Экология, 2019, № 6, стр. 456-462

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Водохранилище Сестрорецкий Разлив расположено на северо-западе России в черте г. Санкт-Петербурга (рис. 1 ). Площадь водохранилища составляет 10.3 км², средняя многолетняя глубина – около 2 м, дно ровное и на основной части акватории глубины не превышают 1.5–2.5 м. Водосбор водохранилища занимает площадь 566 км² и дренируется реками Сестра и Черная. Коэффициент условного водообмена равен 10.

Рис. 1.

Расположение станций отбора гидробиологических проб на водохранилище Сестрорецкий Разлив.

Исследования проводили в августе, октябре и декабре 2015 г., в мае, августе и октябре 2016 г., а также в мае и августе 2018 г. На восьми станциях (см. рис. 1 ) с помощью гидробиологического зонда С-6 Multi-Sensor Platform фирмы TurnerDesignes (США) в столбе воды от поверхности до дна измеряли температуру и содержание хлорофилла а. Содержание в воде взвешенного вещества определяли стандартным гравиметрическим методом, содержание взвешенного органического вещества – методом бихроматного окисления, содержание общего фосфора – стандартным методом сжигания нефильтрованной пробы воды с последующим определением содержания минерального фосфора молибдатным методом с использованием аскорбиновой кислоты в качестве восстановителя [5]. Первичную продукцию и скорость деструкции органического вещества планктоном измеряли методом темных и светлых склянок в кислородной модификации [1]. Пробы фитопланктона изучали с помощью светового микроскопа БИМАМ Р-13-1, используя камеру Нажотта объемом 0.05 мл. Пробы зоопланктона собирали с помощью планктонной сети Джеди с размером ячеи 125 мкм, при этом делали 2–4 протяжки от дна до поверхности воды, пробы макрозообентоса – с помощью дночерпателя Ван-Вина с площадью захвата 0.025 м². Пробы мейозообентоса собирали почвенным стаканчиком с площадью захвата 1/500 м² из дночерпателя Ван-Вина по 2 пробы на каждой станции.

Продукцию зоопланктона (Рzp) определяли физиологическим методом [1] с использованием коэффициента К₂, который для коловраток, кладоцер и копепод принимали равным 0.4, 0.3 и 0.2 соответственно [6]. При этом затраты на метаболизм рассчитывали по уравнениям, взятым из [1], а продукцию макро- и мейозообентоса – по величинам удельной продукции животных с использованием литературных источников [1, 7–9]. Скорость регенерации фосфора зоопланктоном и зообентосом рассчитывали по уравнениям зависимости удельной скорости экскреции фосфора от массы тела животных [10, 11]. Для расчета скорости регенерации фосфора всем планктонным сообществом скорость деструкции органического вещества планктоном делили на отношение Редфилда: среднее отношение углерода и фосфора в теле гидробионтов 41 : 1 (в весовых единицах) [12].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Концентрация общего фосфора в воде водохранилища Сестрорецкий Разлив в 2015–2016 и 2018 гг. значительно превышала 100 мг/м³, а концентрация хлорофилла – 70 мг/м³ (табл. 1), что характерно для эвтрофно-гиперэвтрофных водоемов [3]. Наибольшее содержание хлорофилла в воде в годы исследований наблюдались летом 2018 г.

Среди фитопланктона по биомассе наибольшую роль в летний период играли крупные диатомовые Aulacoseira muzzanensis (F. Meister) Krammer и цианобактерии Microcystis wesenbergei Kom.: в целом на долю диатомовых приходилось около 80%, а на долю цианобактерий – 18% биомассы фитопланктона. Осенью в фитопланктоне доминировали цианобактерии Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis et Komárek и криптофитовые. Зимой доминировали криптофитовые Cryptomonas obovata Skuja, составлявшие около 40% биомассы фитопланктона. Весной в планктоне резко доминировали диатомовые A. muzzanensis, на долю которых приходилось около 50% биомассы фитопланктона.

