Экология, 2019, № 5, стр. 373-377

Выделение многовидовых экогеографических агрегаций редких видов растений в целях организации охраняемых природных территорий (на примере флоры Республики Марий Эл)

Г. О. Османова a, Г. А. Богданов b, Л. А. Животовский c*

a Марийский государственный университет, Институт естественных наук и фармации
424002 Йошкар-Ола, ул. Осипенко, 60, Россия

b Государственный природный заповедник “Большая Кокшага”
424038 Йошкар-Ола, ул. Воинов-Интернационалистов, 26, Россия

c Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН
119991 Москва, ул. Губкина, 3, Россия

* E-mail: levazh@gmail.com

Поступила в редакцию 06.07.2018
После доработки 15.08.2018
Принята к публикации 29.01.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Предложена концепция экогеографических агрегаций (ЭГА) видов растений, согласно которой популяции (экогеографические единицы, ЭГЕ) каждого вида объединяют в территориально связные группы (агрегации), если они соседствуют друг с другом и обитают в сходных условиях. Выделение ЭГА основано на анализе тематических географических карт (почв, рельефа и пр.). Выделенные участки территории, занимаемые многовидовыми экогеографическими агрегациями, можно рассматривать как кандидатов на создание новых охраняемых природных территорий. В качестве примера рассмотрены 38 редких видов растений Республики Марий Эл. Показано, что популяции этих видов образуют 11 экогеографических агрегаций, которые лишь частично входят в состав существующих особо охраняемых природных территорий Республики.

Ключевые слова: экогеографическая единица, экогеографическая агрегация, редкие виды растений, особо охраняемые природные территории

Растение считается редким на данной территории, если оно встречается в небольшом числе местообитаний с низкой численностью. Редкие виды являются частью общего биоразнообразия, но из-за редкости и приуроченности к особым условиям обитания находятся на краю выживания и могут исчезнуть (особенно при антропогенном давлении), если не предпринимать усилий по их сохранению. Один из пионеров изучения редких видов [1] сказал: “Исчезнувший биологический вид – это то, что человеку восстановить не дано!”.

Главная причина исчезновения видов – изменение среды обитания. Сегодня губительные для многих видов изменения среды обусловлены хозяйственной деятельностью человека (распашка земель, выпас скота, осушение болот, ведение строительных работ и др.). Все это приводит к отчуждению территорий, занятых естественной растительностью. К исчезновению ряда видов растений ведет также загрязнение атмосферы и гидросферы, деградация почвенного покрова, нарушение стабильности биологических систем. Другой причиной исчезновения растений являются изменения в окружающей среде, не связанные с деятельностью человека, – сильные засухи, лесные пожары неантропогенного происхождения, климатические изменения и пр. Некоторые виды, находящиеся на краю ареала и имеющие пониженные адаптационные возможности, гибнут, так как не в состоянии приспособиться к меняющимся условиям среды и не выдержав конкуренции со стороны других видов. Все перечисленные негативные факторы в первую очередь сказываются на редких видах [2].

Изучение редких видов является частью исследования общего биологического разнообразия, которое имеет важное прикладное значение, так как позволяет оценить уровень генетического потенциала, дает представление о состоянии экосистем на определенной территории, служит основой менеджмента отдельных видов. Редких видов много. Например, на территории Республики Марий Эл более 150 видов растений занесены в региональную или национальную Красные книги. Представляется важным определить места совместного обитания редких видов, чтобы обеспечить их одновременную охрану. Для этого следует выявить агрегации этих видов, основываясь на накопленной информации об их распространении и адаптации к условиям местообитаний.

Выделение крупных видовых единиц должно было бы методологически основываться на данных о спектре наследуемых признаков, обусловливающих адаптацию популяций данного вида к условиям своей среды обитания. Однако на сегодня такие данные недостижимы, ибо мало что известно о генетике адаптаций даже для хорошо изученных видов, несмотря на успехи широкогеномного секвенирования. Использование же ДНК-маркеров, многие из которых являются селективно нейтральными или близкими к тому, позволяет выделять различающиеся, изолированные друг от друга сегменты вида, но не осуществить дифференциацию популяций по адаптивным характеристикам. Таково положение дел для большинства редких видов травянистых растений. В качестве выхода из этой ситуации была предложена концепция экогеографических единиц (ЭГЕ, или EGU – ecogeographic unit), выделяемых для вида по доступным данным о градиентах среды обитания и миграционных особенностях (генных потоках), а затем тестируемых по показателям генетического сходства с помощью ДНК-маркеров [3, 4]. Следуя этой концепции, мы предложили учитывать важные для растений характеристики среды обитания – почвенные условия, типы растительности, особенности климата и др. – с помощью их картографического описания [5, 6].

