Экология, 2021, № 2, стр. 123-133

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в восьми районах, расположенных в южной части Республики Карелия, или в более широком географическом аспекте – в пределах подзоны средней тайги, на постоянных и временных пробных площадях (ПП) Института леса Карельского научного центра РАН (ИЛ КарНЦ РАН). Форма пробных площадей была прямоугольной или круговой постоянного радиуса: площадь временных ПП составляла 400–800 м², постоянных – 2000–4000 м². На пробных площадях производили сплошной перечет растущей части древостоя (начиная со ступени толщиной 4 см), измерение высот, описание подроста, подлеска и живого напочвенного покрова по общепринятым в таксации методикам. Крупные древесные остатки учитывали раздельно по компонентам: сухостой – по двухсантиметровым ступеням толщины, валеж – путем обмера длины и диаметра в верхнем и нижнем концах бревна. Минимальный диаметр учетных стволов КДО составлял 2 см. Учет КДО осуществлялся в соответствии со шкалой (табл. 1), разработанной Е. Шороховой с соавт. [19, 20].

Исследования проводили во всех основных типах леса Карелии, но в настоящей работе использованы результаты обработки данных ПП, заложенных в черничном типе. Необходимость выделения черничного типа было продиктовано в первую очередь его широкой представленностью в средней тайге. Кроме того, в ранее проведенном нами исследовании [17] использовались обобщенные данные, полученные в сосняках широкого спектра лесорастительных условий – от лишайниковых до сфагновых типов леса, что существенно затрудняет анализ собранных данных. Общее количество ПП составило 165, диапазон возрастов обследованных насаждений – 15–160 лет.

В ходе камеральной обработки рассчитывали основные таксационные показатели насаждения (состав, густота, средние диаметр и высота, абсолютная и относительная полнота, наличный запас, класс бонитета и т.д.) и запас мертвой древесины. Объемы стволов растущих деревьев и сухостоя рассчитывали по формулам [21]:

Объем валежа определяли аналогично или, когда в границах ПП находилась только часть ствола, по формуле усеченного конуса. Для более детального анализа данных их обработку проводили по массовым материалам таксации насаждений и сгруппированным данным (с распределением на группы возраста). Группировку осуществляли в соответствии с Приказом Рослесхоза № 105 “Об установлении возрастов рубок” [22], согласно которому возраст рубки в эксплуатационных лесах Карельского таежного района третьего и выше классов бонитета составляет 81 год. Таким образом, к молоднякам были отнесены насаждения в возрасте до 40 лет (I, II классы возраста), средневозрастным – 41–60 лет (III), приспевающим – 61–80 лет (IV), спелым – 81–120 лет (V, VI) и перестойным – 121 год и старше. При необходимости применения в расчетах точного возраста использована середина группы возраста: для молодняков – 20 лет, средневозрастных – 50 лет, приспевающих – 70 лет, спелых – 100 лет, перестойных (условно) – 140 лет, т.е. длительность временных периодов составила 30 лет между группами “молодняки” и “средневозрастные”, 20 лет – “средневозрастные” и “приспевающие”, 30 лет – “приспевающие” и “спелые”, 40 лет – “спелые” и “перестойные”.

Статистическую обработку данных, а также создание графических материалов осуществляли в программном пакете R [23]. Данные были проверены на нормальность распределения с помощью теста Шапиро-Уилка (Shapiro-Wilk’s W test) и при необходимости приведены к нормальному распределению с помощью преобразования Бокса-Кокса (Box-Cox transformation). Для выявления статистических связей между запасом древесного детрита и таксационными показателями насаждений выполнены корреляционный, регрессионный и однофакторный дисперсионный (one-way ANOVA) анализы. В ходе дисперсионного анализа [24] на основе анализа F-критерия Фишера с последующим использованием многорангового теста Дункана (Duncan test) оценивали зависимость запаса КДО от возраста (5 групп). Анализ распределения запаса сухостоя и валежа по классам разложения в группах возраста осуществляли с использованием критерия Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), численности стволов сухостоя и валежа по классам разложения в группах возраста – с использованием критерия χ² Пирсона (Pearson’s chi-squared test).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Исследование позволило оценить количественные и качественные изменения запаса крупных древесных остатков в сосняках черничных. В целом запасы КДО на ПП колеблются в широких пределах – от 2 до 198 м³/га и в среднем (без учета возраста древостоя) составляют 49 м³/га. Высокая вариабельность показателя отмечалась и ранее [25, 26].

