1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 1, 2020

Экология, 2020, № 1, стр. 36-42

Взаимоотношения леса и степи на юге Приволжской возвышенности в голоцене

Н. В. Благовещенская *

Ульяновский государственный университет, Институт медицины, экологии и физической культуры
432017 Ульяновск, ул. Льва Толстого, 42, Россия

* E-mail: globularia@mail.ru

Поступила в редакцию 03.06.2019
После доработки 13.06.2019
Принята к публикации 22.07.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Восстановлены основные этапы взаимоотношений лесных и степных сообществ в южной части Приволжской возвышенности. Установлено существование первичных, доагрикультурных степей всех видов. При этом ландшафт территории менялся следующим образом: степной в пребореальном и бореальном периодах (10 300−7500 л.н.); лесостепной (с преобладанием лесов) − в атлантическом и раннесуббореальном (7500−3200 л.н.); лесостепной (с преобладанием степей) и степной − с позднесуббореального и по настоящее время (3200−0 л.н.); с 2500 л.н. − появление первых агроценозов.

Ключевые слова: палеорастительность, палеогеография, голоцен, Приволжская возвышенность, палеоклимат

Южная часть Приволжской возвышенности с точки зрения физико-географического районирования объединяет четыре ландшафтных района [1, 2] на юге Ульяновской, Пензенской и севере Саратовской областей. Возвышенная восточная часть занята верхним плато с абсолютными высотами 250−330 м, западная и южная ‒ нижним плато (200−250 м). Климат района сухой и жаркий. Средняя температура января −11°C, июля +21°C. Годовая сумма осадков от 372 мм на востоке до 550 мм на западе. Коэффициент увлажнения около 0.6. В почвенном покрове преобладают черноземы. Небольшое распространение имеют темно-серые лесные и совсем редко серые и светло-серые лесные почвы.

По растительности район лесостепной, но с преимущественным преобладанием степных сообществ. Характерно островное размещение лесов (в основном дубняков, реже − остепненных травяных сосняков и липняков). Большая часть территории вовлечена в сельскохозяйственный оборот. Естественный растительный покров сохранился главным образом на склонах долин, в балках и на возвышенных останцах высокого плато, где распространены разнотравно-типчаковые, разнотравно-корневищнозлаковые и ковыльные сообщества луговых степей. Заболоченность очень низкая (<0.1%). Преимущественно встречаются пойменные ольховые и ивовые болота. Водораздельные болота крайне редки − обычно это серовато-вейниковые болота, очень редко сфагновые [1].

Вопрос о первичности или вторичности степных сообществ на данной территории до последнего времени остается спорным. Многие исследователи считают их первичными [2–6]. С этим взглядом не согласны другие исследователи, считающие все виды степей вторичными, возникшими исключительно в результате сведения сосновых, сосново-широколиственных или чистых широколиственных лесов [7–11]. Единственным коренным видом признаются тырсовые степи – как заключительная стадия динамики каменистых степей. И.Н. Сафронова с соавт. [12] относят большую (северную) часть данной территории к широколиственной зоне, подзоне липово-дубовой лесостепи, самые южные − к степной зоне, подзоне северных (разнотравно-дерновиннозлаковых) степей.

История растительного покрова юга Приволжской возвышенности изучена крайне слабо в отличие от ее центральной и северо-западной частей [13–15]. Так, на юге Пензенской области в прошлом были изучены лишь так называемые “Ивановские торфяники” [16], на севере Саратовской − болото Моховое [17] (рис. 1). Однако пыльцевой анализ торфяных залежей выполнен только для пыльцы деревьев и без видовой принадлежности. Все разрезы болот имеют сходные спорово-пыльцевые комплексы. Возраст болот указанные авторы относят к древнему голоцену, однако отсутствие радиоуглеродных датировок и определения пыльцы трав и спор делают эти выводы, на наш взгляд, проблематичными.

Рис. 1.

Карта-схема района исследования: I – разрезы голоценовых отложений; 1−13 − болотные массивы: 1 − Моховое; 2 − Кочки; 3 − За Огородами; 4 – Белое озеро; 5 − Щучье озеро; 6 − Ильинское; 7 − Моховое; 8 − Моховое; 9 − Горелое; 10 − Старый Мостяк; 11 − По р. Избалык; 12 – “Ивановские торфяники”; 13 – Моховое.