Согласно предложенному подходу [5, 6], экогеографическая единица (ЭГЕ) данного вида растений выделяется как совокупность географически близких популяций (ценопопуляций), которые занимают территорию, относительно однородную по указанным выше, важным для этого вида характеристикам среды, и связаны друг с другом потенциальными генными потоками. (Под “потенциальным” генным потоком понимается возможность обмена между популяциями за одно или несколько поколений; для приблизительной оценки дальности потенциального генного потока мы условно выбираем величину, кратную радиусу разноса пыльцы и диаспор (семян, плодов, спор и др.), известную из полевых наблюдений.) Мы решили применить этот подход для выделения совокупности экогеографических единиц редких видов растений на примере флоры Республики Марий Эл.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования были выбраны 38 редких видов растений разных жизненных форм и семейств, причем только те, все основные местообитания которых в Республике Марий Эл были известны. В результате такого выбора рассмотренные виды характеризовались наличием одной уникальной ценопопуляции или небольшим числом ценопопуляций: Apiaceae – берула прямая (Berula erecta (Huds.) Hoffm.), лазурник трехлопастной (Laser trilobum (L.) Borkh.), морковь дикая (Daucus carota L.), мордовник шароголовый (Echinops schaerocephalus L.); Araceae – аир обыкновенный (Acorus calamus L.); Aspleniaceae – костенец постенный (Asplenium ruta-muraria L.); Asteraceae – василек ложнопятнистый (Centaurea рseudomaculosa Dobrocz.); Athyriaceae – голокучник Роберта (Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm.), диплазий (орлячок) сибирский (Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Kurata); Boraginaceae – пупочник ползучий (Omphaloides scorpioides (Hanke) Schrank); Botrychiaceae – гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium A.Br. ex Koch); Brassicaceae – зубянка пятилистная (Dentaria quinquefolia Bieb.), лунник оживающий (Lunaria rediviva L.); Cyperaceae – осока малоцветковая (Carex pauciflora Lightf.), осока метельчатая (Carex paniculata L.); Dipsacaceae – короставник татарский (Knautia tatarica (L.) Szabo); Dryopteridaceae – многорядник Брауна (Polystichum braunii (Spenn) Feé); Fabaceae – астрагал серповидный (Astragalus falcatus Lam.), вязель пестрый (Coronilla varia L.), дрок германский (Genista germanica L.), люпинник пятилистный, или клевер люпиновый узколистный (Lupinaster pentaphylloides Moench ssp. angustifolius (Litv.) Soják), остролодочник волосистый (Oxytropis pilosa (L.) DC.); Fumariaceae – хохлатка Маршалла (Corydalis marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers.); Lamiaceae – тимьян блошиный (Thymus pulegioides L.), шалфей мутовчатый (Salvia verticillata L.); Najadaceae – наяда большая (Najas major All.), наяда гибкая (Najas flexilis (Willd.) Rostk. et Schmidt; Oleaceae – ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.); Ophioglossaceae – ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.); Orchidaceae – калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes); Ranunculaceae – ветреничка алтайская (Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub); Rosaceae – кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blutt), морошка приземистая (Rubus chamaemorus L.); Scrophulariaceae – мытник скипетровидный (Pedicularis sceptrum-carolinum L.); Trapaceae – водяной орех, чилим плавающий (Trapa natans L. s.l.); Zannichelliaceae – занникеллия ползучая (Zannichellia repens Boenn.).

Данные о распространении вида в Республике Марий Эл взяты из Красной книги [7] и других наших материалов. В качестве меры связности местообитаний одного вида возможными генными потоками в чреде поколений мы выбрали 5‑километровый радиус вокруг каждого местообитания исследованных нами видов. При описании среды обитания подробно анализировали характеристики условий среды, в частности картографические данные по типам почв [8], рельефу [9] и охраняемым природным территориям [10] Республики Марий Эл.