В 2015–2018 гг. в зоопланктоне водохранилища было обнаружено 67 видов, в том числе 29 видов коловраток (Rotifera), 22 – ветвистоусых (Cladocera) и 16 – веслоногих ракообразных (Copepoda). Средняя численность зоопланктона за все годы исследований составляла 152 ± 51 тыс. экз/м² (табл. 2). Наиболее многочисленными были мелкие панцирные коловратки Keratella cochlearis (Gosse) и Kellicottia longispina (Kellicott), ветвистоусые ракообразные Bosmina coregoni thersites Poppe и Daphnia cristata Sars. Средняя биомасса зоопланктона составляла 1.77 ± 0.67 г/м³. В состав доминирующего комплекса на разных станциях входили B. coregoni thersites, D. cristata, а также молодь копепод.

Средняя численность макрозообентоса в водохранилище за все годы исследований составила 1438 ± 313 экз./м², а средняя биомасса – 2.12 ± ± 0.47 г/м². Всего в макрозообентосе обнаружено 116 видов и форм донных животных, из которых 55 видов относились к двукрылым насекомым сем. Chironomidae, 34 – к малощетинковым червям (Oligochaeta) и 14 – к ручейникам. Среди последних обычными были личинки Molanna angustata Curt. и Polycentropus flavimaculatus F.J. Pictet. Немногочисленными в зообентосе были пиявки Helobdella stagnalis (L.), двустворчатые моллюски Anodonta subcircularis Clessin, Unio pictorum (L.), Sphaerium sp. и Euglesa sp., водные клещи, водные клопы, личинки поденок и двукрылых насекомых сем. Ceratopoganidae и Chaoborus crystallinus De Geer (Chaoboridae).

Основную роль в зообентосе играли личинки хирономид: они составляли 55% от общей численности и 51% от общей биомассы донных животных. К доминирующим видам относились Chironomus plumosus (L.) и Procladius ferrugineus (Kieffer). Вместе с ними практически во всех биотопах водохранилища встречались Pr. choreus (Meigen), Einfeldia carbonaria (Meigen), Tanytarsus veralli Goetghebuer и часто являлись субдоминантными видами. Кроме хирономид, повсеместно были распространены олигохеты – в среднем за 2015–2016 гг. на них приходилось 43% от численности и 22% от биомассы донных животных. Доминировали Limnodrilus hoffmeisteri Clap. и Potamothrix hammoniensis (Michaelsen).

Биомасса мейозообентоса была низкой и в среднем за сезон 2016 г. составила лишь 0.017 г/м² при средней численности 400 экз/м². В пробах были обнаружены только копеподы Thermocyclops oithonoides (Sars), которые также встречались в планктоне.

Наибольшие количественные показатели зоопланктона наблюдались весной и летом, по окончании вегетационного сезона (в декабре 2015 г.) они значительно снизились (см. табл. 2). При этом количественные показатели зообентоса остались достаточно высокими, что связано с более длительным жизненным циклом донных животных. Численность и биомасса как планктонных, так и донных животных в мае и августе 2018 г. оказались намного ниже, чем в те же месяцы 2015–2016 гг.

Первичная продукция планктона весной и летом достигала величин, соответствующих эвтрофно-гиперэвтрофным водам, и была выше, чем скорость минерализации органического вещества планктоном (табл. 3). Максимальная величина первичной продукции измерена летом 2018 г.

Величины скорости продукции, затраты энергии на метаболизм, рацион и скорость экскреции (регенерации) фосфора зоопланктоном и макрозообентосом были наибольшими в весеннее и летнее время 2015–2016 гг. (табл. 4). В 2018 г. эти величины значительно снизились. Еще больше снизилась доля участия беспозвоночных животных в регенерации фосфора. Если в 2015–2016 гг. доля экскреции этого биогенного элемента зоопланктоном в весенние и летние месяцы составляла от 14 до 45% от скорости его регенерации всем планктоном, то в 2018 г. она составила всего лишь 0.8–4.9% (см. табл. 3). Также заметно уменьшилась скорость экскреции фосфора зообентосом: если весной и летом 2015–2016 гг. она составляла от 1 до 3% от скорости его регенерации всем планктоном, то в 2018 г. она составила 0.2–0.6% (см. табл. 3). С учетом концентрации фосфора в воде время оборота фосфора в экосистеме за счет жизнедеятельности всего планктона и зообентоса в весенне-летнее время 2016 г. составило около 33 сут. В 2018 г. оно снизилось до 9 сут.