Имеющиеся разногласия и слабая палеогеографическая изученность определили необходимость восстановления взаимоотношений леса и степи на изучаемой территории в течение последнего геологического этапа − в голоцене. Полученные нами палинологические и радиоуглеродные данные позволили решить эту задачу.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

На исследуемой территории (рис. 1) нами изучены 13 торфяных разрезов болот, в том числе болото Горелое, входящее в группу “Ивановские торфяники”, с полным спорово-пыльцевым анализом и радиоуглеродным датированием. Все анализы выполнены по общепринятым стандартным методикам. Поскольку все спорово-пыльцевые комплексы торфяных отложений болот имеют схожие корреляционные палинологические уровни и контакты (за исключением узколокальных черт диаграмм, отражающих историю развития растительности самих болот), сведения всех 13 диаграмм (с учетом данных других авторов) были объединены.

Полученные средние спорово-пыльцевые комплексы отражают региональные черты развития растительности голоцена юга Приволжской возвышенности (рис. 2). Для датирования основных этапов становления растительности применен метод абсолютного (радиоуглеродного) датирования. Калибровка радиоуглеродных дат проведена в программе IntCal13 [18]. Кроме того, возраст как самих болот, так и отложений каждого периода определяли по вертикальному приросту торфа в зависимости от характера торфяной залежи. При интерпретации ископаемых палинологических спектров использованы также материалы изучения субрецентных спорово-пыльцевых спектров из района исследований на 29 пробных площадях в целях получения поправочных коэффициентов [2]. Палеоклиматические реконструкции выполнены по методу В.А. Климанова [19, 20]. При этом были использованы спорово-пыльцевые данные торфяных отложений семи болотных массивов (За Огородами, Моховое, Щучье озеро, Ильинское, По р. Избалык, Старый Мостяк, Кочки).

Рис. 2.

Средняя спорово-пыльцевая диаграмма юга Приволжской возвышенности. По оси абсцисс – содержание пыльцы и спор, %, по оси ординат – периоды голоцена: Dr-3 – поздний дриас; РВ – пребореальный; ВО-1 – раннебореальный; ВО-2 – позднебореальный; АТ-1 – раннеатлантический; АТ-2 – позднеатлантический; SB-1 – раннесуббореальный; SB-2 – позднесуббореальный; SA-1 – раннесубатлантический; SA-2 – среднесубатлантический; SA-3 – позднесубатлантический.

Все латинские названия растений даны по С.К. Черепанову [21].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

На рубеже позднего дриаса и пребореального периода (Dr-3/PB, 10 300 л.н./11 700 кал. л.н.), который относится к началу раннего голоцена [22, 23], здесь господствовали полынно-маревые, полынные, хвощовые, папоротниковые сообщества “тундростепи”, в основном из ксерофитов и галофитов: Atriplex sp., Eurotia sp., Salsola sp. и др. В отдельных спектрах этого времени встречается Ephedra sp. В древесных сообществах заметную роль играли лишь береза приземистая (Betula humilis) и ивы, произрастающие во влажных местообитаниях в поймах рек. Присутствие в спектрах пыльцы сосны и березы, учитывая их поправочные коэффициенты для данной территории (0.1 и 0.5 соответственно) [2], свидетельствует о ее заносном происхождении из более северных регионов.

В пребореальном периоде (PB, 10 300−9300 л.н./ 11 700−10 500 кал. л.н.) по нашим данным [20] в результате потепления и уменьшения континентальности климата на глинистых отложениях нижнего мела начали формироваться дерново-карбонатные и дерново-подзолистые почвы [24], на которых развивались настоящие полынно-маревые и злаковые степи. Появляется первое разнотравье − в основном представители сем. Apiaceae, Brassicaceae. В отличие от других территорий Приволжской возвышенности, где в это время господствовал лесостепной ландшафт, южные районы оставались степными.

