Экология, 2020, № 2, стр. 119-124

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Животных отлавливали в Искитимском районе Новосибирской области в долине р. Черная (54° с.ш., 83° в.д.) в октябре 2010 и 2012 гг. Для отловов использовали специализированные живоловушки конструкции Б.А. Голова [19], модифицированные Н.Г. Евдокимовым [14]. После обнаружения ходов со свежими выбросами земли в них устанавливали ловушки, которые проверяли каждые 5 мин. Всего было отловлено 153 зверька.

Слепушонок содержали в лаборатории ИСиЭЖ СО РАН в круглых клетках диаметром 60 см и высотой стенки 30 см, в качестве подстилки использовали древесные опилки, в качестве гнездового материала – вату. Зверькам регулярно предоставляли влажный корм (надземные и подземные части моркови, свеклы и одуванчиков) ad libitum и фабричные гранулированные корма, предназначенные для питания разводимых в лаборатории мелких животных (Chara © Assortiment AGRO LTD).

Из отловленных животных формировали группы, состоящие из 4–6 особей с равным соотношением полов. Регистрировали время от формирования группы до рождения первого выводка, количество новорожденных детенышей, их массу, длительность межродовых интервалов каждой самки как косвенный показатель продолжительности беременности, а также количество размножающихся самок в группах. Характер статистического распределения количества выводков, приносимых самками в течение жизни, позволил получить репрезентативные выборки для оценки средних значений только для 6 первых выводков. В случае, если размножение самок в группах прекращалось раньше гибели всех самцов, время, прошедшее от рождения последнего выводка до гибели самки, рассматривали как продолжительность менопаузы.

Родившихся в лаборатории зверьков после достижения ими возраста половой зрелости, т.е. в двухмесячном возрасте, отсаживали от родителей, а затем использовали в экспериментах по оценке запаховой привлекательности особей противоположного пола в зависимости от степени родства с реципиентом. При этом у самок, влагалищная щель которых открывается именно в возрасте двух месяцев, брали мазки для определения цитологической картины. У большинства видов грызунов, а также хищных зверей их содержимое хорошо отражает циклические изменения в организме самки [20].

Для оценки ольфакторных предпочтений применяли экспериментальную установку (ольфактометр), состоящую из трех отделений (13 × 13 × 13 см каждое), последовательно соединяющихся проходами 4 × 4 см. Образцы подстилки помещали в крайние отделения ольфактометра, а тестируемую особь – в среднее. В течение 10-минутного теста регистрировали время пребывания особи в каждом из отсеков, содержащих запаховые стимулы доноров запаха [21]. Время, проведенное в отсеке с запахом, выражали в виде натурального логарифма для приведения данных к нормальному распределению.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При размножении слепушонки в условиях лаборатории сохраняется его сезонный характер: большинство родов приходилось на летние месяцы, преимущественно июль и август. В год, когда животных привезли из естественных условий в лабораторные, отмечен небольшой пик рождаемости в зимние месяцы (рис. 1).

Рис. 1.

Отношение количества пометов к общему числу самок в зависимости от времени рождения детенышей.

Из 24 репродуктивных групп в 12 (50%) размножалась лишь одна самка, в 9 (37.5%) группах – две, в 3 (12.5%) – три (рис. 2). В вагинальных мазках самок разного возраста, вне зависимости от репродуктивного опыта, как правило, наблюдали картину, характерную для фазы метаэструса. При этом размножаться самки начинали не ранее 4.5‑месячного возраста.

Рис. 2.

Доля репродуктивных групп, в которых размножались 1, 2 и 3 самки соответственно (% ± стандартная ошибка).

Длительность межродовых интервалов варьировала в широких пределах (рис. 3): наименьшее число дней между родами составляло 28 дней, а наиболее частое – 30. Среднее количество выводков, приносимых самкой за все время жизни, равнялось 4.0 ± 0.4 (n = 40). Максимальное количество выводков, принесенных одной самкой, достигало 12, общее количество рожденных ею детенышей – 39, максимальная продолжительность периода репродуктивной активности – 27 мес. Средний вес новорожденного детеныша – 4.2 ± 0.1 г (n = 14).