Количество пробных площадей по группам возраста, усредненная таксационная характеристика древостоев и основные показатели КДО приведены в табл. 2 . Сравнение с региональными таблицами хода роста [27, 28] подтвердило, что динамика основных таксационных показателей (запаса, численности, средних диаметра и высоты) в целом соответствует соснякам черничным II–III классов бонитета. Далее рассмотрены особенности возрастной динамики количественных и качественных показателей КДО.

Численность (N_КДО). В целом изменение количества стволов КДО закономерно характеризуется нисходящим трендом – показатель снижается с 1.5 тыс. шт/га в молодняках до 0.5 тыс. шт/га в перестойных насаждениях (рис. 1). Наиболее активно показатель сокращается в насаждениях 50–70-летнего возраста – почти на 30 шт на 1 га в год. В дальнейшем темпы сокращения N_КДО падают в среднем до 8 шт/га в год к возрасту 100 лет и до 3–4 шт/га – к 140 годам. Таким образом, в течение исследованного периода развития древостоя общая численность КДО снижается почти в 3 раза, при этом наиболее интенсивно изменяется сухостойная часть – почти в 6 раз, тогда как количество валежа уменьшается менее чем в 1.5 раза.

Рис. 1.

Возрастная динамика численности стволов древостоя и крупных древесных остатков (с разделением на сухостой и валеж) в сосняках черничных средней тайги (средние значения ± стандартная ошибка). Буквами обозначены статистически значимые различия между группами возраста для каждого из показателей, установленные на основе дисперсионного анализа и теста Дункана. Группы возраста: I – молодняки, II – средневозрастные, III – приспевающие, IV – спелые, V – перестойные.

Существенные возрастные изменения претерпевает также соотношение численности сухостой/валеж. В молодняках две трети крупного древесного детрита представлено сухостойными стволами. В средневозрастных насаждениях соотношение практически выравнивается и в дальнейшем превалирует уже валежная древесина (61% общего количества КДО в спелых и 68% – в перестойных насаждениях).

Важной теоретической составляющей данного исследования представляется сопоставление среднего количества стволов КДО с динамикой численности растущих деревьев – текущим отпадом, вычисленным как разность густоты древостоя в смежных группах возраста. Анализ данных проведен во всех группах возраста, кроме молодняков, из-за объективной причины – отсутствия информации. Полученные результаты выявили явную несогласованность процессов естественного изреживания и накопления КДО. В средневозрастных насаждениях количество регистрируемого крупного древесного детрита примерно на 30% меньше величины изменения густоты насаждения. Показатели выравниваются примерно к возрасту 70 лет (группа приспевающих), далее – в спелых и перестойных насаждениях, численность КДО в 1.5–2 раза превышает величину отпада.

Запас (M_КДО). По сравнению с численностью этот показатель с возрастом статистически значимо увеличивается – с 21 м³/га в молодняках до 54 м³/га в спелых и 69 м³/га – в перестойных насаждениях. Указанная закономерность прослеживается во всем исследованном возрастном диапазоне (15–160 лет) и подтверждается результатами дисперсионного анализа: F_1;4 = 12.9, p < 0.0001 (рис. 2). При этом в несколько большей степени с возрастом коррелирует запас валежа, чем сухостоя (R составила 0.47 и 0.33 соответственно; р < 0.05). По отношению к наличному (растущему) запасу древостоя (М_нал) М_КДО составляет 11–17%. Запас сухостоя колеблется в пределах 5–8% М_нал, не проявляя какой-либо закономерности: запас валежа характеризуется наибольшим относительным показателем в молодняках – 9.8% и резким (до 5.2%) снижением в средневозрастных насаждениях и тенденцией к росту в дальнейшем.

Рис. 2.