В раннебореальном периоде (BO-1, 9300−8500 л.н./ 10 500−8800 кал. л.н.) растительный покров по-прежнему оставался степным, хотя доля облесенных участков несколько расширилась (см. рис. 2). Это происходило исключительно за счет очень широкого распространения березовых древостоев. При этом можно с уверенностью говорить о заносном характере пыльцы сосны (всего 22% при поправочном коэффициенте 0.1). Чистые березовые колки развивались здесь на сформировавшихся богатых глинистых почвах нижнего мела. Были распространены березовые леса остепненные, крупнотравные с сильно разреженным подлеском и травяным ярусом из злаков по типу, сходному с березовой лесостепью Урала и Зауралья. Радиоуглеродная датировка этого времени − 8600 ± 170 л.н./9300 ± 180 кал. л.н. (СОАН-7425, болото Горелое).

Существование в прошлом чистых березняков в южных районах Приволжской возвышенности предполагали и другие исследователи [3, 5]. Имеется и прямо противоположное мнение о вторичности всех березовых (и даже всех березово-сосновых) лесов и невозможности их существования в доагрикультурное время [11, 25].

Указанные изменения в растительном покрове стали возможными благодаря новой климатической обстановке. По нашим данным, среднегодовые, а также зимние и летние температуры были ниже современных на 4–5°C (–15…−16°С в январе и 17.5–18.5°С в июле), а сумма годовых осадков была в среднем меньше современной на 50–80 мм [19]. Сходные данные по климату приводят и другие авторы [5].

К началу позднебореального периода (ВО-2, 8500−8000 л.н./8800−8200 кал. л.н.) на исследуемой территории произошло существенное потепление: хотя температура января оставалась еще ниже современной (примерно на 3°С), среднеиюльская повысилась до +20°С. В это время произошли и значительные изменения в структуре растительности: повсюду начали доминировать дерновинно-злаковые и злаково-разнотравные луговые степи; появились и/или расширили свое участие представители семейств Rosaceae, Ranunculaceae, Brassicaceaе, Fabaceae, Apiaceae и др. Наряду с березовыми колками, судя по пыльцевым спектрам, видимо, здесь уже имелись островки горных меловых сосняков, сформировавшихся на обнаженных субстратах верхнего мела (меловом рухляке). Резко сократилась роль ценозов из Salix sp. и Betula humilis. В спектрах этого времени впервые появляется пыльца Alnus spp., хотя и в ничтожно малых количествах. Тем не менее (несмотря на отрицательный поправочный коэффициент (0.7)), можно предположить внедрение породы в пойменные сообщества. Это подтверждает и ботанический анализ торфов. В связи с начавшимся процессом болотообразования в пыльцевых спектрах этого времени резко увеличилось содержание Cyperaceae, а в споровых – Bryales. Роль хвощовых сообществ, напротив, резко сократилась, и представители рода Equisetum уже не играли существенной роли в сложении ценозов влажных местообитаний.

Раннеатлантический период (АТ-1, 8000−6000 л.н./ 8200−6700 кал. л.н.) – начало среднего голоцена на юге Приволжской возвышенности – характеризуется благоприятной климатической обстановкой. В среднем годовая сумма осадков была несколько выше современных – на 50–100 мм. Повысились средние температуры самого холодного и самого теплого месяцев (до 7.5–10.5°С и 20.5–21°С соответственно). Таким образом, более высокой была и среднегодовая температура – до 7.5–8.5°С (в среднем на 1.0–2°C выше современной). Кроме того, произошло повышение уровня грунтовых вод. Все это привело к массовому облесению территории (см. рис. 2). Степные сообщества остались лишь на южных склонах возвышенностей (песчаные и луговые степи), а также на каменистых отложениях палеогена с недоразвитой щебнистой почвой (каменистые степи), в пойменных и на притеррасных выровненных участках (луговые степи, лугово-болотные сообщества). Во флоре степных ценозов главенствующую роль начали играть злаковые (Poaceae) и разнотравье, а степные сообщества из полынно-маревых окончательно превратились в злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые. Наряду с ними определенные площади занимали настоящие песчаные степи, о чем свидетельствует пыльца типичных псаммофитов в спорово-пыльцевых спектрах многих болот.

На глинистых отложениях нижнего мела на влажных и богатых почвах были широко распространены березовые и сосново-березовые папоротниковые, сероватовейниковые, крупнотравные леса. В их состав начали внедряться широколиственные породы (первым появился Quercus robur и его неизменный спутник Corylus avellana).

