Экология, 2019, № 5, стр. 387-391

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Данная работа основана на опубликованном материале, собранном в разных широтных районах Урала: северная тайга Печоро-Илычского заповедника [8], южная тайга на границе с лесостепью на Среднем Урале [9], степь южной оконечности Уральского хребта [10]. Костеносные слои в каждом из исследованных гнезд имеют разную мощность и накоплены за тот или иной хронологический промежуток в пределах голоцена. В некоторых из них филины периодически продолжают гнездиться и в настоящее время. Сведения о том, что некоторые гнезда какое-то время назад принадлежали филинам, получены от работников природоохранных структур соответствующих территорий. Некоторые гнезда и присады не несут следов недавнего гнездования, но никакой другой хищник, кроме филина, не мог заселять эти места. Поверхностная часть отложений в таких навесах и гротах содержит то или иное количество костных остатков мелких животных с явными признаками погадочного происхождения [11, 12]. После промывки грунта в нем обнаруживаются фрагменты скорлупы яиц филинов. Раскопки и камеральную обработку остеологических материалов проводили по стандартным для палеонтологии методикам. Количество особей жертв оценивали по одноименным костным остаткам (зубам).

Отнесение видов к основным или сопутствующим жертвам осуществляли на основе доли особей соответствующих видов в добыче. Строгой количественной границы между основными, альтернативными и сопутствующими жертвами существовать не может, так как это подвижная характеристика, которая определяется структурой доминирования жертв в рационе. Категории жертв выделяются на основе анализа питания хищника за ряд лет, включающий разные фазы динамики численности добычи [13, 14]. При анализе субфоссильного и ископаемого материала такого рода информация не может быть получена, поскольку данный материал представляет собой остатки добычи, накопленной за время, измеряемое десятками и сотнями лет.

На основании сравнительных данных по рецентным материалам [3–7] основными жертвами мы считаем виды, доминирующие в орнитогенных отложениях. Большая часть списка добычи принадлежит сопутствующим жертвам, но доля, приходящаяся на каждый из этих видов, незначительна. Наиболее сложно выделить в орнитогенном материале, накопленном за многолетний промежуток времени, альтернативные жертвы, так как эти виды достигают существенной доли в питании периодически. Количество таких жертв в усредненном рационе промежуточное между основными и сопутствующими жертвами. Массу жертв высчитывали по данным, приведенным для грызунов в справочниках и определителях [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В каждом из широтных участков Урала основные жертвы разные в зависимости от биотопов, которые облавливает хищник. В таежных условиях верхнего течения р. Печоры, как правило, это пойменные луга, где основная добыча – водяная полевка. При малой площади лугов на лесных участках (пармы) филин добывает белок (рис. 1). Доля этих видов по массе составляет в пойменных местообитаниях соответственно 50 и 36%, в пармах – 14 и 65%. Вне зависимости от основной добычи в списке жертв филина присутствуют почти все виды наземных грызунов, попадающих по размерам в жертвы филина. Доля каждого из них по количеству пойманных особей варьирует от первых единиц до 10%, а по массе существенно меньше. Суммарно на остальные девять видов жертв приходится 50% особей и 18% массы (это в среднем 6 и 2% на каждый вид соответственно). Перечень видов дает ясное представление о фауне района – это обитатели лесных и околоводных биотопов. По данным отловов [16], ядро сообщества грызунов здесь составляют красная и рыжая полевки – многочисленные виды с относительно стабильной динамикой обилия. В годы подъемов обилия мелких млекопитающих отмечается высокая численность темной полевки, полевки-экономки и лесного лемминга, в годы депрессий – почти полное их отсутствие [16]. Виды, составляющие основу сообщества грызунов по данным отловов – красная и рыжая полевки, в добыче филина составляли в среднем по 5% и должны быть отнесены к категории сопутствующих жертв. Значительные колебания численности полевки-экономки и лесного лемминга и относительно высокие доли этих видов в питании филина позволяют предположить, что они могут играть роль альтернативных жертв. Вероятно, к этой же категории принадлежит и красно-серая полевка.

Рис. 1.

Доли особей жертв в питании филина в пойме р. Печоры и на таежных участках (пармы) Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) по [8]: 1 – Arvicola terrestris, 2 – Sciurus vulgaris, 3 – Microtus oeconomus, 4 – Clethrionomys rufocanus, 5 – Myopus schisticolor, 6 – M. agrestis, 7 – Cl. glareolus, 8 – Cl. rutilus, 9 – Pteromys volans, 10 – Eutamias sibiricus, 11 – Ondatra zibetica.

На Среднем Урале к основным жертвам филина по количеству добываемых особей можно отнести два вида – водяную и обыкновенную полевок (рис. 2): первый вид (обитатель поймы) резко преобладал в добыче обитателей навеса Бажуково, второй по доле особей в добыче была обыкновенная полевка, населяющая луга и сельхозугодия. В гроте Сухореченском соотношение долей этих видов было обратным. Это легко объясняется разницей в окружающих гнезда биотопах. В непосредственной близости от Сухореченского грота, помимо поймы р. Серги, находятся обширные пространства полей и земель разнообразного вида использования для нужд сельского хозяйства на месте островной Красноуфимской лесостепи. Здесь в населении мелких грызунов доминантом является обыкновенная полевка. На другом берегу реки находится Уфимское плато, покрытое лесами южной тайги. По массе добычи филина в Сухореченском гроте преобладает обыкновенный хомяк (55%), но и водяная полевка составляет значительную долю массы (30%). Последняя по массе абсолютно доминирует среди жертв обитателей навеса Бажуково (76%). По доле добытых особей остальные жертвы (11 таксонов) в этих местонахождениях составляют 19%, по массе – 5.5% (в среднем 2 и 0.5% на каждый вид соответственно).

