Экология, 2021, № 1, стр. 77-80

Изучение адаптивных особенностей репродуктивной деятельности рептилий имеет большое значение для познания их эволюции. В процессе эволюции у рептилий появились разные способы и стратегии размножения, благодаря которым они смогли освоить разные экологические среды на суше.

В литературе нередко обсуждаются адаптивные особенности размножения разных видов рептилий, в том числе способность длительного хранения спермы в половых путях самки, наличие эмбриональной диапаузы и возможные механизмы этих репродуктивных явлений [1–7 ]. Длительное хранение сперматозоидов в половых путях самки характерно для многих позвоночных [1, 2], а также многих видов рептилий [2, 3 ] . Например, в работе [4] обсуждается репродуктивная биология некоторых видов семейства Viperidae юго-восточной Бразилии, в которой указывается, что спаривание не происходит синхронно с овуляцией и хранение спермы является обязательным компонентом репродуктивного цикла. Отмечается также о наличии эмбриональной диапаузы у некоторых видов рептилий [5–7]. Выдвигается гипотеза о том, что под воздействием внешней среды срабатывает особый механизм материнского организма, и эмбриональное развитие временно останавливается. Например, было доказано [7], что у черепах in vitro прекращением подачи кислорода развивающему зародышу его развитие временно приостанавливается. Способность временно приостанавливать эмбриональное развитие является важной репродуктивной стратегией в размножении яйцекладущих рептилий, у которых после откладки яиц отсутствует забота о потомстве [6, 7].

Биологию размножения закавказской гюрзы Macrovipera lebetina obtusa (Dwigubsky, 1832) изучали многие авторы [8–10], однако репродуктивные адаптивные особенности рассматривались редко [10, 11]. Закавказская гюрза является яйцекладущим видом, и стратегия ее размножения заключается в том, что на определенной стадии эмбрионального развития яйца откладываются наружу и следующий этап эмбриогенеза до вывода детенышей протекает во внешней среде.

Как подвид, обитающий в умеренно теплом климате, в отличие от тропических и субтропических видов цикл размножения у закавказской гюрзы сезонный: начинается со спаривания весной (апрель–май) сразу после зимовки, продолжается откладкой яиц летом (июнь–июль) и завершается появлением выводков в июле‒августе. В зависимости от климатических условий года сроки наступления указанных репродуктивных фаз могут варьировать в пределах 0.5–1.0 мес. Вместе с тем в репродуктивной деятельности гюрзы наблюдаются явления, которые не характерны для ее размножения. К таким явлениям относятся выявленные нами случаи внесезонной откладки яиц, а также повторное спаривание. Повторное спаривание закавказской гюрзы в осенний период отмечается и в литературе, причем указывается, что в этот период самцы имеют вполне активные сперматозоиды [1, 2]. Случаи повторной откладки яиц у гюрзы неоднократно наблюдались нами во время полевых и стационарных исследований.

Цель настоящей работы – рассмотрение и обсуждение следующих вопросов: Чем заканчивается повторное спаривание гюрзы в природе, приводит ли оно к появлению нового поколения в том же году размножения? Чем объясняется откладка яиц вне сезона размножения и в чем заключается адаптивное значение этих репродуктивных явлений?

Для изучения биологии размножения и разведения исследовали репродуктивную деятельность закавказской гюрзы (Macrovipera lebetina obtuse Dwigubsky, 1832) в осенний период (октябрь‒ноябрь) в природе (Гобустанское плато), а также в неволе. Для проведения наблюдений в неволе были отловлены взрослые самки в разные годы и в разных количествах (всего 57 экз.). Отловленных самок содержали в серпентариях Центра “Зоотоксины” Минздрава Азербайджанской Республики, в клетках группами по 3–4 особи при температуре 29–31°С. Для кормления змей использовались белые лабораторные мыши (18–20 г), суточные цыплята (30–35 г), домовые воробьи (Passer domesticus). Наблюдения за репродуктивной активностью самок проводили вне сезона размножения.

Повторное (осеннее) спаривание или попытка к повторному размножению. Как сказано выше, в репродуктивной деятельности гюрзы встречаются случаи повторного спаривания. Однако количество повторных (осенних) спариваний или попыток к спариванию среди наблюдаемых нами особей очень низкое (1–2%), тогда как в летний период встречаемость спаривающихся пар составляла 15–20%.

Однопиковый цикл размножения современной гюрзы является результатом ее адаптации к условиям среды обитания с умеренным климатом и возник в процессе эволюции. В естественных условиях после повторного осеннего спаривания дальнейшее развитие оплодотворенных яйцеклеток, откладка яиц, а также их дальнейшая естественная инкубация во внешней среде возможны лишь при наличии оптимальных температурных условий (25–30°С). Однако климатические условия для Южного Кавказа в осенний период в природе относительно прохладные ‒ температура снижается до 18–20 (днем) и 12–14°C (ночью), что неблагоприятно для естественной инкубации яиц гюрзы. Змеи в это время начинают готовиться к зимней спячке. Поэтому нет оснований рассматривать повторное спаривание современной гюрзы как начало повторного размножения. Это можно рассматривать лишь как попытку к повторному размножению, что, видимо, является проявлением своего рода “генетической памяти” о способах размножения своих недавних предков. Ведь в начале географического формирования (верхний миоцен) климат Южного Кавказа, в том числе и Азербайджана, был тропическим, с преобладанием ландшафтов саванн [2]. По-видимому, близкие предки современных рептилий закавказского региона, в том числе гюрзы, вели иной образ жизни и сохраняли активность в течение всего года, поэтому были способны к вторичному размножению. Однако изменение климатических условий в регионе, появление цикличности в образе жизни (зимняя спячка и активная фаза) привели соответственно к новым приспособительным особенностям в размножении современных рептилий, в том числе закавказской гюрзы, в результате чего они потеряли способность к повторному размножению. Повторное спаривание, приняв адаптивный характер, видимо, частично сохранилось и может играть определенную роль в репродуктивной деятельности современной гюрзы. По-видимому, оно может быть оценено как способ для обеспечения самок материалом спермы, который в следующем сезоне используется для размножения без участия самцов.