Начиная с неолита (около 6500 л.н.) влияние поселений человека на окружающие ландшафты стало заметным. Это не могло не найти отражения в спорово-пыльцевых комплексах: появилась пыльца сорных (рудеральных) видов (см. рис. 2), однако ее содержание ни на одной из диаграмм не превышает 0.2−0.5%. Радиоуглеродные датировки раннеатлантического периода исследуемой территории: 5935 ± 110 л.н./6700 кал. л.н. (СОАН-7433, Щучье озеро), 5825 ± 120/6600 кал. л.н. (СОАН-7422, болото Моховое).

В позднеатлантическом периоде (АТ-2, 6000−4500 л.н./6700−4200 кал. л.н.) − во второй половине среднего голоцена − в формировании ландшафтов климатические факторы также играли ведущую роль, особенно повышение температуры вегетационного периода и уменьшение суровости зимнего. Именно позднеатлантическая фаза характеризовалась оптимальным соотношением тепла и влаги на исследуемой территории: температуры января и июля были выше современных на 2−3°С (‒7…−7.5°С и +23…+23.5°С соответственно), годовая сумма осадков повсеместно составляла не менее 550−600 мм.

Существенно изменился и ландшафт. Облесение лесостепи повсюду стало максимальным. Хотя на возвышенных плакорах и южных склонах возвышенностей по-прежнему господствовали лугово-степные ценозы, на глинистых отложениях нижнего и верхнего мела нижнего плато, на северных склонах останцов верхнего плато повсюду развивались широколиственные леса, вытесняя березовые древостои. Главенствующую роль играл Quercus robur и в отличие от других районов Приволжской возвышенности широко были распространены виды родов Ulmus, Acer. Учитывая значительные (положительные) поправочные коэффициенты для широколиственных пород (у дуба − 1.9, вяза − 4.8, клена − 6.9) [2], они занимали значительные площади. Крайне малое количество пыльцы Pinus sylvestris в это время и очень большой (отрицательный) поправочный коэффициент (0.1) позволяют говорить о ее заносном происхождении. На супесчаных, реже суглинистых почвах в основном были распространены дубняки остепненные. В подлеске встречались Cerasus sp., Rhamnus sp., Spiraea sp., Acer spp. Однако на более богатых и увлажненных почвах развивались и дубняки сложные. Возможно, в это время здесь существовали так называемые пойменные дубравы, в настоящее время имеющие очень ограниченное распространение на крайнем юге Приволжской возвышенности.

АТ-2 период − время образования большинства водораздельных болот изучаемой территории и широкого развития пойменных болот с максимальным торфонакоплением [2]. Радиоуглеродные датировки: 5100 ± 120 л.н./5600 кал. л.н. (СОАН-7436, болото Ст. Мостяк), 5200 ± 110 л.н./ 5500 кал. л.н. (СОАН-7432, болото Кочки).

В раннесуббореальном периоде (SB-1, 4500–3200 л.н./4200−3500 кал. л.н.) среднегодовая температура была примерно на 1.5–2.0°С ниже, чем в климатическом оптимуме конца АТ периода. Средние температуры самого холодного и самого теплого месяцев соответственно равнялись –10, –11.5°С и +19.5, +21°С. Годовое количество осадков составляло в среднем 490 мм [20].

В степных ценозах этого времени уже появились рудеральные и пасквальные сорняки − типичные “индикаторы пастбищ неолита” [26–28]: Rumex sp., Ranunculus sp., Chenopodium sp. С этого времени во всех пыльцевых спектрах обнаружена пыльца Cerealia, красноречиво свидетельствующая о повсеместно начавшемся земледелии (см. рис. 2). В составе лесов к концу SB-1 периода уменьшилась роль широколиственных пород и возросла березы, что говорит о развитии здесь наряду с широколиственными лесами (дубняками сложными и остепненными) березняков дубравных. Радиоуглеродные датировки этого времени: 4495 ± 85 л.н./4200 ± 90 кал. л.н. (СОАН-7429, болото по р. Избалык), 3390 ± 60 л.н./ 3600 кал. л.н. (СОАН-7428, болото Ильинское), 3400 ± 75 л.н./3600 кал. л.н. (СОАН-7430, болото За огородами).