Для подразделения территории на однородные участки использовали ГИС-технологию анализа тематических географических карт [11]. Для этого в программный пакет QGIS 2.18.15 [11] загружали карты типов почв, рельефа и других параметров, а на них проецировали местообитания исследованных видов с известными координатами. Затем вокруг каждого местообитания описывали круг радиусом 5 км; соседние местообитания считали связными, если эти круги пересекались. Кроме того, если связные местообитания характеризовались одним типом почв, одним типом рельефа и т.п., их относили к одной экогеографической единице (ЭГЕ; см. [5, 6]). Каждая ЭГЕ может состоять как из одного, так и из нескольких местообитаний данного вида. Никаких априорных ограничений на число местообитаний в одном ЭГЕ, на площадь и количество разных ЭГЕ одного и того же вида в данном регионе не налагается.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно физико-географическому районированию Республики Марий Эл [12], исследованные нами виды можно отнести к лесостепной области возвышенного Предволжья, южно-таежной области Марийской низменности и южно-таежной области возвышенности Вятского увала (рис. 1).

Рис. 1.

Местообитания исследованных 38 редких видов (черные точки), спроецированные на почвенную карту Республики Марий Эл; серые кружочки – 5-километровые зоны вокруг каждого местообитания каждого вида.

Используя наш подход [5, 6], для каждого из 38 видов мы выделили экогеографические единицы (ЭГЕ). Экогеографические единицы двух или большего числа разных видов, расположенные территориально близко друг к другу и находящиеся в сходных почвенных и иных условиях, можно объединить в многовидовые экогеографические агрегации (ЭГА). Всего нами выделено 11 ЭГА исследованных редких видов Республики Марий Эл (рис. 2).

Рис. 2.

Участки территории, занимаемые многовидовыми экогеографическими агрегациями исследованных редких видов (1–11), спроецированные на карту рельефа Республики Марий Эл: ЭГА-1: C. marschalliana, D. carota, D. quinquefolia, F. excelsior, N. major, O. vulgatum; ЭГА-2: A. calamus, F. excelsior, T. natans; ЭГА-3: C. paniculata, P. sceptrum-carolinum; ЭГА-4: B. matricariifolium, C. pauciflora, G. germanica, N. major, R. chamaemorus; ЭГА-5: C. varia, L. pentaphylloides, L. trilobum, O. scorpioides, O. vulgatum, Th. pulegioides, Z. repens; ЭГА-6: B. erecta, C. pauciflora, K. tatarica, N. flexilis, O. vulgatum; ЭГА-7: D. sibiricum, G. robertianum, L. rediviva, O. vulgatum, P. braunii ; ЭГА-8: A. rutamuraria, C. melanocarpus, D. sibiricum, G. robertianum, O. pilosa; ЭГА-9: A. falcatus, E. schaerocephalus, O. pilosa; ЭГА-10: A. falcatus, C. рseudomaculosa, O. pilosa; ЭГА-11: C. bulbosa, D. sibiricum, S. verticillata.

Возникает вопрос, с какими условиями среды обитания связана тесная пространственная кластеризация экогеографических единиц разных видов, позволяющая объединить их в экогеографические агрегации? Рассмотрим отдельные ЭГА.

Первая экогеографическая агрегация (ЭГА-1) состоит из ЭГЕ шести видов (см. рис. 2). Данная локальность для пяти из этих видов является северной или северо-восточной границей их ареалов [7], шестой вид – ужовник обыкновенный – циркумбореальный вид и приурочен в основном к лесной зоне и лесному поясу гор, что отличает южную часть Горномарийского района, занимаемую ЭГА-1. Другой пример – самая большая по числу видов экогеографическая агрегация ЭГА-5, которая включает семь видов, относящихся к разным жизненным формам и экологическим группам. ЭГА-5 находится в Волжском районе, который является северной границей всех этих видов. Отметим также, что большинство других экогеографических агрегаций (№ 6–8, 11) сконцентрированы в зоне Марийско-Вятского увала, сложное развитие которого вызвано тектоническими движениями [13]. Здесь отмечены карбонатные почвы и близкое залегание мергелей, что является предпочтительным для включенных в эти агрегации видов и привело к группированию ценопопуляций указанных видов на одних и тех же участках.

Следует отметить, что далеко не все из этих участков входят в существующие или планируемые природоохранные зоны, несмотря на то, что обширная географическая сеть ООПТ Республики Марий Эл охватывает основные типы ландшафтов – лесные, луговые, водные и болотные (рис. 3).

Рис. 3.

Расположение существующих и планируемых охраняемых территорий и участков многовидовых экогеографических агрегаций в Республике Марий Эл: сплошной границей выделены участки территории, занимаемые экогеографическими агрегациями (их номера см. на рис. 2); сквозь них просвечивают границы охраняемых территорий; белые области с пунктирными границами – это существующие заказники, памятники природы и ООПТ федерального значения; зачерненные области – проектируемые охраняемые территории.