Зависимость запаса КДО от возраста древостоя в сосняках черничных средней тайги (средние значения ± стандартная ошибка). Буквами обозначены статистически значимые различия между группами возраста, установленные на основе дисперсионного анализа и теста Дункана. Группы возраста: I – молодняки, II – средневозрастные, III – приспевающие, IV – спелые, V – перестойные.

На наш взгляд, весьма важным элементом оценки запасов КДО, а в дальнейшем и углерода, является зависимость М_КДО от запаса древостоя. Это позволит существенно упростить дальнейшие расчеты, в частности при оценке запасов КДО и соответствующего пула углерода лесов на основании данных Государственного лесного реестра. На рис. 3 представлена зависимость между исследуемыми показателями. Увеличение запаса стволовой древесины сопровождается соответствующим изменением запаса КДО, что обусловлено усилением внутри- и межвидовой конкуренции и увеличением размера стволов отпада. Наиболее точно зависимость показателей описывается экспоненциальной функцией (см. рис. 3). Использование линейной функции, несмотря на практически равную величину коэффициента детерминации, приводит к отрицательным значениям запасов КДО при запасе древостоя менее 50 м³/га.

Рис. 3.

Зависимость запаса КДО от запаса древостоя в сосняках черничных средней тайги.

Соотношение сухостой/валеж. В молодняках сухостой и валеж представлены относительно равномерно. В результате интенсивной конкуренции в этом возрасте пул сухостоя в основном сформирован за счет стволов наименьших ступеней толщины. Состав валежа заметно отличается – сюда, кроме тонкомера, добавляются сохранившиеся пни и стволы дорубочного происхождения, что проявляется в различиях между средними объемами стволов – 0.009 м³ для сухостоя и 0.022 м³ для валежа.

В средневозрастных насаждениях наблюдается существенное, почти двукратное увеличение запаса сухостоя, тогда как запас валежа повышается незначительно – менее чем на 20%. Распределение по запасу в этом возрасте сближается с распределением по числу стволов, т.е. объемы стволов сухостоя и валежа почти выравниваются (0.023 и 0.022 м³ соответственно). В насаждениях более старшего возраста наблюдается постепенное нарастание доли валежной древесины на фоне дальнейшего усиления разрыва между средними объемами стволов КДО (0.105 и 0.070 м³ в спелых и 0.198 и 0.107 м³ для сухостоя и валежа соответственно).

Изучая динамику количественных показателей крупных древесных остатков, важно также уделить внимание и качественным изменениям. На рис. 4 представлена возрастная динамика распределения запаса и численности по классам разложения в сухостойной и валежной частях КДО.

Рис. 4.

Динамика распределения запаса валежа и сухостоя по классам разложения в сосняках черничных средней тайги. Группы возраста: I – молодняки, II – средневозрастные, III – приспевающие, IV – спелые, V – перестойные.

В молодняках практически 100% запаса сухостоя представлено начальной стадией деструкции (1-м и 2-м классами разложения), при этом почти 80% относятся к 1-му классу, т.е. являются свежим отпадом. В дальнейшем его доля заметно сокращается, но почти на протяжении всего исследованного диапазона (15–160 лет) сохраняется на уровне 50–60%. С возраста 60–70 лет около 10% запаса сухостоя стабильно занимают стволы среднего (третьего) класса разложения. Средневзвешенный (по запасу) класс разложения сухостоя повышается с 1.24 в молодняках до 1.60 в спелых и перестойных насаждениях. Данные закономерности также подтверждаются результатами анализа с использованием непараметрического критерия Манна-Уитни (табл. 3).

В валежной части ситуация заметно отличается. Уже в молодняках доля древесины поздней стадии деструкции (4-й и 5-й классы разложения) составляет около 35%, что также подтверждает ранее выдвинутое предположение о заметном вкладе сохранившихся на площади пней и стволов дорубочного происхождения в эту часть КДО. Доля стволов 1-го класса разложения составляет немногим более 10% и в дальнейшем снижается практически до нуля. В средневозрастных и приспевающих насаждениях наблюдается накопление древесины 2-го класса разложения. В спелых насаждениях прослеживается заметный рост доли древесины поздней стадии деструкции – их суммарное участие составляет более 50% всего запаса валежа. Оценка по величине средневзвешенного (по запасу) класса разложения валежа подтверждает указанную тенденцию – до 70-летнего возраста (молодняки – приспевающие) показатель колеблется в пределах 3.0, после чего он возрастает до 3.4 в спелых и до 3.6 в перестойных насаждениях. Постепенное смещение распределения запаса валежа в сторону увеличения степени деструкции подтверждается статистически (см. табл. 3).

