Экология, 2019, № 4, стр. 255-262

Внутри- и межпопуляционная изменчивость продолжительности жизни листьев у Rhododendron ledebourii Pojark. и Rh. dauricum L. (Ericaceae Juss.) и ее экологическая обусловленность

Н. А. Тихонова *

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
660036 Красноярский край, г. Красноярск, Академгородок, 50/28, Россия

* E-mail: fenix-sun@yandex.ru

Поступила в редакцию 17.07.2018
После доработки 24.10.2018
Принята к публикации 28.11.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследованы 20 ценопопуляций двух близкородственных морфологически трудно различимых видов Rhododendron dauricum и Rh. ledebourii по одному из наиболее значимых таксономических признаков – продолжительности жизни листьев на побеге. Изучены корреляции данного признака с другими морфологическими признаками растений и климатическими условиями местообитаний видов. Проведен анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости признака. Отмечено увеличение продолжительности жизни листьев с повышением высоты над уровнем моря и суммой осадков за год у обоих видов. Установлены существенные различия между популяциями внутри видов и отсутствие достоверных различий между видами по данному признаку.

Ключевые слова: рододендроны, популяционная изменчивость, горы Южной Сибири

Изучение внутривидовой изменчивости важных таксономических и адаптивных признаков растений как составная часть исследований биоразнообразия растительного мира является одной из наиболее актуальных проблем современности. Особый интерес представляют виды с широкими ареалами, нередко занимающие ведущее положение в фитоценозах. К таким растениям относятся близкородственные виды сибирских рододендронов: Rhododendron ledebourii Pojark. (рододендрон Ледебура) и Rh. dauricum L. (р. даурский), произрастающие в лесных и высокогорных фитоценозах гор Южной Сибири. Они образуют рододендроновую серию типов леса [1, 2] и являются доминантами и содоминантами в лесных фитоценозах. Их относительная доля возрастает в нарушенных лесных фитоценозах, на слабо развитых каменистых почвах, скалах, курумниках, поэтому они выполняют важные противоэрозионные, почвообразовательные и влагоудерживающие функции растительного покрова горных территорий, создают благоприятные микроклиматические условия для прорастания и развития сеянцев и подроста древесных эдификаторов фитоценозов – сосны, кедра, лиственницы [3, 4]. Неприхотливость и высокая экологическая пластичность данных видов рода Rhododendron обеспечили им широкое распространение в горах Южной Сибири – на Алтае, в Западном и Восточном Саянах, Прибайкалье и Забайкалье.

Необходимо отметить, что, несмотря на большое значение этих видов для перечисленных территорий, они до сих пор мало изучены. В частности, спорным остается их таксономический статус [513]. Развитие и широкое использование генетических методов ДНК-анализа для решения таксономических вопросов вывели эти противоречия на новый уровень [14–18]. Между тем недостаточно исследованной остается межпопуляционная и внутрипопуляционная дифференциация данных видов по морфологическим признакам. Появились новые интересные сведения об индивидуальных и популяционных уклонениях от типичных форм данных видов [5, 1921]. В частности, А.И. Пояркова [5] и А.В. Каракулов [19] отмечали наличие форм Rh. dauricum с белыми цветами, то же наблюдала Д.Л. Врищ [22] у близкородственных ему видов р. остроконечного (Rh. mucronulatum Turcz.) и р. сихотинского (Rh. sichotense Pojark.). В Западном Саяне нами также был найден экземпляр с 7 лепестками (у типичной формы 5 лепестков, венчик розово-окрашенный); там же Н.В. Степановым [20] обнаружен экземпляр с четырьмя лепестками.

В литературе отмечается [7, 13, 23], что по размерам и форме листьев Rh. ledebourii и Rh. dauricum трудно отличить. Одним из основных диагностических признаков в разделении двух видов является продолжительность сохранения живых листьев на побеге (ПЖЛ): Rh. dauricum отличается листопадностью, он сбрасывает листья в конце каждого вегетационного периода; для Rh. ledebourii, напротив, характерна полулистопадность – листья на побегах сохраняются до следующего года и опадают после цветения [24]. Вместе с тем необходимо отметить, что размеры и форма листьев у многих видов характеризуются высокой экологической изменчивостью, что позволяет растениям лучше адаптироваться к условиям произрастания [2527].