В позднесуббореальном периоде (SB-2, 3200−2500 л.н./3500−2600 кал. л.н.) среднее годовое количество осадков составляло около 500−550 мм. Средние температуры самого теплого и самого холодного месяцев были соответственно +18…+18.5°С и –13…–15°С, среднегодовая температура стала ниже: – 2.5…–3.2°С. Серьезное похолодание климата приводило к сокращению площади лесов и расширению – степей. В их сообществах увеличилась роль дерновинно-злаковых ценозов и сократилась – разнотравных. В результате начавшейся распашки земель вдвое возросло участие сорных и культурных видов. С этого времени динамику развития степной и лесной растительности уже нельзя рассматривать без учета хозяйственной деятельности человека. В составе лесной растительности участие широколиственных пород сократилось практически вдвое за счет расширения роли сосны и березы.

В раннесубатлантическом периоде (SA-1, 2500−700 л.н./2600−750 кал. л.н.) происходили дальнейшее похолодание и увеличение влажности климата. По нашим данным, общая сумма годовых осадков составляла около 550−560 мм, среднеиюльская температура +17…+17.5°С, среднеянварская −15.5…–16.5°С, среднегодовая температура колебалась от +0.7° до 1.5−2°С.

Начало SA-1 периода (железный век на изучаемой территории) ознаменовалось повсеместным сокращением площади лесов и расширением степей (см. рис. 2) за счет дальнейшей распашки и освоения земель. Вместе с культурными злаками увеличилось участие сопутствующих сорняков: Centaurea cyanus, Fagopyrum sp., Consolida sp., Polygonum sp. Помимо агроценозов, повысилась роль вторичных луговых степей с обилием сорных видов (Urtica sp., Rumex sp., Cichorium sp., Artemisia sp., Taraxacum sp. и др.).

Характерная особенность сохранившихся лесных сообществ изучаемой территории – значительная роль Betula sect. Albae. На наш взгляд, расширение березовых древостоев связано с хозяйственной деятельностью человека − в результате вырубок сосны и широколиственных пород на хозяйственные нужды и намеренного поджога, поскольку у кочующих племен был обычай выжигать весной сухую траву на опушках для развития более обильного травостоя.

Радиоуглеродные датировки: 1660 ± 75 л.н./ 1900 кал. л.н. (СОАН-7423, болото Моховое), 810 ± ± 45 л.н./850 кал. л.н. (СОАН-7426, болото Моховое).

В среднесубатлантическом периоде (SA-2, 700−300 л.н./750−340 кал. л.н.) формирование растительности было связано как с климатическими причинами, так и историей хозяйственного освоения данной территории. Произошло резкое похолодание климата 700 лет назад − наступил так называемый “малый ледниковый период” [29]. Летние и зимние температуры снизились примерно на 2°С (среднегодовая температура составляла не более 2−2.2°С, средняя температура января – 18…–19°С, средняя температура июля +15.0…+15.5°С, общее количество осадков в год было около 560–600 мм.

Кроме того, начиная с XIV в. и до конца XVII в н.э. на изучаемой территории значительно сократилось антропогенное воздействие. В 1236–1240 гг. Булгария была покорена и разорена ордами кочевых монголо-тюрков. Часть населения бежала в Русь, часть ушла на территории, лежащие к северу от рек Волги и Камы, и в более южные районы и на восток. Территория целиком вошла в государство Золотой Орды. После опустошительных походов Тамерлана на 400 лет она стала практически безлюдной [30].

Климатические условия привели к расширению площади лесов, в основном за счет Pinus sylvestris. Этому способствовали и супесчаные почвы, на которых после забрасывания пашен не мог развиваться сомкнутый травостой с плотной дерниной. Изменившиеся антропогенные условия стали причиной практически повсеместного сокращения в составе трав участия Cerealia и сорных видов (см. рис. 2).

Начиная с позднесубатлантического периода (SA-3, 300 л.н./340 кал. л.н.–по настоящее время) с приходом земледельческих племен на изучаемой территории вновь началось освоение степных угодий с одновременной расчисткой лесных земель под пашни. Широколиственные леса и пойменные дубравы под действием выпаса и рубок трансформировались в кустарниковые поросли (степная вишня, бобовник, спирея, порослевые низкорослые остепненные дубняки и липняки). Сосновые леса остались только на вершинах высоких возвышенностей и их склонах. Естественные степные ценозы сохранились только на неудобьях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, полученные палинологические и радиоуглеродные данные доказывают существование первичных, доагрикультурных степей всех видов и формирование степей задолго до начала хозяйственного освоения территории. При этом ландшафт территории менялся следующим образом: степной − в PB и BO периодах (10 300−7500 л.н.); лесостепной (с преобладанием лесов) − в AT и SB-1 (7500−3200 л.н.); лесостепной (с преобладанием степей) и степной – с SB-2 периода и по настоящее время (3200−0 л.н.).