Распределение численности стволов сухостоя и валежа по классам разложения также статистически значимо изменялось с возрастом древостоя: значение критерия χ² Пирсона составило 675.4 (df = 8, p < 0.01) и 320.8 (df = 16, p < 0.01) для сухостоя и валежа соответственно. В распределении численности сухостойной части КДО с возрастом прослеживается некоторое увеличение доли стволов (их частей) 3-го и 4-го классов разложения, представленных в основном зависшими деревьями и тонкомерной березой, из-за малых объемов не нашедшие отражения в распределении запаса. В валежной части ситуация обратная. В молодняках древесина 1-го и 2-го классов разложения, представленная в распределении по численности более чем на 50%, в распределении по запасу занимает менее 40%, что свидетельствует о достаточно интенсивном пополнении этого компонента за счет тонкомера на фоне сохранения остатков крупных стволов дорубочного происхождения. В дальнейшем различия между распределением запаса и численности валежа по классам разложения сглаживаются.

ОБСУЖДЕНИЕ

Численность и запас КДО. Наибольшее количество стволов КДО в молодняках и постепенное их сокращение с возрастом насаждения вполне закономерно и обусловлено снижением общей густоты древостоя и соответствующим изменением интенсивности конкурентных отношений между растениями. Количество растущих деревьев в молодняках в среднем составляет более 4.2 тыс. шт/га, достигая в отдельных случаях 10 тыс. шт/га, что предопределяет высокую конкуренцию и массовое усыхание древесных растений. Наиболее высокие темпы сокращения численности древесного детрита, особенно его сухостойной части, можно наблюдать в возрасте 50–70 лет, затем они заметно снижаются.

Изменение запаса КДО характеризуется обратной в сравнении с его численностью тенденцией. За более чем 100-летний период (от молодняков до перестойных), несмотря на то, что численность КДО сокращается в 3 раза, их запас увеличивается почти в 4 раза. Объем среднего отмершего дерева возрастает почти в 10 раз, а в сухостойной части – в 20. Таким образом, в раннем возрасте, несмотря на высокие показатели изреживания древостоя, заметного накопления КДО не происходит. Основными причинами этого могут быть сравнительно небольшие размеры стволов отпада и соответствующие сроки их разложения. В дальнейшем, несмотря на общее снижение интенсивности изреживания в дендроценозе, размеры отпада возрастают, что приводит к закономерному увеличению длительности их разложения и замедлению темпов выбывания органического вещества древесины из пула КДО.

Сравнение с литературными данными продемонстрировало существенные различия с показателями, особенно полученными в западной части Европы: по материалам J. Fridman, M. Walheim [29], в сосновых лесах Швеции запас КДО не превышает 5 м³/га; в елово-сосновых лесах южной Финляндии, согласно результатам Siitonen et al. [30], показатель составил 14 м³/га в спелых и 22 м³/га – в перестойных насаждениях. В целом по данным B. Ekbom [31] запас КДО в сосняках и ельниках бореальной зоны Европы составляет в среднем 14 м³/га, по результатам О. Кранкиной с соавт. [32] он колеблется в пределах 6–12 м³/га, что существенно отличается от полученных нами результатов. В то же время в “неуправляемых” лесах, по мнению В. Norden et al. [33], запасы КДО могут достигать 50–150 м³/га. В старовозрастных насаждениях псевдотсуги Мензиса на Северо-Западе США этот показатель может превышать 500 м³/га [34].

