1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 4, 2020

Экология, 2020, № 4, стр. 298-304

Динамика зараженности налима паразитом Eubothrium rugosum (Plathelminthes, Cestoda) в Рыбинском водохранилище, связанная с глобальным потеплением

А. Е. Жохов a, *, М. Н. Пугачева a, С. А. Поддубный a

a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Ярославская обл, пос. Борок, Россия

* E-mail: zhokhov@ibiw.ru

Поступила в редакцию 25.11.2019
После доработки 11.12.2019
Принята к публикации 18.12.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены результаты 50-летнего периода наблюдений (1968–2019 гг.) за динамикой зараженности налима Lota lota цестодой Eubothrium rugosum в Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга). Значительное и стабильное снижение зараженности налима произошло в середине–конце 1990-х годов и связано с глобальным потеплением. В результате повышения температуры воды в водохранилище образовались обширные зоны с придонным дефицитом кислорода, что привело к массовой гибели промежуточных хозяев цестоды (ерша и копепод). Это резко снизило вероятность передачи личинок окончательному хозяину (налиму). Прогнозируемое дальнейшее потепление климата и годы с аномально жарким летом могут вызвать дальнейшее снижение зараженности налима цестодой E. rugosum.

Ключевые слова: глобальное потепление, Eubothrium rugosum, налим, Волга, Рыбинское водохранилище

“Глобальное потепление” как повышение глобальной температуры из-за увеличения концентрации парниковых газов в атмосфере наблюдается с середины XX в. На европейской территории России с середины 1970-х гг. температура воздуха повышалась более чем в 2.5 раза быстрее по сравнению со скоростью глобального потепления [1]. В бассейне Рыбинского водохранилища в последнее десятилетие она повысилась на 2–3°С в январе и на 1–2°С в июле, а в целом увеличился период с положительными температурами воздуха [2].

От глобального потепления страдают в первую очередь холодолюбивые северные виды. К их числу относится налим Lota lota, который повсеместно встречается в водоемах арктической и умеренной зон Европы, Азии и Северной Америки. Налим – представитель арктического пресноводного фаунистического комплекса [3], нерестится и нагуливает в холодное время года, имеет богатую и разнообразную фауну паразитов [4]. Все его узкоспецифичные паразиты (Gyrodactylus lotae, Eubothrium rugosum, Comephoronema oschmarini, Cystobranchus mamillatus, Salmincola lotae), как и сам налим, принадлежат к арктическому пресноводному комплексу [5]. Цестода E. rugosum имеет гетероксенный жизненный цикл, в котором первым промежуточным хозяином служат копеподы родов Cyclops и Microcyclops, вторым – ерш Gymnocephalus cernuus, окончательным – налим [6].

В бассейне Волги налим распространен повсеместно. Данных по зараженности налима цестодой E. rugosum и ее распространении в бассейне Волги крайне мало. В сводке по паразитам рыб незарегулированной Волги [7] этот вид не упоминается, хотя налим значится среди исследованных рыб. В данном обзоре приводится лишь ссылка на определитель паразитов рыб [8], где говорится о присутствии E. rugosum в Волге. На участках г. Кимры – г. Калязин и в районе г. Ярославля E. rugosum не найден [9], но обнаружен в р. Вятка (приток Камы) [10], в оз. Верестово с интенсивностью инвазии 2–5 экз. [11], в оз. Селигер (6.6%, 2 экз.) [12]. Невысокие количественные показатели зараженности налима говорят о том, что до зарегулирования стока эта цестода в Волге была редкой и малочисленной. Все немногочисленные данные о находках E. rugosum у налима относятся к региону Верхней Волги.