Цель данной работы – исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости признака продолжительности жизни листьев у Rh. ledebourii и Rh. dauricum, а также его корреляции с некоторыми морфологическими признаками растений в зависимости от климатических условий мест произрастания видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в широком диапазоне условий произрастания двух видов: от низкогорий до высокогорий в Западном и Восточном Саянах, на Алтае, Кузнецком Алатау и в Прибайкалье, в пределах абсолютных высот 440–1500 м над ур. м. В местообитаниях отобранных популяций рододендронов Rh. ledebourii и Rh. dauricum климатические условия варьировали в следующих пределах: среднемноголетние значения среднегодовой температуры – от −3.6 до +3.5°С, среднемноголетние суммы выпадающих за год осадков – от 219 до 1225 мм. В более теплом и влажном климате в окрестностях Телецкого озера на Алтае произрастают 3 популяции Rh. ledebourii. В условиях холодного и влажного климата растут высокогорные популяции обоих видов рододендрона. В Туве, в прохладном и сухом климате в окружении степей на высоте 840 м над ур. м., обнаружена одна из популяций Rh. ledebourii. Популяции рододендронов относили к одному из видов исходя из уточненной географии их распространения [24].

Согласно предложенной Н.Б. Семенюк [24] схеме, граница между видами проходит по р. Ока (приток Ангары), берущей начало в горах Восточного Саяна. Общее число выборок – 20 ценопопуляций, по 30 растений в каждой, по 5 побегов с каждого растения. Измеряли продолжительность жизни листьев, длину и ширину листьев, длину годичных побегов, число листьев на побегах, облиственность побегов, длину облиственной части побегов. Индивидуальную изменчивость признаков оценивали по шкале коэффициентов вариации (CV), которая по С.А. Мамаеву [26] имеет следующую градацию: <7% – очень низкий; 8–12% – низкий; 13–20% – средний; 21–40% – высокий; >40% – очень высокий уровень изменчивости.

Для анализа данных использовали корреляционный, однофакторный дисперсионный и регрессионный анализы [28]. Из-за отклонения распределения значений признака в большинстве выборок от “нормального” их предварительно нормировали по формуле (Хi Хmin)/(ХmaxХmin). Для анализа зависимости продолжительности жизни листьев (ПЖЛ) от климатических условий местообитания использовали следующие климатические показатели за 3 года, предшествующие сбору образцов: среднегодовая температура (Тср), сумма осадков за год (Σос), среднемесячные температуры и месячные суммы осадков, индекс континентальности (ИК). Индекс континентальности рассчитывали по Л.А. Горчинскому: 1.7А/sin φ, где А – годовая амплитуда температуры воздуха, φ – географическая широта места. Метеорологические данные были взяты из базы данных Всероссийского научно-исследовательского института гидрометеорологической информации – Мирового центра данных (ВНИИГМИ-МЦД), баз данных “KNMI Climate Explorer” и “NOAA” для ближайших к месту сбора образцов метеостанций с учетом различий по высоте над уровнем моря за 2007–2012 гг. Пределы значений климатических показателей местообитаний популяций за исследуемый период приведены на рис. 1.

Рис. 1.

Пределы климатических показателей местообитаний исследуемых популяций Rh. ledebourii и Rh. dauricum: ∑ос – сумма осадков за год, декабрь, январь и февраль; ИК – индекс континентальности; Тср – среднегодовая температура; Тдек, Тянв, Тиюл – средняя температура декабря, января и июля.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Необходимо отметить, что в “Определителе растений…” [29] отсутствуют сведения о пределах варьирования признака продолжительности жизни листьев у рододендронов. Как было отмечено выше, Rh. ledebourii весной цветет с листьями, а Rh. dauricum – без них, из-за чего некоторые исследователи [6, 8, 30] считают р. Ледебура полувечнозеленой формой р. даурского. Чтобы уточнить эти данные, на рис. 2 приведены среднепопуляционные значения признака в ценопопуляциях обоих видов, наблюдаемые нами в 2009–2012 гг.