Рис. 2.

Доли особей жертв в питании филина на Среднем Урале по [9]: 1 – A. terrestris, 2 – M. ex gr. arvalis, 3 – Cricetus cricetus, 4 – M. oeconomus, 5 – Clethrionomys sp., 6 – M. agrestis, 7 – Apodemus sp., 8 – Cl. glareolus, 9 – Cl. rufocanus, 10 – Sciurus vulgaris, 11 – Sicista betulina, 12 – M. schisticolor, 13 – P. volans, 14 – Rattus norvegicus.

Отловы грызунов живоловушками и конусами в разнообразных биотопах поймы р. Серги показали [17], что здесь преобладали рыжая полевка и экономка. Если вычислить средние значения долей основных видов в восьми биотопах, где грызунов ловили разными орудиями, то их последовательность по убыванию будет выглядеть так: рыжая полевка (38%), экономка (20%), малая лесная мышь (11%), лесная мышовка (9%), темная полевка (8%). Разумеется, результаты разовых отловов трудно сопоставлять с данными добычи филина за многие годы, но приведенные материалы дают удовлетворительное представление о населении пойменных участков. Эти данные можно сопоставить с данными по навесу Бажуково. Видовой состав в этих выборках совпадает, за исключением тех грызунов, которые не могли быть пойманы живоловушками и конусами, но оказались в добыче филина. Особое место в отловах принадлежит доминирующей там рыжей полевке, которая в добыче филина составляла всего несколько процентов и, безусловно, должна быть отнесена к категории сопутствующих жертв, как и 10 прочих видов с малыми долями добытых хищником особей. Единственный вид – полевка-экономка – в пище филина занимала более заметное место (около 10%). Это дает основание считать ее альтернативной жертвой. Не противоречит такому предположению и заметная доля экономки в отловах.

В степи южной оконечности Урала в гротах Верблюжка 1 и Верблюжка 2 основную добычу филинов по количеству особей образуют слепушонки, обыкновенный хомяк и обыкновенная полевка (рис. 3), но по массе резко преобладает хомяк (71%). На долю остальных 16 видов по количеству добытых особей приходится 36%, по массе – 22% (в среднем 2 и 1% на каждый вид соответственно). Естественное население мелких млекопитающих после освоения целинных и залежных земель в середине XX в. претерпело глубокую антропогенную трансформацию [18]. Повсюду, где преобладают агроландшафты, в сообществах мелких млекопитающих доминирует обыкновенная полевка. В поймах с древесно-кустарниковой растительностью массовым видом является рыжая полевка [19, 20].

Рис. 3.

Доли особей жертв в питании филина на Южном Урале по [10]: 1 – Ellobius talpinus, 2 – Cricetus cricetus, 3 – M. ex gr. arvalis, 4 – Ochotona pusilla, 5 – A. terrestris, 6 – Allactaga major, 7 – Clethrionomys rutilus, 8 – Allocricetulus eversmanni, 9 – M. gregalis, 10 – Mus musculus, 11 – A. ex gr. uralensis-agrarius, 12 – Cl. glareolus, 13 – Cricetulus migratorius, 14 – M. agrestis, 15 – Sylvaemus uralensis, 16 – Rattus sp., 17 – Spermophilus cf. pygmaeus, 18 – Sicista sp., 19 – Dipus sp.

Существенные изменения в структуре населения мелких млекопитающих продолжаются и в последние десятилетия. К сожалению, нам не удалось подобрать рецентный материал для корректного сравнения с усредненным рационом филина из отложений Верблюжки. Его можно использовать для сопоставления с основными и сопутствующими жертвами из других районов Урала. Такое сравнение показывает зональные особенности добычи филина в степных, пойменных и других биотопах, хорошо отражающие современный этап развития региональных сообществ грызунов [10].

ВЫВОДЫ

1. Во всех широтных участках Урала состав добычи филина хорошо отражает состав фауны грызунов.

2. Основные жертвы филина могут принадлежать к зональным комплексам или группам других категорий. В северной, южной тайге и степи в качестве основных жертв филина выявлены следующие виды грызунов соответственно: белка и водяная полевка; обыкновенная, водяная полевки и обыкновенный хомяк; слепушонка, обыкновенный хомяк. По доле добытых особей основные жертвы на Северном, Среднем и Южном Урале соответственно составляют в среднем 48, 70 и 52%. Только в северной тайге среди основных жертв филина имеется обитатель лесных биотопов – белка. Все прочие виды основных жертв обитают в открытых и околоводных биотопах, и их состав отражает избирательные предпочтения филина по выбору охотничьих угодий.

3. В список сопутствующих жертв соответствующих районов вошло следующее количество видов: 9 (северная тайга), 12 (южная тайга), 16 (степь). Доли особей отражаются в структуре сопутствующей добычи филина не пропорционально численности в природе, а избирательно в соответствии с частотой посещения хищником соответствующего биотопа. Возможны ситуации, когда вид из списка сопутствующих жертв занимает доминирующее положение в сообществе грызунов.

4. Для решения задач исторической экологии по реконструкции состава фауны и структуры населения мелких млекопитающих по субфоссильным материалам из скоплений погадок филинов необходимо рассматривать отдельно основные и сопутствующие жертвы. Если в состав основных жертв входят виды из зональных комплексов, их характеристика является определяющей. Если в числе основных жертв нет видов из зональных комплексов, реконструкции могут опираться на список сопутствующих жертв с учетом избирательности их добычи.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН, а также частично поддержана РФФИ (гранты № 19-04-00507 и 19-04-01008).