После создания каскада водохранилищ E. rugosum стал обычным и массовым паразитом налима и встречался в Волге вплоть до верхней части Куйбышевского водохранилища. В Рыбинском водохранилище, которое заполнялось водой с 1941 г. по 1947 г., он впервые был обнаружен в 1956 г. (70–100%, 2–35 экз.) [13]; в Горьковском (заполнялось с 1955 г. по 1957 г.) был найден в 1957 г. (3%, 4–12 экз.) [14], в Куйбышевском (заполнялось с 1955 г. по 1957 г.) – в 1959 г. (4%, 1–12 экз.) [15] и 1991 г. (18.9%, 6.4 экз.) [16]. В списке паразитов рыб Волгоградского водохранилища E. rugosum упоминается без указания зараженности и места находки [17]. Саратовское водохранилище (заполнялось с 1967 г. по 1968 г.) было исследовано значительно позже остальных, и здесь эта цестода у налима отсутствовала [18, 19]. Встречается этот вид и в водохранилищах Камы [20]. Данные о времени появления цестоды в разных водохранилищах и параметры зараженности ею налима дают основания утверждать, что зарегулирование стока Волги и создание каскада водохранилищ способствовали расширению ареала вида на юг и росту зараженности налима.

Цель данной работы состояла в том, чтобы проследить изменения зараженности налима цестодой в Рыбинском водохранилище за длительный период времени и в связи с потеплением климата.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для анализа динамики зараженности налима цестодой E. rugosum послужили архивные данные Лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН, собранные Б. И. Куперманом за период с 1968 г. по 1985 г., а также данные авторов за период с 1989 г. по 2019 г. Налимов приобретали у рыбаков из сетных уловов зимой (с декабря по апрель). Все данные относятся к Волжскому плесу водохранилища (район п. Борок и п. Брейтово). Стандартная длина тела рыб (среднее ± SD) была 43.9 ± 7.5 (27–68 см). Объемы выборок и размер рыб по годам приведены в табл. 1. Зараженность рыб оценивали по экстенсивности инвазии (%) (prevalence), индексу обилия (mean abundance) и интенсивности инвазии (мин. – макс.) (intensity of infection, range).

Таблица 1.  

Количество и размер исследованных налимов из Волжского плеса Рыбинского водохранилища

Показатели 1957* 1968 1971 1972 1973 1976 1977 1978 1980 1982 1983 1985
n 18 77 135 61 56 39 41 23 31 24 19 20
l ± SD – 43 ± 6.9 50 ± 7 45 ± 11 45 ± 7.5 43 ± 6.9 45 ± 6.8 44 ± 9.7 47 ± 9.5 44 ± 10.2 46 ± 9 45 ± 7.3
Показатели 1989 1991 1994 1996 2001 2005 2006 2009 2010 2015 2016 2019
n 22 20 15 16 19 16 16 19 22 19 16 20
l ± SD 46 ± 7.4 42 ± 11.5 42 ± 4.1 43 ± 8.2 46 ± 3.4 45 ± 5.2 47 ± 9 43 ± 5.6 42 ± 4.9 42 ± 2.7 41 ± 1.7 40 ± 4.3

Примечание: * – данные по [13]; n – количество исследованных рыб; l ± SD – стандартная длина рыб, см (среднее ± стандартное отклонение).

Индексы обилия паразитов сравнивали с помощью критерия Манна-Уитни (U-test), экстенсивность инвазии – по критерию Пирсона χ2 (анализ таблиц сопряженности). Расчеты выполнены с использованием программы STATISTICA v 7.0. Гидрометеорологические характеристики Рыбинского водохранилища за период с 1947 г. по 2017 г. предоставлены Рыбинской гидрометеообсерваторией.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Наши наблюдения по зараженности налима цестодой Eubothrium rugosum охватывают примерно 50-летний период (с 1968 г. по 2019 г.) с некоторыми перерывами в 1–4 года. Тем не менее мы полагаем, что имеющийся ряд наблюдений позволяет проанализировать и понять причины изменений, произошедших в зараженности налима.