Рис. 2.

Среднепопуляционные значения признака ПЖЛ в ценопопуляциях исследуемых видов: 1–5 – Rh. dauricum; 6–20 – Rh. ledebourii.

Внутри популяций живые листья на растениях сохраняются от 1 до 2 лет у Rh. dauricum и от 1 до 3 лет – у Rh. ledebourii. Среднепопуляционные значения признака изменяются у Rh. dauricum от 1.1 до 1.8, у Rh. ledebourii – от 1.1 до 2.1, а средние для видов значения у Rh. ledebourii – 1.8, у Rh. dauricum – 1.5. В целом признак характеризуется невысокой индивидуальной изменчивостью, но в некоторых популяциях коэффициент вариации повышается до среднего и высокого уровня – 18–32%. Внутри популяций особи распределяются, как правило, следующим образом: большую часть выборок составляют полулистопадные растения, в некоторых популяциях наблюдается симметричное распределение или преобладание листопадных растений (левосторонняя асимметрия).

Необходимо отметить, что число ценопопуляций с более высокими значениями признака продолжительности жизни листьев у Rh. ledebourii выше, чем у Rh. dauricum, что в общем согласуется со сведениями о различиях между видами. Однако различия средних величин и их дисперсий для видов не достигают требуемого уровня значимости (F = 0.725, d.f. = 149.449, Р < 0.131; F = 0.227, d.f. = 1.598, Р < 0.882 соответственно). По результатам двухфакторного дисперсионного анализа 29% изменчивости признака объясняется различиями между видами, 46% – между популяциями. Внутри видов на межпопуляционные различия по продолжительности сохранения живых листьев на побегах приходится 77% дисперсии выборок Rh. ledebourii и 44% дисперсии у Rh. dauricum, на внутрипопуляционные различия – 23 и 56% соответственно. Таким образом, Rh. ledebourii отличается в 2 раза более высокой дифференциацией популяций по данному признаку. При этом меньшая продолжительность сохранения живых листьев на побегах отмечена в выборках со Станового нагорья (Байкальский хр.), Западного Саяна (хр. Чикчут, хр. Сайлыг-Хем-Тайга), Кузнецкого Алатау (Абаканский хр.), Алтая (хр. Алтынту, Катунский хр.) – в местообитаниях не только Rh. dauricum, но и Rh. ledebourii.

Так как признак в целом характеризуется высокой межпопуляционной изменчивостью, то для установления степени влияния экологических факторов на обнаруженные различия был проведен анализ его скоррелированности с некоторыми климатическими характеристиками. В данной работе более полно представлены разные местообитания Rh. ledebourii, в более узком диапазоне варьируют климатические показатели мест произрастания 5 выборок Rh. dauricum. По данным Д.И. Назимовой с соавт. [2], рододендроновые типы леса с Rh. dauricum распространены в довольно широких пределах значений суммы активных температур и коэффициента континентальности. В целом местообитания Rh. dauricum характеризуются более континентальным климатом (см. рис. 1) и значительно меньшей суммой выпадающих за год осадков. При этом необходимо отметить, что некоторые популяции Rh. ledebourii растут в условиях, близких к экологическому пределу распространения Rh. dauricum (по максимальным значениям ИК, минимальным значениям средней температуры и температуры января). Наиболее существенно местообитания популяций двух видов различаются по сумме осадков за год, средним значениям температуры в декабре, сумме осадков в зимние месяцы.

В результате корреляционного анализа для всех популяционных выборок рододендронов Rh. ledebourii и Rh. dauricum были получены достоверные (Р < 0.05–0.01) значения коэффициентов корреляции между ПЖЛ и следующими показателями: высотой над ур. м. (r = 0.64), средней температурой (r = −0.58), суммой осадков за год (r = 0.61), средней температурой мая, июля, октября, ноября и декабря (r = −0.47…−0.48), суммой осадков за апрель, июнь, июль, сентябрь, ноябрь, декабрь (r = 0.46…0.61) (рис. 3). Следовательно, живые листья дольше сохраняются на побегах (ПЖЛ) у обоих видов рододендронов с увеличением высоты над уровнем моря, понижением температуры воздуха и увеличением количества осадков.

