Экология, 2021, № 2, стр. 112-122

Зимнее почвенное дыхание в экосистемах Средней Сибири: сравнительные оценки с использованием трех методов измерений

А. В. Панов a*, А. С. Прокушкин a, Г. К. Зражевская a, А. В. Урбан a, В. И. Зырянов a, Н. В. Сиденко a, М. Хайманн bc

a Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50/28, Россия

b Институт биогеохимии общества Макса Планка
07745 Йена, ул. Ганса Кнолля, 10, Германия

c Университет Хельсинки, Институт исследования атмосферных и наземных систем
00560 Хельсинки, ул. Густава Хеллстремина, 2б, Финляндия

* E-mail: alexey.v.panov@gmail.com

Поступила в редакцию 03.03.2020
После доработки 04.06.2020
Принята к публикации 30.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты измерений зимнего почвенного дыхания, проведенных в ключевых экосистемах среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири с использованием нескольких методических подходов: измерение дыхания закрытыми динамическими камерами с поверхности почвы и снега, расчет молекулярной диффузии газа сквозь снежный покров, оценка эмиссии СО2 методом турбулентных пульсаций. Проанализированы величины дыхания, полученные разными методами измерений, с обсуждением значимости различий между ними, возможности и ограничений их применения. Приведены оценки значений дыхания почвы в зимний период для разных экосистем среднетаежной подзоны Сибири.

Ключевые слова: диоксид углерода, зимнее почвенное дыхание, закрытые динамические камеры, молекулярная диффузия газа, Eddy Covariance, Средняя Сибирь

Среди биогенных потоков диоксида углерода (СО2) его эмиссия с поверхности почвы – “почвенное дыхание” – наиболее мощный источник, ежегодно приносящий в атмосферу до 80 Пг углерода [13]. Дыхание почв в зимний период априори считалось исследователями незначительным из-за низкой температуры, доступности почвенной влаги, содержания лабильного углерода и прочих факторов, ингибирующих почвенные метаболические процессы. Однако первые же результаты исследований показали несостоятельность существующего взгляда [46]. В настоящее время отмечается, что в регионах с продолжительными периодами устойчивого снежного покрова зимнее почвенное дыхание в зависимости от типа ценоза и погодных условий составляет от 5 до 45% величины годовой эмиссии СО2, формируемой растительным покровом и почвой [715]. Как следствие, оно выступает одним из важнейших и вместе с тем наименее учтенных компонентов углеродного баланса наземных экосистем, оценки которого востребованы для верификации существующих биогеохимических моделей [1618]. Однако эта задача усложняется из-за отсутствия единого мнения о наиболее приемлемом методе измерений зимнего почвенного дыхания, для каждого из которых существуют свои преимущества и недостатки.

Цель настоящей работы – сравнительная оценка результатов измерений зимнего почвенного дыхания, проведенных в преобладающих экосистемах среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири с использованием трех разных методических подходов: измерение дыхания закрытыми динамическими камерами с поверхности почвы и снега, расчет молекулярной диффузии газа сквозь снежный покров, оценка эмиссии СО2 методом турбулентных пульсаций.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследований расположен в среднетаежной подзоне Приенисейской Сибири вблизи п. Зотино (60° с.ш., 90° в.д.) Туруханского района Красноярского края. Тип климата – континентальный: суровая и снежная зима и умеренно теплое и влажное лето. Рельеф местности представляет собой чередование уплощённых холмов, валов и грив. Особенности геоморфологии, литологии и климата приводят к значительной заболоченности территории. Более подробная характеристика района исследований представлена в работе [19].

Измерения проводили в рамках зимнего полевого эксперимента на базе Средне-Енисейского ОЭП Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Международная обсерватория ZOTTO) в период с 26.01.2018 г. по 06.02.2018 г. в пяти ключевых экосистемах района исследований (табл. 1), где вдоль 15–20-метровых трансект закладывали по 3 пробные площадки размером 1.5 × 1.5 м, на каждой из которых в трехкратной повторности проводили измерения почвенного дыхания двумя методами: 1) измерение дыхания закрытыми динамическими камерами с поверхности почвы (Fsoil) и снега (Fsnow); 2) расчет молекулярной диффузии газа сквозь снежный покров (Fdiff). На трех стационарных постах круглогодичных измерений газообмена CO2 [19], а именно в сосновом ряме, сосняке лишайниковом и темнохвойном лесу, в качестве третьего подхода к оценке эмиссионного потока диоксида углерода был использован метод турбулентных пульсаций (ТП, Fec).

Таблица 1.  

Характеристики участков наблюдений в экосистемах среднетаежной подзоны Сибири

Участок наблюдений Преобладающие древесные породы Метод измерений* Hsnow,
см
ρsnow,
кг м–3
Φsnow
Смешанный лес Betula pubescens Ehrh.;
Populus tremula L.
1, 2, 3 70.1 198.2 0.78
Сосняк лишайниковый Pinus sylvestris L. 1, 2, 3, 4 76.3 191.9 0.79
Сосняк лишайниково-зеленомошный Pinus sylvestris L. 1, 2, 3 73.6 187.2 0.80
Темнохвойный лес Abies sibirica Ledeb.;
Picea obovata Ledeb.
1, 2, 3, 4 79.1 211.6 0.77
Сосновый рям Pinus sylvestris L. 1, 2, 3, 4 80 220.7 0.76

* 1 – Fsoil; 2 – Fsnow; 3 – Fdiff ; 4 – Fec.