Рис. 3.

Гистограмма распределения продолжительности межродовых интервалов.

Однофакторный дисперсионный анализ показал, что порядковый номер выводка, приносимого самкой, не оказывал статистически значимого влияния на его размер (F_{5, 152} = 0.07; P > 0.05). Медианная продолжительность пост-репродуктивного периода составляла 146 ± 26 дней, максимальная – 544 дня (рис. 4).

Рис. 4.

Гистограмма распределения продолжительности менопаузы у самок.

Предъявление животным альтернативных ольфакторных стимулов показало, что особи обоих полов значимо больше времени проводили в отсеках с запахом неродственной особи противоположного пола по сравнению с запахом братьев и сестер (t-test, P < 0.05 для самок и P < 0.01 для самцов) (рис. 5).

Рис. 5.

Время, проведенное самцами и самками обыкновенной слепушонки на подстилке с запахом родственных (1) и неродственных (2) особей противоположного пола (натуральный логарифм). * P < 0.01; *** P < 0.005.

ОБСУЖДЕНИЕ

У особей обыкновенной слепушонки, отловленных в природе и разводимых в лаборатории, сохраняется сезонный характер размножения, однако его сроки смещены по сравнению с естественными условиями: пик рождаемости из года в год приходится на летние месяцы, в то время как в природе размножение начинается в марте и практически прекращается к июню [22]. Первые пометы у зверьков, отловленных в природе в октябре 2010 г., появились в декабре–январе, т.е. через 2–3 мес. после отлова. В природе первые выводки у слепушонки появляются не раньше конца февраля [14, 23]. Можно предполагать, что десинхронизация репродуктивных циклов при перемещении слепушонок в лабораторию связана как с повышением доступности корма, так и изменениями температурного режима.

В 50% репродуктивных групп, исходно состоявших из 2–3 самок, изначально размножалась только одна из них, а другие вступали в размножение после ее гибели. Как было отмечено ранее [16], невозможность вступления в размножение одной из самок не обязательно сопровождалось прямой конкуренцией между самками. Более того, часть самок не вступала в размножение и после гибели потенциальной конкурентки. Таким образом, при содержании в лаборатории у обыкновенной слепушонки сохраняется репродуктивная асимметрия. Однако, как и в природной популяции, из которой были отловлены особи [18], она не имеет такого жесткого характера, как в популяциях из центральной части ареала вида, где в каждой семье размножается только одна самка, а остальные вступают в размножение лишь после расселения или гибели “матки” [17, 22, 24].

Репродуктивная асимметрия характерна для большинства видов социальных подземных грызунов [25]. Неразмножающиеся зверьки участвуют в фуражировке, охраняют колонии и заботятся о детях родственных особей [26–28]. Репродуктивная асимметрия может достигаться различными способами. Жесткая внутрисемейная иерархия голых землекопов (Heterocephalus glaber) препятствует размножению субординатных особей, но не исключает возможности инбридинга. У пескороев (роды Criptomys и Fukomys) репродуктивная асимметрия достигается за счет “самоограничения” – избегания скрещивания с близкородственными особями [25]. Слепушонки, содержащиеся в неволе, также предпочитают скрещиваться с неродственными особями [10]. Нами показано, что в ольфакторных тестах слепушонки обоего пола значимо больше времени проводили в отсеках с запахом неродственных особей. Однако если возможности выбора неродственного партнера нет, то зверьки способны к инбредному скрещиванию, что мы несколько раз наблюдали в группах, состоящих из членов одной семьи (неопубликованные данные).

Таким образом, имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют предполагать, что механизм формирования репродуктивной асимметрии у слепушонки не соответствует моделям, предложенным для африканских землекоповых. Низкая агрессивность животных ставит под сомнение возможность контроля со стороны размножающейся самки, а отсутствие “инцест-табу” исключает возможность контроля по принципу самоограничения.