Рис. 3.

Корреляции признака продолжительности жизни листьев в популяциях Rh. dauricum и Rh. ledebourii с климатическими переменными: Тср – среднегодовая температура воздуха; Ос, год – среднегодовая сумма осадков; Т5 – средняя температура за май, Т7 – за июль, Т10 – за октябрь, Т11 – за ноябрь, Т12 – за декабрь; ОС3 – средняя сумма осадков за март, ОС4 – за апрель, ОС5 – за май, ОС6 – за июнь, ОС7 – за июль, ОС9 – за сентябрь, ОС11 – за ноябрь, ОС12 – за декабрь.

Дополнительно был проведен корреляционный анализ результатов морфологических измерений всех учтенных признаков растений для выявления связей ПЖЛ с другими морфологическими признаками у Rh. dauricum и Rh. ledebourii. Как видно на приведенной для двух выборок каррелограмме (рис. 4), ПЖЛ связана с длиной годичного побега, числом листьев на побеге, длиной облиственной части побега, облиственностью побега (число листьев на единицу длины побега первого года роста). Необходимо отметить, что у Rh. dauricum данные корреляции между морфологическими признаками проявляются только на внутрипопуляционном уровне и отсутствуют при объединении выборок вида, возможно, из-за недостаточного числа выборок. У Rh. ledebourii, наоборот, корреляции ПЖЛ с вышеперечисленными признаками обнаруживаются в обобщенном анализе данных, однако на внутрипопуляционном уровне они выявлены только в нескольких ценопопуляциях, что в целом согласуется с отмеченными выше особенностями изменчивости внутри видов по ПЖЛ.

Рис. 4.

Корреляции между признаками в популяциях Rh. ledebourii (Западный Саян – Уюкский хр.) и Rh. dauricum (Восточный Саян – Иркутско-Черемховская равнина). Признаки: х1 – число листьев на побеге, шт.; х2 – длина листа, мм; х3 – ширина листа, мм; х4 – длина черешка, мм; х5 – относительная длина листа (ширина листа/длина листа); х6 – относительная длина черешка (длина черешка/длина листа); х7 – облиственность побега (число листьев/длина облиственной части); х8 – длина облиственной части побега, мм; х9 – диаметр цветка, мм; х10 – число цветов на побеге, шт.; х11 – продолжительность жизни листьев, лет; х12 – высота куста, см; х13 – ширина куста, см; х14 – средняя длина годичного побега, мм.

Ранее нами [23] было установлено, что коррелированность признаков (степень сопряженности) во многом зависит от экологических условий произрастания популяций, а корреляционная структура признаков (направление связей) у Rh. ledebourii и Rh. dauricum имеет сходные черты и, по-видимому, характерна для более высокого таксономического ранга (ряда, секции, рода и др.). Так, в неблагоприятных условиях роста популяций обоих видов наблюдается не только уменьшение облиственности побегов и размеров листьев, но и увеличение числа значимых коэффициентов корреляции (r > 0.7) до 9–12, включая генеративные признаки (размер и число цветов), а также продолжительность жизни листьев. Нами было также отмечено, что корреляции между признаками усиливаются не только в неблагоприятных климатических условиях произрастания (Западный Саян – Ойский и Уюкский хр.), но и в условиях повышенной конкуренции со стороны древостоя (Восточный Саян – Иркутско-Черемховская равнина).

Следует обратить внимание на то, что полученные отрицательные значения коэффициента корреляции ПЖЛ со средними за год температурами (см. рис. 2) противоречат как литературным данным о теплолюбии рододендронов, так и результатам анализа корреляционной структуры признаков. В частности, предполагается, что листопадность возникла у растений как приспособление к условиям периодически холодного или сухого климата [3133] и, в частности, у рододендронов связана с похолоданием и адаптацией к неблагоприятным условиям среды [34]. Следовательно, связь ПЖЛ с температурами должна быть положительной. То же следует из прямой связи ПЖЛ с размерами листьев, размерами и облиственностью побегов. Поэтому можно предположить, что наблюдаемые корреляции проявились из-за тесной связи Тср и Σос с высотой над уровнем моря. В горах, как известно, благодаря значительной высоте снежного покрова растения могут избегать влияния низких температур. Этому способствует и жизненная форма рододендронов.