Экстенсивность инвазии налима цестодой E. rugosum в водохранилище очень быстро достигла высоких (почти 100%-ных) значений к началу 1970-х годов и сохранялась на таком высоком уровне почти 20 лет, до начала 1990-х (рис. 1а). В 1972 и 1973 гг. произошло резкое снижение экстенсивности инвазии (особенно в 1973 г.) до 68% ($\chi _{{{\text{1971, 1972}}}}^{2}$ = 3.88, p < 0.05, $\chi _{{{\text{1971, 1973}}}}^{2}$ = 36.5, p < 0.01), однако она быстро восстановилась до прежних высоких значений. Примерно с середины или конца 1990-х гг. экстенсивность инвазии налима вновь снизилась до 75–86% ($\chi _{{{\text{1985, 1989}}}}^{2}$ = 4.97, p < 0.05) и сохраняется на таком уровне до настоящего времени ($\chi _{{{\text{1985, 2019}}}}^{2}$ = 4.02, p < 0.05) (см. рис. 1а).

Рис. 1.

Многолетняя динамика зараженности налима Lota lota цестодой Eubothrium rugosum в Рыбинском водохранилище: а – экстенсивность инвазии; б – индекс обилия; в – максимальная интенсивность инвазии.

Динамика индекса обилия Eubothrium rugosum соответствует динамике экстенсивности инвазии, однако его снижение выражено более резко как после 1971 г. (Z 1971, 1972 = 3.5, p < 0.01; Z 1971, 1973 = 8.9, p < 0.01), так и с середины–конца 1990-х (Z 1985, 1989 = = 4.89, p < 0.01) и до наших дней (Z 1985, 2019 = 5.1, p < 0.01). С 1968 г. по 1985 г. (кроме 1973 г.) у каждого налима в среднем паразитировало несколько десятков цестод (индекс обилия 44–70), с конца 1990-х и по настоящее время индекс обилия снизился на порядок (2.8–8.8) (рис. 1б). Резко уменьшилась максимальная интенсивность инвазии. В 1971 г. у одного налима найдены 623 цестоды, нередко встречались налимы с максимальной интенсивностью инвазии более 100 цестод (123–222). После 1985 г. максимальная интенсивность инвазии не превысила 53 экз. (рис. 1в). В течение последних 30 лет сохраняется стабильно низкая зараженность налима E. rugosum. Динамика показателей зараженности налима находится в противофазе с динамикой роста средней температуры воды и теплозапаса водной массы (рис. 2).

Рис. 2.

Многолетние изменения средней температуры воды Рыбинского водохранилища: а – температура поверхностного слоя в июле (1) и августе (2); б – температура поверхностного слоя воды в период с мая по октябрь; в – теплозапас водной массы.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Значительное снижение зараженности налима цестодой E. rugosum в Рыбинском водохранилище напрямую связано с потеплением климата, в результате которого уменьшилась численность хозяев цестоды – налима и, особенно, ерша. В бассейне водохранилища период интенсивного потепления начался примерно с 1976 г. [21]. Для этого времени характерна тенденция повышения температуры поверхностного слоя воды в течение всего безледного периода, а сам безледный период увеличился со 193 до 213 дней. Аномально теплыми были 1999, 2001, 2007 и 2010 г., а период 2001–2010 гг. был самым теплым [21, 22]. В последние годы тенденция повышения температуры воды в поверхностных слоях водной толщи сохранилась (см. рис. 2а, 2б). Следует отметить также постепенное увеличение от года к году теплозапаса водной массы водохранилища, что, несомненно, сказывается на функционировании абиотического звена его экосистемы (см. рис. 2в). До начала этих изменений в водохранилище существовали очень благоприятные условия для обитания налима и ерша.

Численность налима в Волге и ее притоках до образования водохранилища была невелика, однако уже в начале 1960-х уловы налима в водохранилище достигли максимума и составляли более 17% общего вылова рыбы, затем они снизились [23]. Уменьшение численности популяции налима в 1970-е гг. связано с сильной промысловой нагрузкой, а продолжившееся снижение в 2000-е гг. вызвано быстрым повышением температуры воды. Кроме этого, в 2000-е гг. отмечено снижение темпа роста налима по сравнению с предыдущими годами [23]. Налим – придонный хищник. Основу его рациона в водохранилище с 1952 г. по 1963 г. составляли ерш и окунь (по 45% каждый) [23]. С развитием процесса потепления климата связано появление в Рыбинском водохранилище черноморско-каспийской тюльки во второй половине 1990-х гг. [24]. В рационе налима в 2000-е гг. доля тюльки достигала 33.9%, но основу питания составлял ерш (61.5%). С уменьшением численности тюльки в 2005–2012 гг. ее значение в питании налима снизилось, но доля ерша в питании осталась высокой (ерш – 42.1%, окунь – 34.3%, тюлька – 13.1%) [23]. Несмотря на колебания структуры рациона налима, ерш всегда остается его основным объектом питания.