При оценке Fsoil эмиссионный поток CO2 измеряли непосредственно с поверхности почвы. Площадь удаления снега при этом была минимально необходимой для установки поливинилхлоридных (ПВХ) колец площадью 165 см2 (∅ = 15.24 см) и внутренним объемом 1881 см3. Кольца устанавливали на поверхность почвы с заглублением на 1 – 2 см за сутки до начала измерений. Для максимально возможного сохранения микроклиматических условий отверстие в снеговом покрове закрывали теплоизоляционным материалом, а в кольца помещали снег, удаляемый непосредственно перед измерениями. Дыхание почвы определяли инфракрасным (ИК) газоанализатором закрытого типа LI-6400 (Li-Cor Inc., США) в трехкратной повторности с параллельными измерениями температуры почвы (Tsoil) на глубине 10 см.

Метод измерения потока Fsnow отличался от Fsoil тем, что эмиссию CO2 оценивали с поверхности снежного покрова. Для устойчивого размещения камеры на поверхности снега система была снабжена дополнительным ПВХ экраном площадью 30 × 30 см согласно методическим рекомендациям, изложенным в работе [13], что минимизировало уплотнение снежного покрова при установке камеры и сохраняло заданный расчетный объем в закрытой динамической системе. Уравнения расчетов почвенного дыхания не различались для Fsoil и Fsnow.

Градиентный (диффузионный) метод оценки эмиссии CO2 (Fdiff) был основан на расчете молекулярной диффузии газа сквозь толщу снежного покрова согласно первому закону диффузии Фика:

(1)
${{F}_{{{\text{diff}}}}} = - \Phi tD\left( {dc/dz} \right).$
Здесь dc/dz, µмоль моль–1 м–1 – градиент концентрации CO2 между двумя точками измерений, где поток частиц вещества пропорционален градиенту потенциала; Φ – порозность снега; t – индекс кривизны; D – коэффициент диффузии газа (м2 с–1), подлежащий корректировке по температуре (T) и давлению (P):
(2)
$D \times {{10}^{{ - 4}}} = {{D}_{c}}\left( {{{P}_{0}}/{{P}_{{{\text{snow}}}}}} \right){{\left( {{{T}_{{{\text{snow}}}}}/{{T}_{0}}} \right)}^{\alpha }},$
где Dc – константа диффузии СО2 в воздухе (0.138 × 10–4 м2 с–1) при стандартной температуре воздуха (T0 = 273 K) и атмосферном давлении (P0 = 101.3 кПа); Tsnow и Psnow – температура и давление в толще снега; α = 1.81 – теоретический коэффициент [20].

Концентрацию диоксида углерода (µмоль моль–1) в профиле снежного покрова измеряли ИК датчиком CO2 GMP-222 с индикатором измерений MI70 (Vaisala Oyj, Финляндия). Шаг измерений составлял 10 см на всю глубину снеговой колонки. Полученные результаты были скорректированы по значениям температуры (Tsnow) и давления (Psnow). Измерение Tsnow по градиенту проводили с помощью датчика температуры TR-52 (T&D corp., Япония). Датчики CO2 и температуры заглубляли в толщу снега не менее чем на 50 см. Эффект адвективного переноса, отмеченный в работе [20], был исключен проведением измерений в безветренную погоду. На участках отбирали керны снега (n = 3) для определения его плотности (ρsnow) в лаборатории. На основе значений плотности снега и стандартной плотности льда были рассчитаны порозность снега (Φ) и индекс кривизны (t):

(3)
$\Phi = 1 - \left( {{{\rho }_{{{\text{snow}}}}}/{{\rho }_{{{\text{ice}}}}}} \right);$
(4)
$t = 1 - {{\left( {1 - \Phi } \right)}^{{2/3}}},$
где ρsnow – плотность снега; ρice = 917 кг м–3.

Величины почвенного дыхания, измеренные методом турбулентных пульсаций (Fec), были усреднены за весь период полевых исследований (26.01 – 06.02.2018 г.) для трех выше приведенных экосистем (см. табл. 1). Метод турбулентных пульсаций (“Eddy Covariance”) [21, 22] основан на измерении высокочастотных (5–20 Гц) колебаний: 1) трех компонентов скорости ветра: двух – по горизонтальным осям (u, v), перпендикулярным друг другу, и одной – по вертикальной оси (w); 2) температуры воздуха и 3) концентрации CO2 и H2O в атмосферном воздухе. Измерения компонентов (1) и (2) проводили с помощью ультразвуковых 3-D анемометров-термометров: METEK USA-1 (METEK GmbH, Германия), Gill R3-50 (Gill Instruments, Великобритания), а (3) – ИК газоанализаторами закрытого типа: LI-7200 и LI-7210 (Li-Cor Inc., США). При расчете эмиссии CO2 методом ТП горизонтальный ветровой компонент u', отражающий изменения скорости ветра под пологом леса и адвекцию газа сквозь снежный покров [20], выступал индикатором формирования кинетической энергии турбулентности. При усреднении и расчетах почвенного дыхания, согласно алгоритму Райхштайна [23], использовали величины обменных потоков СО2 выше минимального порогового значения u' ≥ 0.2 м/с.