Для уточнения данного вопроса был проведен многофакторный регрессионный анализ данных, с помощью которого подтвердилась достоверная значимость всех 3 факторов вместе (r = 0.767, F = = 3.934, d.f. = 4.11, Р < 0.032). На трехмерном графике (рис. 5а) видно, что продолжительность жизни листьев в популяциях Rh. ledebourii и Rh. dauricum начинает увеличиваться с высоты 600 до 1000–1100 м над ур. м., где достигает максимальных значений (1.9–2.1 года) и далее остается постоянной. При этом на небольших высотах (до 600–800 м над ур. м.) с понижением температуры воздуха (Тср) продолжительность жизни листьев у рододендронов снижается, т.е. связь ПЖЛ с Тср в этом диапазоне высот прямая, однако с поднятием дальше в горы (до 1000–1100 м над ур. м. и выше) постепенно переходит в обратную.

Рис. 5.

Изменение продолжительности жизни листьев на побегах растений Rh. ledebourii и Rh. dauricum (ось Z): а – с изменением высоты над уровнем моря (ось X) и средней за год температуры (ось Y); б – с изменением средней за год температуры (ось X) и годовой суммы осадков (ось Y); в – с изменением годовой суммы осадков (ось X) и индекса континентальности (ось Y).

Поскольку уменьшение ПЖЛ у вечнозеленых рододендронов является откликом на неблагоприятные условия местообитаний, то такие условия для них складываются в низкогорье (на высоте до 600 м над ур. м.) при Тср ниже +0.5…0°С. В этих условиях у исследуемых видов рододендронов наблюдается сокращение ПЖЛ на побеге до минимальных среднепопуляционных значений (1.1 года). По сочетанию тепло- и влагообеспеченности без учета высоты над уровнем моря (рис. 5б) худшие для рододендронов условия наблюдаются при среднегодовой температуре выше −1°С и невысокой континентальности (ИК меньше 60) в сочетании с недостаточным увлажнением (при годовой сумме осадков до 400 мм) (рис. 5в). В перечисленных условиях снижение ПЖЛ сопровождается также другими морфологическими изменениями у рододендронов: уменьшением среднепопуляционных значений размеров листьев, длины годичного побега и облиственности побега, увеличением относительной ширины листьев. Последнее, как известно, является одним из признаков уменьшения поверхностно-объемного отношения и ксерофитизации листьев. Однако с повышением суммы осадков до 800–1000 мм в год величина температуры уже не влияет на ПЖЛ (ПЖЛ колеблется в пределах 1.7–2.1 года).

Исходя из полученных данных регрессионного анализа, в который были включены все учтенные морфологические признаки растений, оптимальные для Rh. ledebourii и Rh. dauricum условия (с максимальной продолжительностью жизни листьев (2.0–2.1 года) складываются при сочетании положительных значений среднегодовой температуры (+1…+3°С) с высокой увлажненностью климата (1000–1600 мм в год), при значениях ИК до 90 (оптимальные значения ИК 70–80), а также с обязательным условием достаточного увлажнения (свыше 1000 мм в год). Худшими для данных видов условиями являются сильно засушливые местообитания (Западный Саян – Уюкский хр.), что проявляется и на межвидовом уровне (р. даурский с меньшей ПЖЛ растет, как было отмечено выше, в более прохладном и сухом климате).