Наиболее подробные сравнительные данные представлены в работе С. Herrero et al. [35]. Так, в молодняках и средневозрастных культурах сосны в Испании, пройденных уходами, величина запаса КДО составляет менее 5 м³/га, или 3–4% наличного (растущего) запаса. В естественных насаждениях сосны скрученной на Северо-Западе США этот показатель достигает 67 м³/га в молодняках и почти 100 м³/га – в спелых насаждениях. В сосняках Северо-Запада РФ (Ленинградская область) авторами были получены близкие с настоящим исследованием результаты: запасы КДО возрастали с 25 м³/га в молодняках до 50 м³/га в спелых насаждениях. В целом сходные результаты получены нами ранее [17]: общий запас древесного детрита в сосняках Карелии без учета типа леса увеличивался с 22 м³/га в молодняках I класса возраста (до 20 лет) до 78 м³/га – в насаждениях VII класса (121–140 лет).

Полученные данные позволяют сделать еще один важный вывод: на протяжении практически всего периода развития насаждения количество регистрируемых стволов КДО не соответствует изменению текущей густоты растущей его части. Это свидетельствует о методической ошибочности прямого использования данных по динамике густоты древостоя для определения численности КДО, которое, согласно А.В. Климченко с соавт. [10], применяется некоторыми исследователями. Относительно близкими значениями характеризуются лишь приспевающие насаждения. На наш взгляд, эта особенность лесных биогеоценозов обусловлена следующим: численность крупного древесного детрита, равно как и его запас, представляют собой сложную балансную функцию поступления органического вещества отпада и его выбывания. Приходная часть определяется интенсивностью изреживания древостоя, т.е. в первую очередь зависит от породы, возраста, густоты и условий произрастания, а также, возможно, от эффективности таких хозяйственных мероприятий, как рубки ухода. Расходная составляющая – скорость выбывания органического вещества из пула КДО – зависит от интенсивности разложения древесины, которая, кроме породы, микробиологической активности среды и т.д., в значительной степени детерминирована размерами ствола.

Предложенная гипотеза отчасти подтверждается и динамикой степени деструкции древесины. Начиная с возраста около 70 лет (приспевающие насаждения) наблюдается заметное увеличение средневзвешенного класса разложения древесины валежа (как по запасу, так и по численности), т.е. происходит постепенное накопление органического вещества высокой степени деструкции. Менее выражена динамика показателя в сухостойной части, что, на наш взгляд, помимо прочего, связано с тем, что некоторая часть еще растущих деревьев в насаждениях старшего возраста повреждена грибными болезнями и переходит в отпад уже на начальной стадии разложения древесины. Тем не менее большая стабильность показателя сухостоя объясняется физическими законами – по мере увеличения степени разложения ухудшаются прочностные характеристики древесины и соответственно способность поддерживать вертикальное положение ствола.

В сосновых насаждениях Ленинградской области, согласно [35], доля сухостоя 1-го класса разложения колеблется в пределах 35–45 и до 50% составляет участие древесины 2-го класса, что заметно отличается от наших данных. Более близки результаты, полученные этими авторами для древостоев сосны скрученной на Северо-Западе США. Здесь в сухостойной части молодняков доминирует древесина 1-го класса разложения (до 90%), с возрастом ее доля сокращается и пропорционально ей возрастает участие древесины 2-го и 3-го классов. Результаты нашего исследования для валежной части также хорошо согласуются с полученными в насаждениях сосны скрученной на Северо-Западе США [35]: доля древесины 1-го класса разложения очень невелика – менее 10%, а 4–5-го классов уже в молодняках составляет 21% и к возрасту спелости возрастает почти до 40%, что также косвенно свидетельствует о постепенном накоплении этого компонента КДО.

Обнаружена связь между размерами ствола сухостойных и растущих деревьев главной породы. На всем протяжении рассматриваемого временнóго диапазона (15–160 лет) объем среднего ствола сухостоя варьирует в довольно узких пределах – 16–23% объема среднего растущего дерева, с минимальным значением в средневозрастных и заметным увеличением показателя в спелых и перестойных насаждениях. Можно предположить, что гибель растений в этом возрасте зачастую вызвана уже не конкурентными, а такими причинами, как естественное старение, повреждение грибными болезнями и насекомыми, механические поранения и т.п., т.е. в меньшей степени связана с ценотическим статусом (положением в древостое) дерева и соответственно его размерами. Анализ линейных показателей стволов (высоты и диаметра) показывает, что средний диаметр отмерших деревьев составляет около 50% от показателя растущих деревьев. Отличия в высоте выражены несколько слабее. Это, по-видимому, связано со свойственным светолюбивым породам стремлением отставших растений удержаться в пределах фотоактивной зоны, реализуемым через перераспределение приростов в пользу ускорения роста в высоту.