Выделенные нами участки территории, занимаемые многовидовыми экогеографическими агрегациями редких видов растений (см. рис. 3), можно рассматривать как кандидатов на создание новых охраняемых природных территорий в Республике Марий Эл. Особенно это важно для входящих в агрегации видов, находящихся на грани исчезновения, например для водных растений Najas major, Najas flexilis, Zannichellia repens и Trapa natans: загрязнение и эвтрофикация водоемов привели к резкому сокращению популяций этих видов. Добавим, что, помимо многовидовых экогеографических агрегаций, внимания требуют и те редкие виды, которые не вошли ни в одну из выделенных ЭГА, например Anemonoides altaica, – для них необходима организация видовых заказников.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Реализация нашего подхода к выделению экогеографических единиц (ЭГЕ) растений и экогеографических агрегаций (ЭГА) редких видов основывается на информации, полученной из тематических географических карт и Красных книг. Определение экогеографических агрегаций редких видов позволяет подойти к выделению ООПТ научно обоснованными методами. Например, на территории Республики Марий Эл мы предлагаем расширить границы существующих и проектируемых ООПТ с включением в их состав сопредельных территорий, на которых выделены экогеографические агрегации (ЭГА-1, 4–6, 9, 10), и создать новые ООПТ, включающие другие ЭГА (с учетом имеющихся коммуникаций, сельскохозяйственных угодий и других ограничений).

Создание и ведение региональных и национальных карт растительности, почв, климата и Красных книг стало значительным шагом в деле защиты природы и объектов животного и растительного мира. Их основное предназначение – это накопление и распространение научно обоснованной информации о природном разнообразии, в т.ч. редких, исчезающих и находящихся под угрозой исчезновения представителях флоры и фауны. Такая информация важна для разработки и реализации мер по охране, восстановлению и рациональному использованию биоразнообразия, в т.ч. при выработке рекомендаций по выделению охраняемых природных территорий.

Работа выполнена в рамках темы ГЗ 0112-2019-2 (подтема “Эколого-генетическая структура вида”).

Список литературы

  1. Флинт В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. М.: Московский зоопарк, 2004. 376 с.

  2. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений (Теоретические основы и методика изучения). Сумы: ООО “ИТД “Университетская книга””, 2013. 439 с.

  3. Животовский Л.А. Популяционная структура вида: Экогеографические единицы и генетическая дифференциация популяций // Биология моря. 2016. Т. 42. С. 323–333.

  4. Животовский Л.А. Две ветви исследований популяционной структуры вида – экологическая и генетическая: история, проблемы, решения // Генетика. 2017. Т. 53. С. 1244–1253.

  5. Животовский Л.А., Османова Г.О. Эколого-географический подход к выявлению популяционной структуры вида у растений // Экология и география растений и растительных сообществ: Труды конф. Екатеринбург, 2018. С. 282–285.

  6. Животовский Л.А., Османова Г.О. Популяционная структура вида у растений: экогеографические единицы // Изв. РАН. Сер. биологич. (принята к печати).

  7. Красная книга Республики Марий Эл. Т. “Растения. Грибы” // Составители Г.А. Богданов, Н.В. Абрамов, Г.П. Убранавичюс, Л.Г. Богданова. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2013. 324 с.

  8. Национальный атлас почв Российской Федерации. https://soilatlas.ru/ (дата обращения: 04.01.2018).

  9. Карта рельефа Республики Марий Эл https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Relief_map_ of_Mari_El.png (дата обращения: 11.01.2018).

  10. Богданов Г.А., Демаков Ю.П., Исаев А.В. Схема развития сети ООПТ РМЭ. Йошкар-Ола, 2015. 125 с. https://b-kokshaga.ru/science/production/ (дата обращения: 11.01.2018).

  11. Quantum GIS. 2017. <http://www.gisenglish.com/ 2017/12/download-free-qgis-21815-for-windows.html> (дата обращения: 21.12.2017).

  12. Ступишин А.В., Лаптева Н.Н., Васильева Д.П. Физико-географическое районирование территории Марийской АССР // Географический сборник. № 4. Казань: КГУ, 1969. С. 3–8.

  13. Васильева Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР. Йошкар-Ола: Мар. кн. изд-во, 1979. 134 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.