Статистическую обработку результатов измерений проводили на основе программных пакетов Statistica 12 (StatSoft, США) и StatPlus 7 (AnalystSoft, Канада).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительная оценка результатов измерений зимнего почвенного дыхания, полученных разными методами

В табл. 2 приведены результаты измерений почвенного дыхания, проведенных в зимний период 2018 г. в экосистемах среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири с использованием трех методов: измерение дыхания закрытыми динамическими камерами с поверхности почвы (Fsoil) и снега (Fsnow); расчет молекулярной диффузии газа сквозь снежный покров (Fdiff); оценка эмиссии СО2 методом ТП (Fec). В целом двухфакторный дисперсионный анализ значений дыхания, полученных с применением разных методов измерений для всей выборки исследуемых экосистем, показал наличие статистически значимых различий как между участками наблюдений (F = = 18.66; p = 0.00000), так и методами измерений (F = 29.72; p = 0.00000). В ходе парных множественных сравнений групповых средних значений для участков наблюдений посредством апостериорного критерия Бонферрони (табл. 3) отмечено, что результаты измерений статистически различаются между участками смешанного леса и сосняка лишайниково-зеленомошного, а для соснового ряма обнаружены значимые различия в величинах дыхания со всеми биотопами, за исключением темнохвойного леса.

Таблица 2.  

Зимнее почвенное дыхание в экосистемах среднетаежной подзоны Сибири

Участок наблюдений Fsoil Fsnow Fdiff Fec Fsnow/Fsoil Fdiff/Fsoil Fsnow/Fdiff
Смешанный лес 0.65 0.79 0.26 н/д 1.2 0.4 2.1
0.05 0.23 0.05
Сосняк лишайниковый 0.79 0.84 0.58 0.21 1.1 0.7 1.5
0.09 0.07 0.07 0.07
Сосняк лишайниково-зеленомошный 1.06 0.95 1.47 н/д 0.9 1.4 0.7
0.09 0.29 0.11
Темнохвойный лес 0.94 0.72 0.80 0.32 0.8 0.7 0.9
0.26 0.20 0.13 0.08
Сосновый рям 1.41 0.71 1.04 0.12 0.5 1.0 0.7
0.49 0.31 0.19 0.06
Среднее 0.97 0.80 0.83 0.22 0.9 0.8 1.2
0.29 0.10 0.46 0.09

Примечание. Над чертой – μ, под чертой – σ; н/д – нет данных.

Таблица 3.  

Парные сравнения групповых средних значений дыхания с использованием критерия Бонферрони

Фактор Сравниваемые группы
Между группами: участок наблюдений
Участок* 1 – 2 1 – 3 1 – 4 1 – 5 2 – 3 2 – 4 2 – 5 3 – 4 3 – 5 4 – 5
p-значение** 0.06289 0.00342 0.00038 0.03074 1.00000 1.00000 0.00000 1.00000 0.00000 0.00000
Метод Внутри групп: участок наблюдений
1 – 2 1 – 3 1 – 4 1 – 5 2 – 3 2 – 4 2 – 5 3 – 4 3 – 5 4 – 5
Fdiff 1.00000 0.08289 0.00048 0.05835 1.00000 0.03976 0.00032 0.69360 0.00000 0.00000
Fec 1.00000 1.00000 н/д н/д 1.00000 н/д н/д н/д н/д н/д
Fsnow 1.00000 1.00000 1.00000 0.22792 1.00000 1.00000 0.29050 1.00000 1.00000 1.00000
Fsoil 0.00015 0.00000 0.00000 0.00979 1.00000 0.08156 1.00000 1.00000 0.13845 0.00213
  Между группами: метод измерений
p-значение FdiffFec FdiffFsnow FdiffFsoil FecFsnow FecFsoil FsnowFsoil
0.00000 0.12049 1.00000 0.00000 0.00000 0.00386
Участок Внутри групп: метод измерений
FdiffFec FdiffFsnow FdiffFsoil FecFsnow FecFsoil FsnowFsoil
1 0.00001 0.18760 0.07918 0.00094 0.00000 0.00000
2 0.06101 1.00000 1.00000 0.05252 0.00046 0.26896
3 0.21470 0.31429 0.68470 0.00032 0.00109 1.00000
4 н/д 0.00369 0.06371 н/д н/д 1.00000
5 н/д 0.00007 0.00212 н/д н/д 1.00000

 * 1 – сосновый рям; 2 – темнохвойный лес; 3 – сосняк лишайниковый; 4 – смешанный лес; 5 – сосняк лишайниково-зеленомошный. ** Различия значимы при p < .05000 (выделено жирным шрифтом).

Значения величин дыхания на участках темнохвойного леса и сосняка лишайниково-зеленомошного различаются, но не отличаются от показателей, наблюдаемых в смешанном лесу и сосняке лишайниковом. В свою очередь различие величин дыхания в сосняке лишайниковом и смешанном лесу статистически значимо, но отсутствует при сравнении со значениями в сосняке лишайниково-зеленомошном. При парных множественных сравнениях групповых средних величин между методами измерений (см. табл. 3) отмечены статистически значимые различия для групп FdiffFec (p = 0.00000), FecFsnow (p = 0.00000), FecFsoil (p = 0.00000) и FsnowFsoil (p = 0.00386) и их отсутствие в группах FdiffFsnow и FdiffFsoil.

Среднее значение Fsoil для всей выборки экосистем составляет 0.97 ± 0.29 µмоль м–2 c–1, что на 10% выше средних показателей Fsnow (Fsnow/Fsoil = 0.9) и на 20% выше Fdiff (Fdiff/Fsoil = 0.8) (см. табл. 2). Полученные нами отношения ниже 3-кратных различий, отмеченных Макдауэллом с соавт. [13] для участка соснового леса с примесью листопадных пород деревьев в северном Айдахо (США) и предполагавших переоценку Fsoil за счет латеральной диффузии СО2, возникающей при удалении снежного покрова. Мы не наблюдали подобного эффекта, что могло быть обусловлено большей порозностью снега (см. табл. 1) в сравнении со значением 0.4, приводимом в работе [13], и значительно меньшим градиентом СО2 в толще снега (рис. 1) в сравнении с диапазоном 2000–3000 µмоль моль–1, отмеченным в исследованиях [15, 24]. Исходя из опыта применения Fsoil в нашей работе, можно отметить, что технически данный метод более ориентирован на оценку пространственной изменчивости дыхания в пределах одного или нескольких биотопов, но не предполагает систематических измерений на одной и той же выбранной точке из-за нарушения микроклиматических условий (промерзание почвы при удалении снега). Вместе с тем метод Fsoil следует считать контрольным для альтернативных методов измерений дыхания.