Анализ полученных результатов показал, что в распространении двух близкородственных видов рододендрона Rh. dauricum и Rh. ledebourii существенное значение имеет компенсационное взаимовлияние климатических факторов теплообеспечения и увлажнения: они способны выносить недостаток влаги в более континентальном климате и при меньшей испаряемости влаги – в таких условиях получены средние значения ПЖЛ, либо, наоборот, они переносят низкие температуры, компенсируемые большим количеством осадков. Любопытно, что бедность почв на курумнике не оказывает угнетающего влияния на данный признак и другие размерные признаки рододендронов. Следует также отметить, что не все выявленные различия между видами и популяциями внутри видов объясняются выявленными экологическими закономерностями: у растений нескольких высокогорных популяций Rh. ledebourii продолжительность жизни листьев была ниже (до 1.1 года) по сравнению с низкогорными (1.5–2 года).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования уточнены пределы индивидуальной внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости признака продолжительности жизни листьев у рододендронов Ледебура и даурского. Установлено, что большую часть выборок составляют полулистопадные особи с продолжительностью жизни листьев 1.5–2 года (индивидуальные пределы составили 1–3 года). Средние значения признака ПЖЛ у Rh. ledebourii – 1.8, у Rh. dauricum – 1.5.

Данный признак характеризуется значительной межпопуляционной экологической изменчивостью, поэтому различия между сравниваемыми видами, по-видимому, в большей степени обусловлены экологической географией видов. Различия между видами по данному диагностическому признаку, используемому для разделения сравниваемых видов, недостоверны. С ухудшением условий произрастания в популяциях сокращается ПЖЛ, возрастает его коррелированность с другими морфологическими признаками растений.

Получены достоверные корреляции ПЖЛ у видов рододендронов с некоторыми климатическими характеристиками местообитаний: с высотой над уровнем моря, среднегодовой температурой, суммой осадков за год, средними температурами и суммой осадков в отдельные месяцы (более высокие в период вегетации и с сентября по декабрь). Установлено, что с повышением высоты над уровнем моря и соответственно суммы осадков наблюдается увеличение продолжительности жизни листьев как у Rh. dauricum, так и у Rh. ledebourii. Оптимальные для Rh. ledebourii и Rh. dauricum условия складываются при сочетании положительных значений среднегодовой температуры (+1…+3°С) с высокой увлажненностью климата (1000–1600 мм в год) при значениях ИК 70–80 (до 90).

Исследуемые виды рододендронов способны переносить недостаток влаги в более континентальном климате при меньшей испаряемости либо, наоборот, выносят низкие температуры, компенсируемые большим количеством осадков, скрываясь под снегом от вымерзания. Таким образом, выживанию видов рододендронов в горах Сибири способствует взаимная компенсация факторов тепло- и влагообеспечения. Худшие условия для них складываются в низкогорье при Тср ниже −1°С в сочетании с недостаточным увлажнением (при годовой сумме осадков до 400 мм). Для обоих видов установлены сходные тенденции в коррелированности ПЖЛ с учтенными факторами.

На основании полученных результатов сделан вывод о том, что ПЖЛ не является надежным диагностическим признаком для разделения данных видов рододендронов и может использоваться только для экологической характеристики условий произрастания популяций этих видов. Данный признак можно рекомендовать к использованию в качестве индикационного для предварительной экспресс-оценки качества местообитаний видов рододендрона.

Необходимо отметить, что при анализе влияния экологических факторов на морфологию видов растений кустарниково-травянистого яруса, помимо общепринятых климатических показателей, нужно учитывать высоту снежного покрова либо рассчитывать поправку к данным метеостанций по температуре и осадкам зимнего периода с учетом высоты снежного покрова. Несмотря на существенные генетические дистанции между данными видами [15, 18], проблему неопределенности их таксономического статуса вряд ли можно считать окончательно решенной ввиду отсутствия определенных генетических критериев видов, с одной стороны, и недостоверности морфологических различий, в том числе по диагностическим признакам – с другой.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 15-04-01640-а).

Список литературы

  1. Тюлина Л.Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта // Геоботаника. М.; Л., 1954. Вып. 9. С. 150–209.

  2. Назимова Д.И., Ермаков Н.Б., Андреева Н.М., Степанов Н.В. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 745–755.

  3. Растительный покров Красноярского края. Вып. 2. Новосибирск: Изд. Сибирского отд. АН СССР, 1965. 266 с.

  4. Типы лесов Сибири / Под ред. Смагина В.Н. Красноярск: Изд. Сибирского отд. АН СССР, 1969. Вып. 2. 365 с.