После заполнения водохранилища (1941–1947 гг.) стали часто появляться урожайные поколения ерша, и численность его популяции быстро увеличивалась. В 1960–1980 гг. ерш занимал третье место по численности в уловах донного трала. При этом до 63% его популяций было сосредоточено в литорали, 12% – в сублиторали, до 25% – в батиали [25]. На прибрежных участках с песчаным дном ерш практически не встречался. Основные места его обитания – заиленные участки литорали на значительном удалении от берега. Благодаря высокой численности ерша, составлявшего основу рациона налима, зараженность последнего E. rugosum в Рыбинском водохранилище за период до начала потепления была очень высокой. Как узкий специалист, E. rugosum на стадии плероцеркоида паразитирует только у ерша. Данное обстоятельство делает эту цестоду очень зависимой от колебаний численности хозяина. Ерш – оксифильный вид, в водоемах держится в придонных горизонтах. В озерах и водохранилищах основным абиотическим фактором, влияющим на его распределение, служит концентрация кислорода. Ерш имеет разнообразную и очень богатую фауну паразитов [26]. В большинстве водоемов среди его паразитов преобладают личинки трематод, особенно рода Ichthyocotylurus. В Рыбинском водохранилище интенсивность инвазии ерша этими личинками, как правило, достигала нескольких сотен и тысяч на одну рыбу [27, 28]. При дефиците кислорода даже невысокая интенсивность инвазии ерша этими личинками приводила к снижению выживаемости рыб [29].

Особенностью термического режима Рыбинского водохранилища, связанной с его мелководностью и повышенной ветровой активностью, считается интенсивный прогрев придонных слоев воды и грунта [30]. Потепление климата здесь выразилось в существенном повышении температуры воды в летний период (июль, август) (см. рис. 2а). Понижение уровня воды в водохранилище в середине–конце лета и цветение синезеленых водорослей в совокупности с повышением температуры воды создают условия для дефицита кислорода и, как следствие, гибели ерша.

Резкое снижение зараженности налима E. rugosum в 1972–1973 гг. было вызвано именно этими причинами. Лето 1972 г. отличалось аномальной жарой и самой низкой водностью водохранилища за весь период наблюдений [22]. При таких условиях в водохранилище, по-видимому, произошла массовая гибель ерша, но данное явление не было зафиксировано. Однако летом этого же года из-за аномальной жары заморные явления и гибель рыб отмечались в оз. Белом, расположенном в 100 км севернее Рыбинского водохранилища и связанного с ним р. Шексной. После этого популяция ерша в озере сильно сократилась [31].

В 2000-е гг. продолжилось ухудшение условий обитания ерша в Рыбинском водохранилище, связанное с повышением температуры, что привело к неоднократным повторениям заморных явлений и гибели ерша. В конце 2000-х ерш практически исчез в Волжском плесе водохранилища [25, 32]. Позднее его численность немного возросла, отмечена даже некоторая вспышка численности в 2010–2013 гг., однако незначительная гибель рыб по-прежнему ежегодно наблюдалась во второй половине лета [25].

Непосредственной причиной гибели ерша служит придонный недостаток растворенного в воде кислорода. Дефицит кислорода или его полное отсутствие наблюдаются ежегодно в глубоководных участках всех плесов Рыбинского водохранилища, а также на значительной части акватории других водохранилищ Верхней Волги [33]. При этом толщина слоя воды над дном с дефицитом кислорода может достигать 1–7 м, а продолжительность этого явления длится до 3 мес. От дефицита кислорода страдает зоопланктон – первые промежуточные хозяева E. rugosum. При содержании кислорода менее 4 мг/л во всем столбе воды практически исчезают ракообразные, которые заменяются коловратками [33].