В целом в мелководном водохранилище Сестрорецкий Разлив роль зоопланктона в потоке энергии от первичных продуцентов к консументам и его роль в регенерации фосфора была значительно выше, чем зообентоса. Так, суммарная величина продукции нехищного зоопланктона за вегетационный сезон 2016 г. составила 34.3 ккал/м² (табл. 5), или 3.7% от первичной продукции планктона, тогда как продукция нехищного зообентоса составила лишь 6.7 ккал/м², или 0.7% от первичной продукции планктона. Роль мейозообентоса в потоке энергии через донные сообщества была незначительной: его продукция за сезон 2016 г. оказалась равной лишь 0.064 ккал/м², а затраты на метаболизм – 0.064 ккал/м². Доля зоопланктона в регенерации фосфора всем планктоном в 2016 г. составила 21.5%, при этом зоопланктон за вегетационный сезон регенерировал в 12.5 раза больше фосфора, чем зообентос (см. табл. 5).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Как было показано ранее [1], в озерах, как правило, основные потоки энергии проходят через сообщества планктона, а в водохранилищах – через сообщества зообентоса. Это связано с относительной мелководностью водохранилищ по сравнению с озерами и осаждением в них аллохтонных взвешенных органических веществ, приносимых речными водами и служащих пищей для зообентоса.

Для экосистемы водохранилища Сестрорецкий Разлив такой закономерности не наблюдалось. За все время исследований, за исключением декабря 2015 г. и октября 2016 г., продукция и рацион зообентоса были ниже, чем у зоопланктона (см. табл. 4). Соотношение между продукцией фитопланктона и нехищного зообентоса было в 5 раз ниже, чем между продукцией фитопланктона и нехищного зоопланктона. По-видимому, это было вызвано экологическим стрессом экосистемы водохранилища из-за высокой степени эвтрофирования водоема. В летние месяцы содержание общего фосфора и хлорофилла а в столбе воды соответствовало эвтрофному-гиперэвтрофному статусу [3]. На высокую степень эвтрофирования водохранилища указывал и состав населяющих его гидробионтов: в фитопланктоне большую роль играли цианобактерии, в зообентосе – виды, характерные для загрязненных вод: личинки комаров Ch. plumosus, а также олигохеты L. hoffmeisteri и P. hammoniensis.

Быстрое эвтрофирование водохранилища произошло в конце прошлого века. В начале 1980-х годов его трофический статус оценивали как мезотрофный, а в начале 2000-х уже как гиперэвтрофный. Биомасса фитопланктона за этот период увеличилась в 6–7 раз, возросла роль цианобактерий [13].

Несмотря на мелководность и отсутствие стратификации, на некоторых станциях в 2015–2016 и 2018 гг. встречались черные илы – признак гипоксии в донных отложениях, характерной для эвтрофных водоемов. На периодическую гипоксию у дна также указывает значительное повышение содержания общего фосфора в столбе воды в летние месяцы по сравнению с остальными периодами (см. табл. 1). Такое повышение содержания фосфора летом обычно происходит при восстановительных условиях (аноксии) в донных отложениях, при которых депонированный в них фосфор выделяется в толщу воды [3, 12].

Периодическая гипоксия у дна оказывает повреждающее влияние на сообщества зообентоса, снижая численность и биомассу донных животных [14]. Особенно сильно от гипоксии страдает мейозообентос: в эвтрофных озерах его биомасса обычно составляет лишь несколько процентов от биомассы макрозообентоса [15]. Этим, по-видимому, объясняется крайне низкая биомасса мейозообентоса в водохранилище Сестрорецкий Разлив. Следовательно, низкая эффективность передачи энергии от первичных продуцентов к донным консументам может быть вызвана высокой степенью эвтрофирования водохранилища. Такое снижение эффективности передачи энергии от продуцентов к донным консументам при высокой первичной продукции планктона ранее была отмечена в мелководных озерах Крыма [4].