Рис. 1.

Градиент концентрации диоксида углерода в толще снежного покрова на участках наблюдений в экосистемах.

В отличие от Fsoil оценка дыхания с поверхности снега (Fsnow) предотвращает его нарушение и при статичном пуле CO2 (до выпадения свежего снега) должна обеспечивать достоверность результатов [13] с сохранением простоты измерений. В ходе экспериментов установлено (см. табл. 2), что среднее значение Fsnow для исследуемых экосистем составляет 0.80 ± 0.10 µмоль м–2 c–1. За исключением соснового ряма, где наблюдалось наиболее существенное расхождение значений Fsnow и Fsoil, различие на остальных участках наблюдений достигает 20% как в сторону увеличения величин (Fsnow/Fsoil = 1.2), так и их снижения (Fsnow/Fsoil = 0.8). В свою очередь отношение Fsnow/Fdiff варьирует от 0.7 до 2.1, что входит в диапазон 0.2–5.5, представленный в работе [25], но в среднем выше величин 0.37 [26] и 1.03 [13]. Так, в работе Г. Винстона с соавт. [25] широкий диапазон значений Fsnow/Fdiff объясняется мозаичностью снежного покрова, а М. Маст с соавт. [26] выделяют проблему недостаточной герметизации между камерой и снегом, предлагая увеличить время измерений до получаса, что в свою очередь может выступать причиной занижения потока. В целом статистически значимые различия значений с контрольным Fsoil как для всей выборки экосистем (см. табл. 3), так и отдельных участков наблюдений, за исключением соснового ряма (p = 0.00000), ограничивают возможность применения метода Fsnow для измерений зимнего дыхания, по крайней мере в рамках маршрутных исследований, не предполагающих верификации полученных результатов определением контрольных значений Fsoil.

Метод оценки эмиссии CO2 при расчете молекулярной диффузии газа сквозь снег (Fdiff) почти полностью исключает фактор нарушения снежного покрова [27], но основан на ряде допущений. Оценка Fdiff предполагает наличие статичного пула CO2 в толще снега и требует высокой точности и повторности измерений Φ и t, что, согласно [28], служит основным источником ошибки в расчетах диффузии газа в связи с неоднородной структурой снега [25]. Среднее значение Fdiff для участков наблюдений в разных биотопах достигает 0.83 ± 0.46 µмоль м–2 c–1 (см. табл. 2). Высокое стандартное отклонение Fdiff косвенно подтверждает необходимость использования большой выборки измерений для адекватной оценки диффузии газа сквозь снежный покров. По результатам наших наблюдений, наиболее существенное (до 60%) снижение величины Fdiff в сравнении с Fsoil отмечено в смешанном типе леса с минимальным среди всех участков градиентом CO2 в толще снега (75 µмоль моль–1) (см. рис. 1), и наоборот, повышение значений дыхания на 40% (Fdiff/Fsoil = 1.4) наблюдается на участке в сосняке лишайниково-зеленомошном с наибольшим градиентом газа (415 µмоль моль–1). Очевидно, это обусловлено методическими ограничениями при расчете диффузии газа сквозь снег: отсутствие или низкий градиент и высокая порозность снега, приводящие к занижению значений Fdiff, и наоборот, высокий градиент и более низкий Φsnow, формирующие латеральную диффузию CO2 и переоценку потока. Так, на участке соснового ряма, где величины Fsoil и Fdiff близки по значениям (Fdiff/Fsoil = 1.0), и в меньшей степени в сосняке лишайниково-зеленомошном положительные температуры почвы (рис. 2) могли приводить к частичному протаиванию нижних горизонтов снега и образованию линз льда (диффузионных барьеров), обусловливая фрагментарные изменения Φsnow, что также методически не учитывается при расчете Fdiff [15].

Рис. 2.

Эмиссия диоксида углерода на участках наблюдений в экосистемах: а – смешанный лес; б – сосняк лишайниковый; в – сосняк лишайниково-зеленомошный; г – темнохвойный лес; д – сосновый рям, и температура почвы на глубине 10 см: 1Fsoil; 2Fsnow; 3Fdiff.

Вместе с тем отсутствие статистически значимых различий в группе FdiffFsoil между экосистемами и для отдельных участков наблюдений (см. табл. 3), за исключением сосняка лишайникового-зеленомошного (p = 0.00212), позволяет рассматривать метод Fdiff в качестве возможной альтернативы измерениям динамическими камерами c поверхности почвы, но предполагает высокую точность и повторность измерений характеристик снега и стационарный характер наблюдений. При выполнении данных условий использование Fdiff может дать возможность для систематических оценок зимнего дыхания в пределах одних и тех же выбранных точек наблюдений.

Значения величин зимнего дыхания, полученные методом ТП (Fec), на 75–80% ниже результатов измерений другими методами. Так, средний показатель Fec для выбранных экосистем не превышает 0.22 ± 0.09 µмоль м–2 c–1. Значительное расхождение значений Fec с результатами альтернативных методов измерений дыхания прослеживалось целым рядом авторов [2931]. В частности, отмечается [6], что базовая неточность оценки дыхания методом ТП может достигать 10–15%, результаты в существенной степени зависят от турбулентных флуктуаций вертикальной скорости ветра [20] и возможно систематическое занижение потока CO2 за счет подавленной или прерывистой турбулентности атмосферы над поверхностью земли [21, 31, 32]. В целом значимые различия величин в группе FecFsoil, отмеченные для всей выборки экосистем (p = 0.00000) и отдельных участков (см. табл. 3), и существенное занижение потока ограничивают его использование для оценки дыхания в зимний период.

Сравнительная оценка интенсивности зимнего почвенного дыхания в экосистемах среднетаежной подзоны Сибири

Интенсивность зимнего дыхания в исследуемых экосистемах среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири в зависимости от метода измерений (Fsoil, Fsnow, Fdiff) варьирует в диапазоне от 0.549 ± 0.26 до 1.16 ± 0.13 µмоль м–2 c–1 при среднем значении 0.86 ± 0.37 µмоль м–2 c–1. На всех участках наблюдений температура почвы на глубине 10 см (Tsoil) была существенно выше порогового диапазона –5…–7°C, когда, согласно П. Бруксу с соавт. [33], недостаток почвенной влаги лимитирует почвенные метаболические процессы. Наименьшие средние величины дыхания почвы наблюдаются в смешанном типе леса и сосняке лишайниковом (см. табл. 2, рис. 2), где отмечены наиболее низкие температуры почвы. Показатели эмиссии CO2 в сосняке лишайниковом (см. табл. 2) близки к значениям Fsoil (0.7 µмоль м–2 c–1), полученным в работе [34] в сходное время измерений (конец января) на участке с доминированием сосны скрученной (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) (Монтана, США), но величины Fsnow несколько выше – на уровне 0.6 и 0.5 µмоль м–2 c–1 соответственно для участков леса с преобладанием сосны Банкса (Pinus banksiana Lamb.) в провинции Манитоба (Канада) [6] и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) непосредственно в нашем районе исследований [35]. Различие со значениями Fsnow, представленными в работе О.Б. Шибистовой с соавт. [35] на уровне 0.5 µмоль м–2 c–1, очевидно, связано с более поздним временем измерений – перед сходом снежного покрова (первая декада мая), когда температура почвы выше, а порозность значительно ниже и в толще снега отмечается наличие линз и горизонтов льда. Такие диффузионные барьеры формируют существенный градиент CO2, препятствуя его транспорту на поверхность [15, 36], и при измерении потока с поверхности снега (Fsnow) могут занижать итоговые значения [25, 26, 37]. Так, в работе [38] отмечено увеличение градиента CO2 от 50 µмоль моль–1 в зимний период до 830 µмоль моль–1 весной, перед сходом снега.

При сравнении результатов измерений дыхания динамическими камерами и методом ТП (см. табл. 2) обнаружено, что среднее значение Fec в сосняке лишайниковом (Pinus sylvestris L.) существенно ниже Fsoil и Fsnow и находится на уровне 0.21 ± 0.07 µмоль м–2 c–1, что не противоречит данным работ [35, 39, 40]. Близкие значения Fec (0.15–0.18 µмоль м–2 c–1) в период отсутствия вегетации – с ноября по март, наблюдались для участка с доминированием сосны скрученной (Pinus contorta Dougl. ex Loud.) [34]. В свою очередь для смешанного леса с преобладанием в составе листопадных пород деревьев [15] Fec отмечен на уровне 0.7 µмоль м–2 c–1, что обусловлено существенно меньшей степенью континентальности и более мягким климатом в районе (Мичиган, США), где проводили исследования Б. Сеок с соавт. Однако сходные по величине значения Fec наблюдались и непосредственно в районе наших исследований на участке смешанного леса с преобладанием в породном составе пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и осины обыкновенной (Populus tremula L.), а также на участке с доминированием березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) [41], где значения Fec достигали 0.7 и 0.9 µмоль м–2 c–1 соответственно. Данные величины даже выше полученных нами результатов измерений динамическими камерами (см. табл. 2, рис. 2), однако они отмечались К. Рёзер с соавт. [41] в октябре, непосредственно после прекращения физиологической активности растительного покрова, что допускает дальнейшее снижение потока.

Более высокие значения дыхания (см. табл. 2, рис. 2) наблюдаются на участке темнохвойного леса со слабоотрицательной Tsoil, что достаточно близко к величинам 0.9–1.2 µмоль м–2 c–1 при Tsoil около 0°C для насаждения с доминированием ели черной (Picea mariana Mill.) [7]. В свою очередь на участке темнохвойного леса с преобладанием в породном составе пихты Дугласа (Pseudotsuga menziesii var. glauca) (Вайоминг, США) [13] с более низкой Tsoil (–1.4…–1.8°C) значения Fsoil и Fsnow ниже представленных величин и варьируют в диапазонах 0.66–0.69 µмоль м–2 c–1 и 0.39–0.47 µмоль м–2 c–1 соответственно. Однако для насаждения с преобладанием ели Энгельмана (Picea engelmannii Parry ex Engelm.) в той же работе [13], в которой отмечались уже более высокие температуры почвы (–0.13…–0.20°C), поток Fsoil возрастает до 1.57–1.67 µмоль м–2 c–1, а Fsnow остается на уровне 0.30–0.60 µмоль м–2 c–1. Среднее значение Fec в темнохвойном насаждении существенно ниже величин прямых измерений динамическими камерами и не превышает 0.32 ± 0.08 µмоль м–2 c–1 (см. табл. 2), что находится в диапазоне Fec от 0.1 до 0.4 µмоль м–2 c–1 [42], представленном для участка леса с преобладанием в породном составе пихты шершавоплодной (Abies lasiocarpa Nutall), ели Энгельмана (Picea engelmannii Parry ex Engelm.) и сосны скрученной (Pinus contorta Dougl. ex Loud.), и близко со средним значением 0.4 µмоль м–2 c–1 для ельника мелкотравно-зеленомошного на территории Валдайского национального парка [43]. Для насаждения с доминированием пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) [41] величины Fec выше и находятся на уровне 0.6–0.8 µмоль м–2 c–1, но отмечены вскоре после окончания вегетационного сезона и могли быть завышенными.

На участках наблюдений со значениями Tsoil выше нуля почвенное дыхание резко возрастает, что было отмечено в исследовании [26], а позднее в работе [42] выявлено 6-кратное увеличение интенсивности дыхания при переходе температуры почвы выше нулевой отметки на 0.3–0.5°C. В ходе наших экспериментов наибольшие показатели выделения СО2 наблюдаются на участках сосняка лишайниково-зеленомошного и соснового ряма (см. табл. 2, рис. 2) с положительными Tsoil, что подтверждается рядом других исследований. Так, резкое увеличение зимнего дыхания при положительных температурах почвы приводится для северного Айдахо (США) [13], где на участке соснового леса с примесью листопадных пород деревьев, преобладанием в породном составе сосны желтой (Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.), пихты Дугласа (Pseudotsuga menziesii var. glauca), лиственницы западной (Larix occidentalis Nutt.), пихты великой (Abies grandis (D. Don ex Lamb.) Lindl.) и березы бумажной (Betula papyri-fera Marsh.) наблюдалось возрастание потока Fsoil от 1.86 до 2.54 µмоль м–2 c–1 и Fsnow от 0.67 до 0.77 µмоль м–2 c–1 при повышении Tsoil на 0.15°C – от 0.94 до 1.09°C. Еще более высокие зимние значения Fsoil (до 2.6 µмоль м–2 c–1) при положительных температурах почвы приведены для участка торфяного болота в Бебжанском национальном парке (Польша) в работе [44]. Вместе с тем среднее значение Fec на участке соснового ряма по результатам наших исследований не превышает 0.12 ± 0.06 µмоль м–2 c–1, что несколько ниже зимних показателей Fec для участков сфагнового болота на европейской территории России (0.3 µмоль м–2 c–1) [45], Европейском Северо-Востоке России (0.3–0.4 µмоль м–2 c–1) [46] и непосредственно в районе наших исследований (0.3–0.5 µмоль м–2 c–1) [40].

Таким образом, впервые проведены сравнительные исследования зимнего дыхания в преобладающих экосистемах среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири с применением разных методических подходов: измерение дыхания закрытыми динамическими камерами с поверхности почвы (Fsoil) и снега (Fsnow), расчет молекулярной диффузии газа сквозь снежный покров (Fdiff) и оценка эмиссии СО2 методом турбулентных пульсаций (Fec). Отмечены статистически значимые различия как между участками наблюдений (F = 18.66; p = 0.00000), так и методами измерений (F = 29.72; p = 0.00000), при этом для отдельных биотопов и сравниваемых методов различия могут быть незначимы, что и определяет ситуативные возможности и ограничения в их применении.

Метод Fsoil следует считать контрольным для верификации значений дыхания, полученных альтернативными методами измерений. Именно применение Fsoil планируется нами в дальнейших работах. Вместе с тем выявленное отсутствие значимых различий в группе FdiffFsoil для выборки экосистем позволяет рассматривать метод Fdiff в качестве возможной альтернативы измерениям динамическими камерами c поверхности почвы. При этом если Fsoil технически более ориентирован на оценку пространственной изменчивости дыхания в пределах одного или нескольких биотопов и не предполагает систематических измерений на одной и той же выбранной точке из-за нарушения микроклиматических условий, то Fdiff может дать возможность для систематических оценок зимнего дыхания на выбранных точках наблюдений, но предусматривает высокую точность и повторность измерений характеристик снега и стационарный характер наблюдений.

Интенсивность зимнего дыхания в экосистемах среднетаежной подзоны Приенисейской Сибири в зависимости от метода измерений варьирует в диапазоне от 0.549 ± 0.26 до 1.16 ± ± 0.13 µмоль м–2 c–1 при среднем значении 0.86 ± ± 0.37 µмоль м–2 c–1. В результате сопоставления показателей интенсивности зимнего дыхания для разных экосистем с их средними значениями за вегетационный сезон (например [47]) отмечено, что зимний эмиссионный поток СО2 в районе исследований варьирует от 8 до 45% от его летних значений в зависимости от биотопа. При этом наибольшая активность приходится на долю болотных экосистем, сохраняющих интенсивность зимнего дыхания на уровне 45% от летней эмиссии CO2, и несколько меньшие значения (20–30%) отмечены на участках в темнохвойном и сосновых лесах. Насаждения с преобладанием листопадных пород деревьев, стабильно демонстрирующие наибольшие значения эмиссионного потока CO2 в течение вегетационного сезона, в зимний период наименее активны (8% от летних показателей дыхания).

Продолжение работ по изучению зимнего дыхания и планируемое в дальнейшем сопряжение оценок, полученных для ключевых экосистем в районе обсерватории ZOTTO, c рассчитанными классами земной поверхности и их относительным вкладом в вариации концентраций парниковых газов в приземной атмосфере в зоне охвата измерений (“футпринта”) обсерватории [19, 48] позволят определить долю зимней почвенной эмиссии экосистем в регистрируемой динамике содержания диоксида углерода в атмосфере.

Исследования выполнены при финансовой поддержке Правительства Красноярского края, Красноярского краевого фонда науки в рамках научного проекта № 18-45-243003 “Дыхание лесов Сибири: региональный анализ стоков и источников углерода атмосферы в экосистемах ключевых биоклиматических зон бассейна р. Енисей”, Российского фонда фундаментальных исследований в рамках научных проектов № 18-05-00235 А, № 18-05-60203 Арктика и Общества Макса Планка (Германия).

Список литературы

  1. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle // Biogeochemistry. 2000. V. 48. № 1. P. 7–20.

  2. Raich J.W., Potter C.S., Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration, 1980–94 // Glob. Chang. Biol. 2002. V. 8. № 8. P. 800–812.

  3. Bond-Lambert B., Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record // Nature. 2010. V. 464. P. 579–582.

  4. Sommerfeld R.A., Mosier A.R., Musselman R.C. CO2, CH4 and N2O flux through a Wyoming snowpack and implications for global budgets // Nature. 1993. V. 361. P. 140–142.

  5. Zimov S.A., Davidov S.P., Voropaev Y.V. et al. Siberian CO2 efflux in winter as a CO2 source and cause of seasonality in atmospheric CO2 // Climatic Change. 1996. V. 33. № 1. P. 111–120.

  6. Goulden M.L., Daube B.C., Fan S.-M. et al. Physiological responses of a black spruce forest to weather // J. Geophys. Res. 1997. V. 102. P. 28987–28996.

  7. Winston G.C., Sundquist E.T., Stephens B.B., Trumbore S.E. Winter CO2 fluxes in a boreal forest // J. Geophys. Res. 1997. V. 102. № D24. P. 795–804.

  8. Кудеяров В.Н., Курганова И.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, моделирование, общие оценки // Почвоведение. 2005. № 9. С. 1112–1121.

  9. Карелин Д.В. Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 2006. 56 с.

  10. Сапронов Д.В. Многолетняя динамика эмиссии СО2 из серых лесных и дерново-подзолистых почв: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2008. 21 с.

  11. Курганова И.Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в наземных экосистемах России: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 2010. 50 с.

  12. Merbold L., Rogiers N., Eugster W. Winter CO2 fluxes in a sub-alpine grassland in relation to snow cover, radiation and temperature // Biogeochemistry. 2012. V. 111. P. 287–302.

  13. McDowell N.G., Marshall J.D., Hooker T.D., Musselman R. Estimating CO2 flux from snowpacks at three sites in the Rocky Mountains // Tree Physiol. 2000. V. 20. P. 745–753.

  14. Larsen K.S., Ibrom A., Jonasson S. et al. Significance of cold-season respiration and photosynthesis in a subarctic heath ecosystem in northern Sweden // Global Change Biol. 2007. V. 13. № 7. P. 1498–1508.

  15. Seok B., Helmig D., Williams M.W. et al. An automated system for continuous measurements of trace gas fluxes through snow: an evaluation of the gas diffusion method at a subalpine forest site, Niwot Ridge, Colorado // Biogeochemistry. 2009. V. 95. № 1. P. 95–113.

  16. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 2003. 61 с.

  17. Wang T., Ciais P., Piao S.L. et al. Controls on winter ecosystem respiration in temperate and boreal ecosystems // Biogeosciences. 2011. V. 8. № 7. P. 2009–2025.

  18. Kittler F., Eugster W., Foken T. et al. High-quality eddy-covariance CO2 budgets under cold climate conditions // J. Geophys. Res. Biogeosci. 2017. V. 122. P. 2064–2084.

  19. Heimann M., Schulze E.-D., Winderlich J. et al. The Zotino tall tower observatory (ZOTTO): quantifying large scale biogeochemical changes in Central Siberia // Nova Acta Leopoldina. 2014. V. 399. P. 51–64.

  20. Bowling D.R., Massman W.J. Persistent wind-induced enhancement of diffusive CO2 transport in a mountain forest snowpack // J. Geophys. Res. 2011. V. 116. P. 1–15.

  21. Baldocchi D.D. Assessing the eddy covariance technique for evaluating carbon dioxide exchange rates of ecosystems: Past, present and future // Global Change Biol. 2003. V. 9. № 4. P. 479–492.

  22. Burba G. Eddy covariance method for scientific, industrial, agricultural and regulatory applications: a field book on measuring ecosystem gas exchange and areal emission rates. Li-Cor Biosciences, Lincoln, NE, USA, 2013. 331 p.

  23. Reichstein M., Falge E., Baldocchi D. et al. On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review and improved algorithm // Glob. Chang. Biol. 2005. V. 11. № 9. P. 1424–1439.

  24. Massman W., Sommerfeld R.A., Mosier A.R. et al. A model investigation of turbulence-driven pressure-pumping effects on the rate of diffusion of CO2, N2O and CH4 through layered snowpacks // J. Geophys. Res. 1997. V. 102. № D15. P. 18851–18863.

  25. Winston G.C., Stephens B.B., Sundquist E.T. et al. Seasonal variability in CO2 transport through snow in a boreal forest: biogeochemistry of seasonally snow-covered catchments / Eds. Tonnessen K.A., Williams M.W. and Tranter M. IAHS Publ., 1995. P. 61–70.

  26. Mast M.A., Wickland K.P., Striegl R.T., Clow D.W. Winter fluxes of CO2 and CH4 from subalpine soils in Rocky Mountain National Park, Colorado // Global Biogeochem. Cycles. 1998. V. 12. P. 607–620.

  27. Seok B., Helmig D., Liptzin D. et al. Snowpack-atmosphere gas exchanges of carbon dioxide, ozone, and nitrogen oxides ata hardwood forest site in northern Michigan // Elementa: Science of the Anthropocene. 2015. V. 3. P. 1–20.

  28. Sommerfeld R.A., Massman W.J., Musselman R.C., Mosier A.R. Diffusional flux of CO2 through snow: spatial and temporal variability among alpine–subalpine sites // Global Biogeochem. Cycles. 1996. V. 10. № 3. P. 473–482.

  29. Norman J.M., Kucharik C.J., Gower S.T. et al. A comparison of six methods for measuring soil surface carbon dioxide fluxes // J. Geophysical Res. 1998. V. 102. № D24. P. 28771–28777.

  30. Law B.E., Baldocchi D.D., Anthoni P.M. Below canopy and soil CO2 fluxes in a ponderosa pine forest // Agric. For. Meteorol. 1999. V. 94. P. 171–188.

  31. Janssens I.A., Kowalski A.S., Caulemans R. Forest floor CO2 fluxes estimated by eddy covariance and chamber-based model // Agric. For. Meteorol. 2001. V. 106. № 1. P. 61–69.

  32. Курбацкий А.Ф., Курбацкая Л.И. RANS-моделирование перемежающейся турбулентности в термически стратифицированном пограничном слое // Прикладная механика и техническая физика. 2013. Т. 54. № 4. С. 55–67.

  33. Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N2O from alpine tundra: environmental controls and relationship to intersystem C and N fluxes // Oecologia. 1997. V. 110. P. 403–413.

  34. Rains F.A., Stoy P.C., Welch C.M. et al. A comparison of methods reveals that enhanced diffusion helps explain cold-season soil CO2 efflux in a Lodgepole pine ecosystem // Cold Reg. Sci. Technol. 2016. V. 121. P. 16–24.

  35. Shibistova O., Lloyd J., Evgrafova S. et al. Seasonal and spatial variability in soil CO2 efflux rates for a central Siberian Pinus sylvestris forest // Tellus. 2002. V. 54B. № 5. P. 552–567.

  36. Albert M.R., Perron F.E. Ice layer and surface crust permeability in a seasonal snow pack // Hydrol. Processes. 2000. V. 14. № 18. P. 3207–3214.

  37. Swanson A.L., Lefer B.L., Stroud V., Atlas E. Trace gas emissions through a winter snowpack in the subalpine ecosystem at Niwot Ridge, Colorado // Geophys. Res. Lett. 2005. V. 32. № 3. P. 1–5.

  38. Merbold L., Steinlin C., Hagedorn F. Winter greenhouse gas emissions (CO2, CH4 and N2O) from a sub-alpine grassland // Biogeosci. Discuss. 2013. V. 10. P. 401–445.

  39. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Под ред. Плешикова Ф.И. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 356 с.

  40. Чебакова Н.М., Выгодская Н.Н., Арнет А. и др. Энерго- и массообмен и продуктивность основных экосистем Сибири (по результатам измерений методом турбулентных пульсаций). 2. Углеродный обмен и продуктивность // Изв. РАН. Серия биологич. 2014. № 1. С. 65–75.

  41. Roser C., Montagnani L., Schulze E.-D. et al. Net CO2 exchange rates in three different successional stages of the “Dark Taiga” of central Siberia // Tellus. 2002. V. 54B. № 5. P. 642–654.

  42. Monson R.K., Burns S.P., Williams M.W. et al. The contribution of beneath-snow soil respiration to total ecosystem respiration in a high-elevation, subalpine forest // Global Biogeochem. Cycles. 2006. V. 20. № 3. P. 1–13.

  43. Замолодчиков Д.Г., Гитарский Л.М., Шилкин А.В. и др. Мониторинг циклов диоксида углерода и водяного пара на полигоне “Лог таежный” (Валдайский национальный парк) // Фундаментальная и прикладная климатология. 2017. Т. 1. С. 54–68.

  44. Tołoczko W., Niewiadomski A. Seasonal and daily variability of CO2 emissions from the Czerwone Bagno peat bog in Biebrza Natiaonal Park (Ploand) // Polish Journal of Soil Science. 2017. V. L/2. P. 217–235.

  45. Arneth A., Kurbatova J., Kolle O. et al. Comparative ecosystem-atmosphere exchange of energy and mass in a European Russian and a central Siberian bog II. Interpersonal and interannual variability of CO2 fluxes // Tellus. 2002. V. 54B. № 5. P. 514–530.

  46. Михайлов О.А., Загирова С.В., Мигловец М.H., Вилле К. Потоки диоксида углерода в экосистеме мезоолиготрофного болота в переходный период осень ‒ зима // Сибирский экологич. журн. 2013. № 2. С. 180–186. [Mikhailov O.A., Zagirova S.V., Miglovets M.N., Wille C. Carbon dioxide fluxes in the ecosystem of meso-oligotrophic peatland during the transition period from autumn to winter // Contemporary Problems of Ecology. 2013. V. 6. № 2. P. 143–148.]

  47. Махныкина А.В., Прокушкин А.С., Меняйло О.В. и др. Влияние климатических факторов на эмиссию СО2 из почв в среднетаежных лесах Центральной Сибири: эмиссия как функция температуры и влажности почвы // Экология. 2020. № 1. С. 51–61.

  48. Урбан А.В., Прокушкин А.С., Корец М.А. и др. Влияние подстилающей поверхности на концентрации парниковых газов в Центральной Сибири // География и природные ресурсы. 2019. № 3. С. 32–40. [Urban A.V., Prokushkin A.S., Korets M.A. et al. Influence of the underlying surface on greenhouse gas concentrations in the atmosphere over central Siberia // Geography and Natural Resources. 2019. V. 40. № 3. P. 220–228.]

Дополнительные материалы отсутствуют.