Уменьшение численности промежуточных хозяев (рачков-копепод и ерша) резко снизило вероятность передачи личинок окончательному хозяину (налиму), что привело к значительному снижению зараженности налима цестодой E. rugosum, и сейчас она стабилизировалась на низком уровне. Прогнозируемое дальнейшее потепление климата и годы с аномально жарким летом могут привести к дальнейшему снижению зараженности налима этой цестодой. Если судить по наличию у налима его специфичных холодолюбивых паразитов, относящихся к арктическому комплексу (Gyrodactylus lotae, Eubothrium rugosum, Comephoronema oschmarini, Cystobranchus mamillatus, Salmincola lotae), то бассейн Волги служит для налима не самым благоприятным регионом для обитания. Из всего списка здесь значится только моногенея Gyrodactylus lotae, найденная в северной части бассейна, в Тверской обл. [34]. Все остальные специфичные паразиты налима встречаются в водоемах, расположенных севернее бассейна Волги, только цестода E. rugosum сделала попытку широкой колонизации водохранилищ Волги, прекратившуюся в связи с потеплением климата.

Выражаем благодарность научным сотрудникам ИБВВ РАН Г.И. Извековой и Т.В. Фроловой за помощь в сборе данных. Работа выполнена в рамках государственного задания Минобрнауки (тема № 0122-2014-0007).

Список литературы

  1. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. М.: Росгидромет, 2014. 1008 с.

  2. Экологический атлас Ярославской области / Департамент охраны окружающей среды природопользования Ярославской области; научн. ред. Фоменко Г.А. Ярославль, 2015. 154 с.

  3. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 65–76.

  4. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Список паразитических Protozoa и Metazoa налима (Lota lota) // Паразитология. 2012. Т. 46. № 1. С. 34–61.

  5. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Под ред. Бауер О.Н. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1984. 156 с.

  6. Куперман Б.И. Биология и цикл развития Eubothrium rugosum (Cestoda, Pseudophyllidea) // Проблемы гидропаразитологии. Киев, 1978. С. 105–112.

  7. Богданова Е.А., Никольская Н.П. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирования стока // Паразитофауна рыб бассейна р. Волги и вопросы загрязнения Пермского водохранилища / Изв. ГОСНИИОРХ, 1965. Т. 60. С. 5–110.

  8. Дубинина М.Н. Класс Ленточные черви Cestoidea Rud., 1808. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М., Л.: Наука, 1962. С. 384–437.

  9. Столяров В.П. Паразитарные болезни рыб Верхней Волги на участке Ярославской и Калининской областей // Зап. Ленинградского с.-х. ин-та. 1955. Вып. 9. С. 180–201.

  10. Гревцева М.А. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны гельминтов рыб бассейна р. Вятки // Вопросы охотоведения. Пермь, 1982. С. 10–17.

  11. Тихомирова В.А., Соколов С.Г. Цестоды рыб Тверской области // Фауна и экология животных Верхневолжья. Тверь, 1994. С. 3–18.

  12. Шульман С.С., Чернышева Н.Б. Паразитофауна отдельных видов рыб оз. Селигер // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. С. 59–86.

  13. Изюмова Н.А. К вопросу о динамике паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища // Труды ИБВВ АН СССР. 1959. Т. 2(5). С. 174–190.

  14. Барышева А.Ф., Владимиров В.А., Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб Горьковского водохранилища во второй год его заполнения // Труды ИБВВ АН СССР. 1963. Т. 6(9). С. 171–177.

  15. Вагин В.Л., Любарская О.Д., Черенкова А.О. О паразитофауне рыб Свияжского залива в первые годы заполнения Куйбышевского водохранилища // Уч. зап. Казанского ун-та. 1966. Т. 123. Вып. 7. С. 181–196.