  5. Пояркова А.И. Род Рододендрон // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 31–60.

  6. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М., 1965. 367 с.

  7. Александрова М.С. Рододендроны природной флоры СССР. М.: Наука, 1975. 112 с.

  8. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 378 с.

  9. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 384 с.

  10. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Семейство Ericaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 119–166.

  11. Chamberlain D.F., Hyam R., Argent G. et al. The genus Rhododendron – its classification and synonymy. Edinburgh: Royal Botanical Garden of Edinburgh Press, 1996. P. 181.

  12. Усенко Н.В. Деревья и кустарники Дальнего Востока: справочная книга. Хабаровск: Изд. дом “Приамурские ведомости”, 2010. 272 с.

  13. Тихонова Н.А. Морфологическая изменчивость вегетативных органов сибирских видов рододендронов // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Мат-лы XII конф. молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 2011. С. 67–69.

  14. Куцев М.Г., Каракулов А.В. Реконструкция филогении рода Rhododendron L. (Ericaceae) флоры России на основе последовательности спейсеров ITS1-ITS2 // Turczaninowia. 2010. Т. 13. № 3. С. 59–62.

  15. Тихонова Н.А., Полежаева М.А., Пименова Е.А. AFLP-анализ генетического разнообразия близкородственных видов рододендронов подсекции Rhodorastra (Ericaceae) Сибири и Дальнего Востока России // Генетика. 2012. Т. 48. № 10. С. 1153–1162.

  16. Баранова Т.В., Календарь Р.Н., Калаев В.Н. К вопросу филогении видов рода Rhododendron L. на основании исследований последовательности спейсеров ITS1–ITS2 // Сибирский лесн. журн. 2014. № 6. С. 29–45.

  17. Jiang N., Man L., Zhang W. et al. Chloroplast view of the population genetics and phylogeography of a widely distributed shrub species, Rhododendron dauricum (Ericaceae)// Syst. Bot. 2016. V. 41. P. 626–633.

  18. Polezhaeva M.A., Pimenova E.A., Tikhonova N.A., Korchagina O.S. Plastid DNA diversity and genetic divergence within Rhododendron dauricum s.l. (R. dauricum s.s., R. ledebourii, R. sichotense and R. mucronulatum; Ericaceae) // Plant Systematics and Evolution. 2018. V. 304. № 6. P. 763–774.

  19. Каракулов А.В. Новые формы Rhododendron dauricum L. (Ericaceae) [из окрестностей Северобайкальска, Бурятия] // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны: Мат-лы Всерос. конф. Новосибирск, 2005. С. 76.

  20. Cтeпaнoв H.B. 2009. http://www.plantarium.ru/page/ image/id/125027.html.

  21. Врищ Д.Л. Биологические особенности рода Rhododendron L. на Сихотэ-Алине // Бюл. Бот. сада-института ДВО РАН. 2010. № 5. С. 32–41.

  22. Врищ Д.Л. Некоторые особенности эволюции видов рода Rhododendron L. центрального Сихотэ-Алиня // Леса российского Дальнего Востока: Мат-лы V Всерос. конф. Владивосток: ЛАИНС, 2012. С. 39–42.

  23. Тихонова Н.А. Морфологическая и генетическая дифференциация видов рода Rhododendron в горах Южной Сибири: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2013. 18 с.

  24. Семенюк Н.Б. Об ареале и видовых отличиях Rhododendron ledebourii Pojark. // Бюл. Главного бот. сада. М.: Наука, 1976. Вып. 101. С. 51–55.

  25. Синская Е.Н. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. 525 с.

  26. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 282 с.

  27. Шемберг М.А. Береза каменная: систематика, география, измечивость. Новосибирск: Наука, 1986. 176 с.

  28. Шмидт В.М. Математические методы в биологии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

  29. Определитель растений юга Красноярского края / Под ред. Красноборова И.М., Кашиной Л.И. Новосибирск: Наука, 1979. 670 с.

  30. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 707 с.

  31. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954. 257 с.

  32. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

  33. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988. 208 с.

  34. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. М.: В.О. Агропромиздат, 1989. 383 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.