Еще более значимой была роль зоопланктона в регенерации фосфора: скорость его регенерации во много раз превышала скорость регенерации фосфора зообентосом (см. табл. 5). В целом роль биоты в круговороте этого биогенного элемента оказалась очень высока. Внешняя нагрузка фосфором с водосбора на водохранилище в 2016 г. составила 11 т Р, или 1068 мг Р/м² в год, а внутренняя нагрузка (геохимическое выделение Р из донных отложений) – 3.2 т Р, или 311 мг Р/м² в год [16]. По нашим данным, только за вегетационный сезон организмами планктона регенерировалось в 1.5 раза больше фосфора (1563 мг Р/м² за сезон – табл. 5), чем внешняя нагрузка за год, и в 5 раз больше, чем внутренняя нагрузка этим элементом. Существенная роль в данном процессе принадлежала организмам зоопланктона: величина регенерации фосфора зоопланктоном (323 мг Р/м² за сезон) была выше, чем внутренняя биогенная нагрузка.

В течение вегетационного сезона 2016 г. время оборота фосфора в толще воды водохранилища за счет жизнедеятельности организмов составляло около месяца, а с усилением степени эвтрофирования этого водоема в 2018 г. оно сократилось более чем в 3 раза. При этом если в 2016 г. значительную роль в регенерации фосфора играли животные зоопланктона и зообентоса, то в более продуктивном 2018 г. их доля в его регенерации была невелика, а основная роль, по-видимому, принадлежала организмам “микробиальной петли”: бактериопланктону и простейшим.

Важно принимать во внимание, что повышение скорости оборота фосфора стимулирует первичную продукцию водоема, поэтому ускорение круговорота этого элемента за счет снижения роли беспозвоночных животных и повышения роли в его регенерации бактериопланктона и протозойного зоопланктона, обладающих благодаря малым размерам гораздо более высокой скоростью оборота фосфора в своей биомассе, должно формировать положительную обратную связь, повышающую первичную продукцию и степень эвтрофирования водоема. Например, несмотря на более низкое содержание фосфора в воде первичная продукция летом 2018 г. была выше, чем летом 2016 г. (см. табл. 1, 3), что, по-видимому, объясняется в 3 раза более высокой скоростью его оборота в воде водохранилища в 2018 г. по сравнению с 2016 г. Таким образом, чем выше роль беспозвоночных животных в круговороте фосфора в водоеме по сравнению с микроорганизмами, тем ниже первичная продукция водоема. Ранее [2] уже указывалось на необходимость учитывать структуру сообществ гидробионтов при выяснении причин эвтрофирования водоемов. Важная роль зообентоса в регенерации фосфора была отмечена в озерах разного типа и трофического статуса [17–19].

Таким образом, проведенные исследования показали, что эвтрофирование водоема отрицательно влияет на поток энергии через сообщества донных животных. Даже в таком мелководном водохранилище, как Сестрорецкий Разлив, поток энергии через зоопланктон значительно превышал поток энергии через зообентос. Особенно низкие величины продукции и деструкции органического вещества зообентосом оказались в год, когда показатели эвтрофирования были самыми высокими. В тот же год наблюдалась наиболее высокая скорость круговорота фосфора за счет жизнедеятельности организмов микропланктона. В целом суммарная скорость регенерации фосфора планктоном и зообентосом значительно превосходила величины как внутренней, так и внешней нагрузки этим биогенным элементом на экосистему водохранилища, что указывает на необходимость учитывать эти процессы при выяснении причин эвтрофирования водоемов.

Работа выполнена и подготовлена к публикации в рамках государственных тем № АААА-А17-117021310121-0 и АААА-А19-119020690091-0 и при поддержке Программы Президиума Российской академии наук № 41 “Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России” (проект № AAAA-A18-118042390186-9).