Клеточный состав вагинальных мазков не отличался у размножающихся и неразмножающихся самок и практически не менялся в течение онтогенеза. Отсутствие изменений цитологической картины вагинального мазка – достаточно редкое явление среди грызунов, однако его наблюдали и у самок родственного вида – восточной (E. tanscrei) слепушонки [12]. Вероятно, у представителей этого рода состав влагалищных мазков не может быть показателем стадии эстрального цикла.

Возраст вступления в размножение обыкновенной слепушонки в целом относительно большой для представителей подсемейства Arvicolinae. Так, например, молодые самки из весенних пометов узкочерепной полевки способны приступить к репродукции уже в мае–июне [29, 30]. В то же время для обыкновенной слепушонки отмеченный нами возраст полового созревания и начала размножения можно считать достаточно ранним. В природных популяциях центральной части видового ареала обыкновенные слепушонки начинают размножаться не ранее второго – третьего года жизни [17, 22, 24], однако в популяции северо-восточной периферии видового ареала, из которой были отловлены рассматриваемые животные, отмечались случаи размножения особей-сеголеток. Возможно, более ранние сроки созревания самок из исследованной нами популяции, обитающей на периферии видового ареала, – один из компенсаторных механизмов наряду со снижением продолжительности жизни и изменением состава семей, обеспечивающих поддержание стабильной численности популяции [18].

Е.П. Летицкая (1984) отмечает противоречивость данных о продолжительности беременности слепушонок, приводимых разными авторами, – от 20 дней до месяца. При содержании животных в неволе минимальный межродовой интервал, который можно рассматривать в качестве показателя продолжительности беременности, у восточной слепушонки (E. tancrei) был равен 32 дням [12], у горной слепушонки (E. lutescens) – 28 [13]. У обыкновенной слепушонки, судя по нашим данным, беременность длится около 30 дней. Эти же сроки указывает и Н.Г. Евдокимов [31]. Таким образом, продолжительность беременности у слепушонок оказывается значительно больше, чем у наземных полевочьих, что является, очевидно, одной из адаптаций к подземному образу жизни. Незначительно варьируя у разных видов рода, она оказывается достаточно стабильной на внутривидовом уровне.

Наши наблюдения показывают, что у обыкновенной слепушонки, в отличие от наземных грызунов [32], количество детенышей в помете значимо не меняется с возрастом. Можно предполагать, что при наличии репродуктивной асимметрии и малой величине помета размножение не требует от слепушонок таких значительных затрат, как у наземных видов. Возможно, этим же объясняется и более продолжительная, чем у наземных видов, менопауза.

Сравнение данных, полученных при изучении лабораторных популяций слепушонок и наземных видов полевочьих, показывает, что подземные виды имеют растянутые по времени сроки размножения, беременности, лактации и препубертатной стадии онтогенеза. Поскольку данная тенденция проявляется и у представителей семейства землекоповых, относящихся к другой филетической линии грызунов (Hystricomorpha), можно предполагать, что она связана с подземным образом жизни, спецификой которого является низкая смертность животных от не связанных с возрастом причин [4, 5]. Репродуктивная асимметрия, низкая плодовитость и замедленные темпы развития у социальных подземных грызунов снижают текущие затраты ресурсов на размножение, но благодаря высокой продолжительности жизни позволяют достигать им более высокого, чем у наземных видов, общего репродуктивного выхода.

Вместе с тем сроки полового созревания, возраст вступления в размножение, сроки его начала и окончания у обыкновенной слепушонки достаточно лабильны и могут меняться в зависимости от положения популяции в ареале. Лабильность физиологических показателей является, очевидно, одним из факторов, позволяющих виду занимать обширный ареал и приспосабливаться к различным климатическим условиям – от северной лесостепи до полупустынь.

Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной программы фундаментальных научных исследований на 2013–2020 гг. (VI.51.1.6) и РФФИ (гранты № 13-04-01045, 19-04-00929).

Авторы выражают признательность за помощь в проведении данного исследования Т.В. Титовой.