  16. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.В. и др. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. I: Систематический каталог (методическое пособие). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 75 с.

  17. Донцов Ю.С. Влияние зарегулирования стока Волги на гельминтофауну рыб из водохранилищ Волжского каскада // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1979. С. 13–40.

  18. Бурякина А.В. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология): Дис. … канд. биол. наук. СПб.: ГОСНИОРХ, 1995. 384 с.

  19. Минеева О.В. Паразиты налима Lota lota в Саратовском водохранилище // Труды ВНИРО. 2016. Т. 162. С. 46–52.

  20. Костарев Г.Ф. Паразиты и болезни рыб бассейна Средней Камы (в условиях загрязнения). Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2003. 194 с.

  21. Литвинов А.С., Законнова А.В. Термический режим Рыбинского водохранилища при глобальном потеплении // Метеорология и гидрология. 2012. № 9. С. 91–96.

  22. Законнова А.В., Литвинов А.С. Многолетние изменения гидроклиматического режима Рыбинского водохранилища // Труды ИБВВ РАН. 2016. Вып. 75(78). С. 16–22.

  23. Герасимов Ю.В., Иванова М.Н. Налим // Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 312–323.

  24. Герасимов Ю.В., Карабанов Д.П. Черноморско-каспийская тюлька // Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 146–157.

  25. Герасимов Ю.В. Ерш // Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 323–331.

  26. Жохов A.Е. Список паразитических Protozoa и Metazoa обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus) // Журн. Сибирского федер. ун-та. Серия “Биология”. 2010. Т. 3. № 1. С. 57–81.

  27. Изюмова Н.А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища. Сообщ. II. Плотва, ерш // Тр. Института биол. водохранилищ АН СССР. 1959. Вып. 1(4). С. 332–342.

  28. Шигин А.А. Гельминтофауна чайковых птиц Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1961. Вып. 7. С. 309–362.

  29. Пронин Н.М., Селгеби Д., Пронина С.В., Дарлен Т. Влияние паразитов на резистентность ерша (Gymnocephalus cernuus) к дефициту кислорода // Экология. 1997. № 4. С. 314–316. [Pronin N.M., Selgebi D., Pronina S.V., Darlen T. Effect of parasites on resistance to oxygen starvation in the ruff (Gymnocephalus cernuus) // Rus. J. of Ecology. 1997. V. 28. № 4. P. 278–280.]

  30. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1982. 224 с.

  31. Решетников Ю.С., Болотова Н.Л. Массовая гибель ерша. Обыкновенный ерш Gymnocеphalus cernuus (Linnaeus, 1758) / Систематика, морфология, образ жизни и роль ерша в экосистемах. Под ред. Решетникова Ю.С., Поповой О.А. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2016. С. 185–188.

  32. Жохов А.Е., Пугачева М.Н., Молодожникова Н.М., Мироновский А.Н. Гельминтофауна ерша Gymnocephalus cernuus L. (Perciformes, Percidae) Рыбинского водохранилища: восстановление после депрессии численности хозяина // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46. № 5. С. 702–707. [Zhokhov A.E., Pugatcheva M.N., Molodozhnikova N.M., Miro-novskii A.N. Ruffe (Gymnocephalus cernuus L.) (Perciformes, Percidae) helminth fauna in Rybinsk reservoir: recovery following a depression in abundance of the host population // J. of Ichthyology. 2006. V. 46. № 8. P. 668–673. doi 10.1134/S0032945206080145]

  33. Лазарева В.И., Степанова И.Э., Цветков А.И. и др. Кислородный режим водохранилищ Волги и Камы в период потепления климата: последствия для зоопланктона и зообентоса // Труды ИБВВ РАН. 2018. Вып. 81(84). С. 46–83. https://doi.org/10.24411/0320-3557-2018-1-0005

  34. Соколов С.Г. Паразиты рыб бассейна Верхней Волги (таксономическое и экологическое разнообразие, зоогеография): Дис. … канд. биол. наук. М.: ИПА РАН, 2000. 219 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал