Экология, 2019, № 3, стр. 233-235

Изменения экологических факторов среды обитания влекут за собой генетические и, как следствие, фенетические перестройки популяций [1]. Для гидробионтов важным эволюционным фактором является соленость воды [2]. В частности, показано, что популяции карповых рыб, использующие для нагула солоноватые воды Каспия либо вселенные в минерализованные озера Казахстана, демонстрируют морфологические и генетические отличия от пресноводных популяций [3, 4].

Вместе с тем сравнение алтайских османов O. potanini, обитающих в солоноватом (7.63‰) оз. Хяргас и пресноводном оз. Айраг, достоверных фенетических различий не выявило, а по генетическим показателям выборки Айрага оказались ближе к выборкам Хяргаса, чем к выборкам пресноводного оз. Ногон той же речной системы [5]. Отсутствие выраженной дивергенции между конспецифичными группами, обитающими в озерах разной степени солености, противоречит данным предыдущих работ [3, 4]. Чтобы прояснить этот вопрос, мы провели дополнительное исследование, включающее определение и анализ возрастного состава выборок экологических форм османа (растительноядной и рыбоядной), анализ биотопических особенностей озер Айраг и Хяргас и особенностей ландшафта изучаемого района.

Возраст рыб оценивали по operculum с контролем по cleithrum. Кости рассматривали под бинокулярным микроскопом в проходящем свете, предварительно просветляя в 96%-ном этиловом спирте. Как следует из рис. 1, распределение особей по возрастным группам в озерах Айраг и Хяргас неодинаково. Если в первом предельный возраст рыбоядной особи равен 18+, то возрастной ряд рыбоядных османов оз. Хяргас начинается с 18+. Распределения рыб растительноядной формы в сравниваемых озерах перекрываются, однако и здесь их различие четко выражено.

Рис. 1.

Возрастной состав выборок алтайского османа (а – рыбоядная форма; б – растительноядная форма) из озер Айраг и Хяргас: 1 – возрастные группы оз. Айраг (31 особь), 2 – возрастные группы оз. Хяргас (46 особей).

На наш взгляд, из всех возможных интерпретаций полученных результатов наименьших допущений требует гипотеза, исходящая из пресноводного происхождения рода Oreoleuciscus. По данным академика А. Дулмаа [6], “Османы обитают в водоемах …. разной степени осолонения … во время нереста наблюдается миграция из осолоненных озер в пресные реки” (c. 220). В нашем случае пресное оз. Айраг и осолоненное оз. Хяргас завершают водную систему р. Завхан, которая впадает в оз. Айраг, и далее по 5-километровой протоке Нурын-Холой вода поступает в бессточное оз. Хяргас, уровень которого на 2 м ниже уровня оз. Айраг (рис. 2). Ширина протоки – до 100 м, глубина – до 11 м. Другими словами, Нурын-Холой – это полноводная пресная река. Войдя в нее на нерест из минерализованного оз. Хяргас, османы через 5 км оказываются в оз. Айраг. Известно, что алтайские османы откладывают икру на любой субстрат, но при наличии выбора предпочитают грунты с растительностью [6, 7]. Следовательно, в оз. Айраг, входящем в число основных тростниковых озер региона, условия размножения для них лучше, чем в оз. Хяргас, где водорослевые заросли наблюдаются лишь вдоль северного берега, а высшая водная растительность практически отсутствует [6, 8]. Мало пригодна для нереста и протока Нурын-Холой с ее каменистым дном и почти отвесными скальными берегами.

Рис. 2.

Карта-схема района исследований.

Говоря о худших по сравнению с оз. Айраг условиях размножения в оз. Хяргас, необходимо учитывать и чисто физиологические последствия высокой минерализации последнего. Величина 7.63‰ лежит у верхнего порога критической солености 5–8‰, который считается физиологической границей, отделяющей пресноводную фауну от морской [9]. В частности, эмбрионы пресноводных рыб после выклева способны развиваться в воде с соленостью не более 5–7‰ [10].

Размножение в пресноводной части ареала (обычное явление у рыб, освоивших для нагула соленые воды) в изучаемой ситуации объясняет отсутствие фенотипических и генетических проявлений действия солености. Выклюнувшиеся из икринок на нерестилищах оз. Айраг османы часть жизни проводят в пресной воде, далее мигрируют в оз. Хяргас, а для размножения возвращаются в оз. Айраг. Нерестуют все рыбы, видимо, на одних нерестилищах, что не позволяет закрепиться дивергенции признаков, если таковая возникает в силу разной солености озер. В случае каждой экологической формы (растительноядной и рыбоядной) алтайские османы озерной системы “Айраг-Хяргас” представляют собой репродуктивно и соответственно генетически и фенетически единую популяцию, характеризующуюся пространственной дифференциацией возрастных групп.

Изложенная выше трактовка полученных результатов основана на косвенных данных, подтвердить которые могут лишь прямые наблюдения за миграциями и нерестом рыб. Вместе с тем совокупность косвенных данных представляется достаточно убедительной, чтобы рассматривать описанную схему жизненного цикла османов озерной системы “Айраг–Хяргас” в качестве рабочей гипотезы.

В заключение отметим наглядность изучаемой ситуации как примера того, что наряду с оценкой фенетических и генетических параметров в исследованиях биологического разнообразия методически важно анализировать и структуру сравниваемых популяций, в частности возрастную.

Авторы искренне благодарны М. Эрдэнэбату (Институт геоэкологии Академии наук Монголии), Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ РАН), А.В. Крылову и Д.П. Карабанову (ИБВВ РАН) за помощь при сборе материала. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 08-04-00061а и 14-04-00022). А.Н. Мироновским работа выполнена в рамках раздела Государственного задания ИПЭЭ РАН (№ 0109-2018-0076), Ю.В. Слынько – в рамках бюджетного финансирования ИМБИ РАН по теме № АААА-А18-118020890074-2, А.С. Мавриным – в рамках темы Государственного задания ИБВВ РАН № АААА-А18-118012690101-2, А.В. Кожарой – в рамках темы Государственного задания ИБВВ РАН № АААА-А18-118012690222-4.