В целом сравнительная стабильность относительного объема стволов сухостоя свидетельствует о схожести характера протекания процесса самоизреживания дендроценоза. На протяжении большей части существования насаждения древесный отпад в основном представлен угнетенными, отставшими в росте и т.п., т.е. растениями, значительно отличающимися от большинства растущих размерами. К возрасту 100 лет он начинает пополняться и более крупными, близкими к среднему растущему, деревьями, что и находит отражение в увеличении размеров среднего сухостойного ствола.

Выявленные в ходе исследования закономерности могут представлять определенную прикладную ценность, например при оценке текущего санитарного состояния насаждений. Так, заметное отклонение в размерах среднего дерева сухостоя, особенно в большýю сторону, обусловленное усыханием более крупных деревьев, может свидетельствовать о воздействии на дендроценоз факторов биотического и абиотического характера и необходимости проведения более тщательного исследования для выявления причин изменений. Аналогично можно использовать и запас КДО. При этом следует учитывать, что в сосновых древостоях длительность периода времени с момента усыхания дерева до его перехода в валеж (своего рода лаг-период, который в отдельных случаях может длиться десятилетиями) значительно снижает эффективность использования запаса валежной древесины в качестве индикатора. Кроме того, учет валежа сопряжен с определенными техническими сложностями. Поэтому наиболее применимым показателем состояния древостоя представляется отношение запаса сухостоя к наличному запасу, выраженное в процентах. В условиях сосняков черничных этот показатель обычно составляет не более 10%. Значительное превышение этой величины также может свидетельствовать об ослаблении древостоя в результате воздействия негативных факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возрастное изменение количества стволов крупного древесного детрита в среднетаежных сосняках характеризуется нисходящим трендом‒ его величина снижается с 1.5 тыс. шт/га в молодняках до 0.5 тыс. шт/га в перестойных насаждениях.

Количество регистрируемых КДО не соответствует вычисленной как разность в смежных группах возраста величине отпада почти на всем протяжении развития древостоев. Это связано с различиями между скоростью поступления органического вещества в результате отмирания деревьев в пул КДО и его выбывания в процессе деструкции древесины. В средневозрастных насаждениях расчетная численность отпада несколько превышает количество регистрируемых КДО, что, вероятно, обусловлено небольшими размерами стволов и меньшим сроком их разложения. В спелых и перестойных насаждениях, наоборот, количество КДО в 1.5–2 раза больше численности отпада. Причиной этому является увеличение длительности разложения крупномерных стволов и замедление темпов выбывания органического вещества древесины из пула КДО. Относительно близкими показателями характеризуются лишь приспевающие насаждения. Поэтому использование данных динамики численности древостоев, например из таблиц хода роста, для определения текущих численности и запаса КДО представляется не совсем корректным.

Запас крупных древесных остатков с возрастом увеличивается с 21 м³/га в молодняках до почти 69 м³/га в перестойных насаждениях, достигая в отдельных случаях почти 200 м³/га.

Степень деструкции древесины КДО с возрастом повышается. Это связано с постепенным замедлением скорости выбывания органического вещества древесины, обусловленным возрастным увеличением размеров стволов отпада.

Возможно использование полученных результатов и при оценке общего (санитарного) состояния древостоев. Наиболее применимым показателем является отношение запаса сухостоя к его общему (наличному) запасу, выраженное в процентах. В условиях сосняков черничных данный показатель обычно не превышает 10%. Заметное отклонение этих показателей в большую сторону может свидетельствовать об ослаблении древостоя.

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт леса КарНЦ РАН)

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов в материалах, изложенных в статье.

В настоящей работе не использовалось участие людей или животных в качестве объектов исследования.