Несмотря на раннее заселение изучаемой территории человеком (начиная с палеолита), существенные и заметные антропогенные изменения в растительном покрове степей начались лишь с массовым развитием скотоводства и земледелия в SB-2 периоде (около 3000 л.н.).

Основные этапы сукцессии палеорастительных сообществ и лесорастительные зоны юга Приволжской возвышенности в голоцене можно представить следующим образом (см. рис. 2).

Степные сообщества. На границе Dr-3/РВ (зоны 11, 10): перигляциальные холодные степи из разреженных полынно-маревых, полынных, кустарничково-хвощовых сообществ → PB (зона 10): сомкнутые полынно-марево-злаковые ценозы → → ВО-1 (зона 9): настоящие полынно-марево-злаковые; злаково-разнотравные степи → ВО-2 (зона 8): луговые злаково-разнотравные и дерновинно-злаковые степи → АТ-1 (зона 7): злаково-разнотравные степи → АТ-2 (зона 6): луговые (разнотравно-злаковые из мезофильных трав, тырсовые, перистоковыльные) и песчаные степи. Появление рудеральных сорных видов → SB-1 (зона 5): злаково-разнотравные, ковыльные степи с рудеральными и пасквальными сорняками → → SB-2 (зона 4): сокращение разнотравных и расширение дерновинно-злаковых ценозов с участием полыней, маревых и сорных видов (пасквальных и сегетальных). Появление первых агроценозов → → SA-1 (зона 3): вторичные луговые степи с обилием сорных видов (рудеральных, пасквальных и сегетальных), вторичные типчаковые на месте дерновинно-злаковых, вторичные полынно-злаковые и полынные степи, вторичные песчаные степи на месте сведения сосновых лесов. Расширение степных и агроценозов → SA-2 (зона 2): вторичные злаково-разнотравные, ковыльно-разнотравные степи. Сокращение агроценозов → → SA-3 (зона 1): современные вторичные луговые, каменистые, песчаные степи и агроценозы.

Лесные сообщества. ВО-1, ВО-2 (зоны 9, 8): березовые остепненные, крупнотравные колки. → → АТ-1 (зона 7): березовые леса → АТ-2 (зона 6): широколиственные леса → SB-1 (зона 5): березовые дубравные, широколиственные леса → SB-2 (зона 4): сокращение лесных сообществ → SA-2 (зона 2): небольшое расширение фрагментов сосновых, реже сосново-березовых остепненных разреженных лесов → SA-3 (зона 1); фрагменты сосново-широколиственных и сосново-березовых вторичных лесов.

Полученные данные необходимо учитывать при ботанико-географическом и геоботаническом районировании территории России.

Список литературы

  1. Благовещенский И.В. Структура растительного покрова, систематический, географический и эколого-биологический анализ флоры болотных экосистем центральной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Ульяновск, 2006. 41 с.

  2. Благовещенская Н.В. Динамика растительного покрова центральной части Приволжской возвышенности в голоцене. Ульяновск: Изд-во Ульяновского гос. ун-та, 2009. 283 с.

  3. Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского края. Самара, 1931. 66 с.

  4. Лавренко Е.М. Восточно-европейские луговые степи и остепненные луга // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 220−231.

  5. Аськеев И.В., Аськеев О.В., Галимова Д.Н. Природная среда и человек в Волго-Камье и Предуралье (поздний палеолит–средневековье) // Среднее Поволжье и Южный Урал: человек и природа в древности. Казань: Фэн, 2009. С. 32−112.

  6. DigitalMapofEuropeanEcologicalRegions (https://www. eea.europa.eu/data-and-maps/figures/dmeer-digital-map-of-european-ecological-regions).

  7. Карта “Биомы России”: https://wwf.ru/what-we-do/ bio/biomy-rossii/

  8. Скворцов А.К. О путешествии И.Р. Форстера в Нижнее Поволжье в 1765 г. // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 151–154.

