвазией ископаемых видов гиен, что подтверждается данными других исследователей [9, 11]. Яйца токсокар регистрировались в копролитах P. brevirostris из местонахождения Аро в Пакистане, возрастом 1.2 млн лет [8], а также у C. сrocuta из местонахождения Мане-Дрега во Франции, возрастом 0.3–0.5 млн лет [11]. В настоящее же время вид T. canis регистрируется у африканских гиен [18, 19]. Таким образом, находка яиц Toxocara sp. из пещеры Таврида является самой древней находкой круглых червей у гигантской короткомордой гиены.