Откладка яиц вне сезона размножения. В процессе исследования некоторые самки закавказской гюрзы, отловленные осенью и содержащиеся при благоприятных условиях в неволе без самцов, зимой откладывали нормальные яйца с развитыми эмбрионами. Из 57 самок, пойманных в разные годы осенью (октябрь–ноябрь) и содержащихся в неволе при благоприятных температурных условиях, 10 экз. (17.5%) в зимние месяцы (декабрь–февраль) откладывали яйца с развитыми эмбрионами (всего 67 яиц): 1 самка в 1983 г. – 3 шт.; 2 самки в 1985 г. – 18 шт.; 4 самки в 1995 г. – 24 шт.; 2 самки в 2000 г. – 14 шт.; 1 самка в 2014 г. – 8 шт. Количество яиц в кладках варьировало в пределах 3–8 шт. В момент откладки были сняты морфометрические показатели яиц и определены стадии развития эмбрионов к моменту откладки. По морфометрическим признакам яйца, отложенные вне сезона размножения, статистически значимо не отличались от нормальных кладок летнего периода (P > 0.05): количество яиц в кладках, их вес и размеры были почти идентичными (см. табл. 1). По критериям уровня эмбрионального развития гюрзы [3] были определены стадии развития эмбрионов к моменту откладки яиц: они находились, как и в летний сезон, на стадиях образования зачатка языка (см. рис. 1). Эти яйца в дальнейшем были успешно инкубированы и получены полноценные жизнеспособные выводки.

Рис. 1.

Закавказская гюрза Macrovipera lebetina obtusa (а), ее кладка (б) и эмбрион в день откладки яиц на стадии образования зачатка языка (в).

Как указано выше, процентное соотношение количества самок, которые откладывали зимой яйца, было невысоким – всего 17.5%, но это значительно выше, чем количество повторных (осенних) спариваний (1–2%). Следовательно, в зимних оплодотворениях яйцеклеток участвовали не только материалы спермы осеннего спаривания, но и сперма, хранившаяся в половых путях самки от предыдущего спаривания. Откладка в неволе полноценных яиц в зимние месяцы дает основание предполагать, что самки были отловлены беременными или забеременели в неволе. Таким образом, для объяснения внесезонной откладки яиц в неволе теоретически можно рассматривать две версии.

Первая версия заключается в том, что в природе осенью после повторного спаривания происходит оплодотворение яйцеклеток. Однако из-за отсутствия благоприятных температурных условий во внешней среде развитие оплодотворенных яйцеклеток приостанавливается, и яйцеклетки переходят в состояние эмбриональной диапаузы. В природе оплодотворенные яйцеклетки, находясь в яйцеводах самки, переживают зимовку в состоянии диапаузы, и только в следующем сезоне размножения, с наступлением благоприятных внешних условий, возобновляют свое развитие. В эксперименте благоприятные условия были созданы в неволе путем нивелирования искусственных условий содержания. В обоих случаях с возникновением благоприятных внешних условий эмбриональное развитие яйцеклеток восстанавливалось и продолжался процесс подготовки яиц к откладке.

Таким образом, внесезонная откладка яиц дает основание предполагать, что в репродуктивной деятельности закавказской гюрзы существует эмбриональная диапауза, которую можно рассматривать как специфическую форму репродуктивного приспособления (эмбриоадаптация) к условиям среды обитания, возникшую в процессе эволюции вида.

Вторая версия заключается в том, что в неволе происходит оплодотворение яйцеклеток, созревших раньше времени, сперматозоидами, сохраненными в стенках яйцеводов самки в состоянии покоя. В природных условиях у гюрзы созревание ооцитов и появление готовых к оплодотворению яйцеклеток происходят весной. Однако содержание самок в неволе при благоприятных температурных условиях в зимние время ооциты созревают раньше. Возможно, этому способствует и достаточно высокая пищевая активность гюрз в неволе. Активное питание приводит к увеличению количества питательных веществ и гормонов в крови, необходимых для активизации репродуктивной деятельности, в результате чего созревание ооцитов ускоряется. Таким образом, сперматозоиды, сохраненные в половых путях самки, в зимние время оплодотворяют яйцеклетки, и в дальнейшем происходит откладка яиц (спермоадаптация).

Способность самки сохранять сперму долгое время в яйцеводах (спермоадаптация), как и эмбриональную диапаузу (эмбриоадаптация), можно рассматривать как одну из специфических форм репродуктивного приспособления гюрзы к условиям среды обитания. Эти репродуктивные приспособления возникли в процессе эволюции вида и служат сохранению численности и выживанию вида.

Несомненно, для аргументированного объяснения изложенных выше вопросов о репродуктивных особенностях закавказской гюрзы (эмбриоадаптация или спермоадаптация) и познания их механизма требуются исследования разных уровней, включая цито-гистологические и клеточно-молекулярные. Вместе с тем выдвинутые версии причин внесезонных откладок яиц у гюрзы могут служить стимулом для проведения более глубоких исследований, которые позволят выявить биохимический и молекулярный характер изменения сезонной активности репродуктивных органов (яичники и семенники), а также их продуктов (половые клетки и оплодотворенная клетка), раскрыть механизм адаптивных процессов в размножение рептилии.