  9. Семенова Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. М.; Л.: Наука, 1966. 169 с.

  10. Тарасов А.О. Геоботаническое районирование Пензенской, Ульяновской, Саратовской областей // Природное и сельскохозяйственное районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1969. С. 180−182.

  11. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возвышенности в связи с ее историей и рациональным использованием. Ульяновск: УлГУ, 2005. 715 с.

  12. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М. и др. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М.: МГУ, 1999. 64 с.

  13. Благовещенская Н.В. Динамика лесных экосистем верхнего плато Приволжской возвышенности в голоцене // Экология. 2006. № 2. С. 83–88. [Blagoveshchenskaya N.V. Holocene dynamics of forest ecosystems on the plateau of the Volga upland // Rus. J. of Ecology. 2006. V. 37. № 2. P. 73–78.]

  14. Благовещенская Н.В. Эволюция растительного покрова нижнего плато Приволжской возвышенности в голоцене // Экология. 2017. № 5. С. 347–356. [Blagoveshchenskaya N.V. Holocene dynamics of forest ecosystems on the upper plateau of the Volga Upland // Rus. J. of Ecology. 2017. V. 48. № 5. P. 425–432. doi 10.1134/S1067413617050034.]https://doi.org/10.7868/S0367059717040047

  15. Благовещенская Н.В., Исаев И.Е. Эволюция растительного покрова северо-запада Приволжской возвышенности в голоцене // Экология. 2018. № 2. С. 83‒91. [Blagoveshchenskaya N.V., Isaev I.E. The holocene evolution of vegetation in the southeast of the Volga Upland // Rus. J. of Ecology. 2018. V. 49. № 2. P. 93–101. doi 10.1134/S1067413618020054.]https://doi.org/10.7868/S0367059718020014

  16. Чигуряева А.А. Ивановские торфяники // Уч. зап. СГУ. Сер. Биология. Саратов: Изд. СГУ, 1941. С. 3–82.

  17. Чигуряева А.А., Воронина К.В. К истории развития растительности болота Моховое в Саратовской области // Почвы и растительность Юго-Востока. Саратов: СГУ, 1970. С. 159−163.

  18. Reimer P.J., Bard E., Bayliss A. et al. IntCal13 and Marine13 Radiocarbon Age Calibration Curves, 0–50 000 Years cal BP // Radiocarbon, 2013. V. 55. P. 1869–1887.

  19. Климанов В.А. Реконструкция палеотемператур и палеоосадков на основе спорово-пыльцевых данных // Методы реконструкции палеоклиматов. М.: Наука, 1985. С. 38–48.

  20. Климанов В.А., Хотинский Н.А., Благовещенская Н.В. Колебания климата за исторический период в центре Русской равнины // Изв. РАН. Сер. географич. 1995. № 1. С. 89−96.

  21. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

  22. Mangerud J., Birks H.J.B., Jager K.D. Chronostratigraphical Subdivision of the Holocene // Striae. 1982. V. 16. P. 65−110.

  23. Walker M.J.C., Berkelhammer M., Björck S. et al. Formal subdivision of the Holocene Series/Epoch: a Discussion Paper by a Working Group of INTIMATE (Integration of ice-core, marine and terrestrial records) and the Subcommission on Quaternary Stratigraphy (International Commission on Stratigraphy) // J. of Quaternary Science. 2012. V. 27. № 7. P. 649–659.

  24. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене. М.: Наука, 1983. 150 с.

  25. Цепляев В.П. Леса СССР. М.: Сельхозгиз, 1961. 452 с.

  26. Van Zeist W., Casparie N. A palaebotanical study of a swiss Neolithic lake shore settlement // Biol. Archaeol. Inst. Univ. of Groningen. 1974. № 53(6). P. 415.

  27. Behre K.E. The interpretation of anthropogenic indicators in pollen diagrams // Pollen et spores. 1981. V. 23. № 2. P. 225−245.

  28. Behre K.E. Anthropogenic Indicators in Pollen Diagrams. Rotterdam: AA Balkema, 1986. 245 p.

  29. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С. 5–14.

  30. Гумилев Л.Н. Древняя Русь и Великая степь. М.: Мысль, 1989. 764 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал