Экология, 2021, № 3, стр. 217-224

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Центрально-Лесной заповедник (далее заповедник) расположен в южно-таежной подзоне на моренном рельефе центральной части Русской равнины (56°26′–56°39′ с.ш. и 32°29′–33°01′ в.д.; S ≈ 24 700 га), в западной подобласти лесной атлантико-континентальной климатической области, подверженной влиянию теплого Северо-Атлантического течения. Климат территории заповедника также определяется положением природного комплекса на юго-западном наветренном склоне Валдайской возвышенности [11, 13].

Исходными данными послужили материалы метеорологических и фенологических наблюдений, выполняемых по программе ведения Летописи природы на базе метеопоста Тверского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды “Лесной заповедник”, расположенного на центральной усадьбе заповедника. Анализ метеорологических рядов и фенологических данных выполнен за 30 лет – с 1990 г. по 2019 г.

Обработано 46 климатических характеристик и метеоявлений: температура воздуха (°С) среднегодовая и отдельно за 12 мес.; среднегодовая сумма осадков и отдельно за 12 мес. (мм); даты установления среднесуточных температур ниже и выше 0°С, – 5°С (t < 0°С; t > 0°С; t < − 5°С; t > – 5°С); даты установления максимальной температуры ниже и выше 0°С (t < 0°С; t > 0°С); даты образования и разрушения устойчивого снежного покрова, схода снежного покрова на открытых местах и в лесу; даты первого заморозка на почве (осенние), первых заберегов на водоеме, первого и окончательного ледостава на водоеме, появления первых кольцевых проталин вокруг деревьев, первых проталин на открытых местах, начала фенологической зимы, весны, лета, осени [14, 15].

Для формирования метеорологических рядов и климатических параметров использовали медианные значения, что обусловлено несоответствием выборок закону нормального распределения и их небольшими объемами. Медиана является наиболее представительной и устойчивой статистической характеристикой, на которую слабо влияют “выскакивающие” варианты [16].

Сбор фенологических данных в заповеднике проводится по стандартной методике [17] в рамках программы “Летопись природы”. К сожалению, непрерывный ряд многолетних данных за 30 лет исследований для большинства видов птиц восстановить не удалось. Виды, вариационные ряды которых меньше 20, были исключены из анализа.

Проанализированы смещения сроков 21 фенодаты для 16 видов птиц. Названия фенологических явлений даны по руководству С.М. Преображенского и Н.Н. Галахова [18]. Номенклатура видов птиц указана в соответствии с базой данных Fauna Europaea [19], русские названия видов приведены по “Списку птиц Российской Федерации” [20]. Разнообразие мест обитания заповедника учитывали вычислением медианной даты начала феноявления для выборок из разных участков (от 3 до 8) с учетом данных по 11 фенологическим маршрутам.

Для подтверждения результатов кластерного анализа указан уровень бутстреп-поддержки в точках ветвления дендрограмм при количестве итераций для бутстрепинга 10 000 [21]. При обработке данных проводилось нормирование факторных нагрузок компонентного анализа – в каждой компоненте все факторные нагрузки по отдельности делили на модуль максимального значения [16]. Для полученных относительных величин применили простой критерий оценки достоверности их отличия от нуля – для этого они должны быть по модулю больше 0.7.

Базовый способ унификации данных в вариационной статистике – нормированное отклонение [16] – использован при создании интегрального индекса. Сначала проводится нормирование каждого признака (феноявления) отдельного вида (j = 1, 2, …, m) определенного года (i = 1, 2, …, n): t_ij = (x − M)/S, где x – календарная дата, переведенная в непрерывный ряд, M – среднее арифметическое за N лет, S – стандартное отклонение. Далее безразмерные признаки (феноявления видов) усредняются по каждому году: t_i =1/m∑_(1→m)t_ij. В результате получаются многолетние ряды значений индекса t_i, который за каждый год включает информацию по нескольким феноявлениям, объединение которых биологически обосновано. При необходимости (например, при сравнении удаленных друг от друга территорий) оценка величины интегрального индекса t за весь период исследования проводится усреднением выборки значений по всем годам: t = 1/n∑_(1→n)t_i.

Нормирование метеорологических рядов с достоверными трендами изменчивости и вычисление индекса климатогенных изменений (In_cl) выполнено по аналогичному алгоритму.

Методы многомерной статистики обеспечивают, с одной стороны, более полное (многоплановое) количественное описание биообъектов и окружающий среды (с помощью большого числа переменных), а с другой – представляют огромные массивы информации в более наглядном, интегрированном, обобщенном виде [16]. Предлагаемый авторами интегральный индекс предназначен для аналогичных целей. Более того, во многих случаях обработка многомерного массива начинается с нормирования данных по формуле нормированного отклонения.

Статистическая обработка выполнялась в программах Microsoft Excel 2010, STATGRAPHICS Plus 5.0 и бесплатном пакете PAST v3.17.

РЕЗУЛЬТАТЫ

За 30-летний период среднегодовая температура воздуха в заповеднике составила 4.8 ± 0.13°C при средней скорости роста 0.35°C/10 лет (коэффициент корреляции Спирмена  r = 0.47,  p = 0.01); среднегодовой показатель осадков – 781 ± 22.9 мм/год (22.6 мм/10 лет, r = 0.08, p = 0.70). Из 46 метеорологических рядов только для 10 наблюдаются достоверные многолетние изменения за период 1990–2019 гг. (p < 0.05): увеличение температуры воздуха среднегодовой (r = 0.47), в мае (r = 0.44), августе (r = 0.39), сентябре (r = 0.37), ноябре (r = 0.35); понижение суммы осадков в сентябре (r = −0.37) и их повышение в декабре (r = 0.41); положительное смещение дат наступления максимальной температуры ниже 0°С (r = 0.41) и образования окончательного ледостава на водоеме (r = 0.41); отрицательное смещение дат начала фенологического лета (r = −0.44).

Для наиболее полной характеристики изменений в климатической системе заповедника для 10 метеорологических рядов с достоверными трендами изменчивости был проведен компонентный анализ (табл. 1).

Первые четыре главные компоненты “забирают” наибольшую часть информации (73%), при этом первая главная компонента (PC1) имеет максимальную дисперсию – 3.2 из 10. Нормированные на максимальное значение факторные нагрузки в PC1 (a₁, см. табл. 1) имеют достоверные величины (по модулю >0.7) для температурных показателей (кроме ноября), для дат наступления t_макс < 0°С, образования окончательного ледостава на водоеме и начала фенологического лета. Повышение температуры сопоставимо с положительным изменением дат зимних процессов, поэтому PC1 можно назвать “смещение сроков наступления зимы”.

Факторные нагрузки в PC2 (a₂, см. табл. 1) выражают обратную связь между среднегодовыми и ноябрьскими температурами и смещением дат наступления t_макс < 0°С, образования ледостава на водоеме. Подобное отклонение от закономерности, выявленной в PC1, может быть связано с возрастанием температуры поверхности воды в теплый период года или другими причинами. Следовательно, вторую компоненту называем “нарушение внутригодовой динамики климатических характеристик и метеоявлений”. Факторные нагрузки третьей компоненты (a₃) характеризуют “смещение сроков наступления фенологического лета”: чем меньше осадков в декабре и температура мая, тем позднее наступает лето. Нормированные факторные нагрузки PC4 (a₄) показывают противопоставление осадков в сентябре и декабре, а также влияние на качество осадков температуры ноября: дождь заменяется снегом, или “смена типа осадков при удлинении осени”.

“Смещение сроков наступления зимы”, или рост продолжительности безморозного периода [7], отражается на годовых циклах жизнедеятельности биоты, которые мы рассмотрели для нескольких видов птиц. Для весенних фенодат наблюдается отрицательный многолетний линейный тренд изменчивости фенологических явлений в сторону более раннего начала событий (табл. 2, рис. 1). Положительный линейный тренд выявлен для двух осенних феноявлений, что подтверждает результат анализа климатических характеристик и метеоявлений заповедника за период 1990–2019 гг.

Рис. 1.

Линейный тренд изменчивости фенодат первой встречи белой трясогузки в заповеднике за период 1990–2019 гг.: y* – календарные даты переведены в непрерывный ряд: 1 – исходные данные; 2 – линия тренда; 3 – границы доверительного интервала.

Значимое смещение фенодат удалось доказать для 9 видов, более того, для двух из них (гуси и журавли) наблюдаются достоверные изменения как весенних (более ранний прилет), так и осенних (поздний отлет) феноявлений (см. табл. 2).

Выявление причин изменчивости фенодат теплокровных животных усложняется их опосредованной реакцией на климатические изменения. Кластерный анализ птиц проведен для установления межвидовой синхронности в варьировании фенологических событий (рис. 2).

Рис. 2.

Дендрограмма сходства достоверных трендов смещения феноявлений птиц в заповеднике за период 1990–2019 гг., полученная методом ближайшего соседа по матрице нормированных евклидовых дистанций с нанесенными оценками бутстреп-вероятностей ветвей; пунктиром разделены кластеры птиц с доверительной вероятностью >95%: первая песня большой синицы (Pm) и коростеля (Ccr), начало токования глухаря (Tur), первая встреча кряквы (Apl), белой трясогузки (Mal) и зяблика (Fco), первая стая серого журавля (Gg) и серого гуся (Aan), первая тяга вальдшнепа (Sru), окончание осеннего пролета гусей (A_sp2) и журавлей (Gg2).

Parus major и Tetrao urogallus формируют первую группу (I кластер), которая по характеру сезонных миграций включает полуоседлых (глухарь) и кочующих (большая синица) видов. Прилет кряквы (II кластер) приходится на период вскрытия водоемов. Первое время прилетевшие кряквы живут стайками на наиболее кормных участках больших водоемов и сырых лугах [20].

Третий кластер (III, см. рис. 2) включает пять видов птиц, средние даты феноявлений которых приходятся на конец марта–начало апреля. Сроки их весеннего прилета (или пролета) определяются как трофическим фактором, так и освобождением водоемов от ледового покрова: белая трясогузка питается наземными и водными насекомыми; журавль серый, особенно в период прилета, характеризуется всеядностью; для пролета гусей важной защитой являются открытые водоемы, а пища – болотные, водные и наземные растения; зерноядность зябликов определяет их концентрацию во время прилета на полях, огородах, около населенных пунктов; основу питания вальдшнепа составляют дождевые черви, насекомые и их личинки, пауки и пилильщики, иногда корма растительного происхождения [22].

В IV кластер входит только один вид – коростель, средняя дата прилета которого приходится на середину мая. Crex crex питается насекомыми, пауками, моллюсками, иногда мелкими лягушками и млекопитающими, семенами и зелeными частями трав [22].

Пятая группа (V, см. рис. 2) феноявлений птиц, сформированная по результатам кластерного анализа, объединяет положительное смещение сроков окончания осеннего пролета гусей и журавлей: чем теплее осень, тем позднее наблюдается пролет птиц.

Анализ смещения отдельных признаков (феноявлений) биологических видов под действием климатогенных изменений слабо характеризует преобразования в климатической системе исследуемой территории. Объединение свойств разных видов в единый интегральный индекс (In) должно быть аргументировано с биологических позиций и статистически обосновано. При классификации достоверных трендов смещения фенодат птиц в заповеднике за период 1990–2019 гг. выделено пять кластеров. Установленная межвидовая синхронность в варьировании фенологических событий биологически обоснована, и для расчета индекса подходят фенологические ряды III кластера, включающего наибольшее число видов (см. рис. 2). В результате мы получили 30-летний ряд значений индекса (In_{f_bird}), включающий информацию по следующим феноявлениям: первая встреча белой трясогузки и зяблика, первая стая журавлей и гусей, первая тяга вальдшнепа (рис. 3).

Рис. 3.

Интегральные индексы фенодат перелетных птиц раннего прилета (1 – In_{f_bird}) и климатогенных изменений (2 – In_cl) и соответствующие им тренды изменчивости в заповеднике за период 1990–2019 гг.

Достоверный отрицательный тренд смещения индекса t_i = In_{f_bird} (r = − 0.71, p < 0.01) за период 1990–2019 гг. характеризует изменчивость фенодат перелетных птиц раннего прилета. Для оценки его индикационной способности проведено вычисление индекса климатогенных изменений – In_cl (r = 0.69, p < 0.01, см. рис. 3). Интегральный индекс t = In_{birds_30} для феноявлений птиц заповедника за 30-летний период исследований составил 0.09, для климатогенных изменений – t = In_{cl_30} = 0.01.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Выделены четыре причины достоверных многолетних изменений климатических характеристик и метеоявлений на территории заповедника за период 1990–2019 гг.: смещение сроков наступления зимы, нарушение внутригодовой динамики климатических характеристик и метеоявлений, смещение сроков наступления фенологического лета и смена типа осадков при удлинении осени.

По данным ФГБУ “ИГКЭ” [23], средняя скорость роста среднегодовой температуры воздуха на территории Российской Федерации в 1976–2018 гг. составила 0.47°С/10 лет. Это сопоставимо с полученными нами данными (+0.35°C/10 лет) за период 1990–2019 гг. и практически совпадает со скоростью потепления Северного полушария: +0.34°С/10 лет с 1970-х гг. [24]. Сопоставление изменений климатических характеристик заповедника по сезонам года за период 1990–2019 гг. с общей тенденцией на территории России в 1976–2018 гг. показало следующие сходства: 1 – слабое потепление зимой с недостоверными трендами изменчивости температуры; 2 – среднегодовые, весенние и осенние температуры растут на всей территории России [24]. Доказано повышение среднегодовых температур для заповедника; среди весенних месяцев достоверные линейные тренды изменчивости наблюдаются только для мая, среди осенних – для сентября и ноября. Однако результаты по анализу обилия осадков в заповеднике не всегда соответствуют данным Росгидромета и РАН [23, 24]. По России количество осадков увеличивается за счет весеннего сезона и зимы, тогда как их достоверное повышение на исследуемой территории наблюдается только в декабре. Летом и осенью тренд осадков в целом по России незначим, что отчасти соответствует результатам исследований – для сентября отмечено достоверное понижение суммы осадков.

Проведение многолетних научно-исследовательских работ, в том числе оценка климатических характеристик и метеоявлений, во многом зависит от локальных условий местности, методики сбора информации и человеческого фактора [8]. Значимое смещение 11 феноявлений для 9 исследованных видов птиц (52%) характеризуется высокой долей многолетней компоненты изменчивости, что обусловлено отклонениями в климатической системе заповедника, и в свою очередь вызвано изменениями климатических параметров на глобальном уровне [11]. В качестве индикаторов климатогенных изменений рекомендуется использовать следующие признаки биологических видов: первая песня большой синицы, коростеля; начало токования глухаря; первая встреча кряквы, белой трясогузки, зяблика; первые стаи журавлей и гусей; первая тяга вальдшнепа; окончание осеннего пролета журавлей и гусей (см. табл. 2, рис. 1).

Характер сезонных миграций птиц лежит в основе их реакции на изменения в климатической системе заповедника. Для полуоседлых (глухарь) и кочующих (большая синица) видов птиц, которые с осени до весны отличаются всеядностью и в наименьшей степени зависят от биотического (кормового) фактора, характерны ранневесенние явления (см. рис. 2). У перелетных птиц корреляция сезонных явлений с температурным режимом территории выражена слабо, что обусловлено влиянием вторичных агро- и гидрометеорологических условий (снеготаяние, вскрытие водоемов, оттаивание почвы и т.д.) и трофических факторов [3]. Раньше прилетают всеядные и растительноядные птицы, для которых достаточное количество корма в местах гнездования появляется сразу или вскоре после схода снежного покрова, потом – насекомоядные. Позднее всех появляются виды, питающиеся летающими насекомыми, вылет которых связан с устойчивым переходом температуры воздуха выше нижних порогов развития (+5°С и выше) [4].

Изменения в климатической системе заповедника проявляются в стабильном увеличении температуры воздуха и нарушении типичного соотношения осадков в осенне-зимний период. Смещение сроков наступления зимы является основной причиной динамики биоты. На примере изменчивости фенодат перелетных птиц раннего прилета (In_{f_bird}) наглядно показаны последствия климатогенных изменений (In_cl) – смещение времени наступления биологических событий или более раннее возвращение перелетных птиц на места гнездования (см. рис. 3). Интегральный индекс на основе нормированного отклонения позволяет проводить биологически и статистически обоснованное объединение феноявлений видов в целях повышения чувствительности индикационных свойств биоты. Актуален анализ изменчивости интегрального индекса в пространстве (на удаленных друг от друга территориях) и во времени (за разные временны́е промежутки и при непрерывности мониторинга ООПТ).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Климатические факторы неоднозначно влияют на компоненты экосистем и в значительной степени определяют состояние популяций, их плотность и характер распространения видов [5, 25, 26]. Экологический мониторинг годовых циклов животных на особо охраняемых природных территориях позволяет сделать акцент на изучении влияния климатических трендов изменчивости без учета негативного воздействия антропогенных условий. Анализ смещения феноявлений у биологических видов приобретает особую значимость при их использовании в качестве индикаторов климатогенных изменений локальных экосистем с последующим выявлением биоклиматических тенденций биосферного уровня [27].

На примере достоверного смещения фенодат большинство исследованных видов птиц проявили способность быстро адаптироваться к отклонениям от типичных условий обитания, что объясняется хорошей экологической пластичностью организмов (экологической валентностью) или степенью их приспособляемости [1].

Интегральный индекс на основе нормированного отклонения наряду с методами многомерной статистики позволяет проводить биологически и статистически обоснованное объединение феноявлений видов в целях повышения чувствительности индикационных свойств биоты. Выявление устойчивых тенденций в динамике флоры и фауны исследуемой территории необходимо для своевременной корректировки рационального природопользования и сохранения биоразнообразия региона [3].

Выражаем благодарность специалистам метеопоста “Лесной заповедник” за предоставленные метеорологические данные и всем сотрудникам заповедника за сбор фенологической информации.

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов. В работе с животными соблюдены применимые этические нормы.