Экология, 2021, № 3, стр. 193-204

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на территории Якшинского участкового лесничества Печоро-Илычского заповедника (61°49′ с.ш., 56°52′ в.д., Республика Коми), который находится в 120 км от районного центра пос. Троицко-Печорск. На этом участке заповедника преобладают равнинные ландшафты с господством сосновых лесов и сфагновых болот, среди сосняков преобладают лишайниковые и брусничные типы [15]. Среднегодовая температура составляет −0.8°С, средняя многолетняя температура января −17.9°С, июля +16.3°С, продолжительность безморозного периода – 83 дня. За год выпадает 627 мм осадков, большая их часть приходится на лето и начало осени.

В сосняке бруснично-лишайниковом древостой образован Pinus sylvestris L. в возрасте 70–320 лет, средняя высота – 14 м, запас древесины –177 м³ га^–1 [12]. В напочвенном покрове доминируют кустарнички рода Vaccinium и лишайники рода Cladina. Сосняки лишайниковой группы типов леса в равнинных ландшафтах заповедника сформированы на бедных по минералогическому составу подзолах иллювиально-железистых со средней мощностью подстилки и низким содержанием гумуса (0.3–0.4%) [16]. В процессе развития они неоднократно подвергались действию пожаров. Индекс поверхности листьев древостоя (LAI), измеренный с помощью LAI-2200C plant canopy analyzer (Li-Cor, USA) на высоте 1.3 м от поверхности земли в период максимального облиствления, соответствовал 1.5.

Система для измерений вертикальных потоков СО₂ (${{F}_{{{\text{C}}{{{\text{O}}}_{2}}}}}$) и скорости теплообмена по методу микровихревых пульсаций включала ультразвуковой анемометр (Wind Master, Gill Instruments Ltd., США) и инфракрасный газоанализатор закрытого типа (EC-100, Campbell Scientific Inc., США). Оборудование установлено в июне 2013 г. на вышке высотой 22 м от поверхности земли. Одновременно регистрировали интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР), температуру воздуха (Т_а), дефицит упругости водяного пара в атмосферном воздухе (ДУВП) над пологом, температуру (Т_п) и объемное содержание влаги (ОВ) в почве. Для заполнения пропусков в микроклиматических измерениях использовали данные логгеров Hobo (Onset, США), установленных на вышке в 2012 г.

Нами использованы результаты измерений вертикальных потоков парниковых газов по методу микровихревых пульсаций с 26 июня по 31 декабря 2013 г. Данные регистрировали с частотой 20 Гц, их обработку производили в программном обеспечении LoggerNet (Campbell Scientific Inc., США) в соответствии с общепринятым методом статистического анализа [17]. Качество полученных средних значений 30-мин измерений оценивали с учетом стабильности атмосферных условий, выражающемся в отношении показателя шероховатости подстилающей поверхности Монина-Обухова (z/L) и футрпринта (d_fetch70) к динамической скорости ветра (u*) в момент измерения. При очень стабильных (z/L > 1) и очень нестабильных (z/L < −5) атмосферных условиях наблюдали критическое значение u* < < 0.2 м с^–1. Чаще всего это происходило в ночной период при низкой турбулентности в приземном слое атмосферы, поэтому такие данные исключали из дальнейшей обработки. Для статистического анализа выбрано 8790 измерений (97% от всего набора первичных данных). Единичные пропуски в суточных измерениях (до 2 ч) заполняли линейной аппроксимацией по методике [18].

Поток воздуха, который использовался системой для расчета потока СО₂, формировался на расстоянии до 500 м от вышки в зависимости от скорости ветра над пологом леса. Рассчитанный вертикальный поток диоксида углерода ${{F}_{{{\text{C}}{{{\text{O}}}_{2}}}}}$ эквивалентен нетто-обмену СО₂ (NEE), который представляет собой сумму двух разнонаправленных процессов – гросс-фотосинтеза (P_gross) и дыхания экосистемы (R_eco) [19]:

В уравнении баланса NEE имеет положительный знак, если R_eco превышает P_gross, и отрицательный – если P_gross превышает R_eco. Направленность потока СО₂ из атмосферы в экосистему соответствует NEE cо знаком “–”, а со знаком “+” – от поверхности растительного покрова в атмосферу.

В ночное время (ФАР < 20 мкмоль м^–2 с^–1) фотосинтез приравнивался к нулю, а NEE соответствовал R_eco. Дыхание экосистемы в дневные часы рассчитывали по уравнению зависимости NEE от Т_а в ночное время:

Верификация этой модели по эмпирическим данным ночного дыхания в период с 26 июня по 31 декабря показала удовлетворительный результат (r² = 0.7). Стандартная ошибка оценки регрессионной модели составила 0.0157 (р < 0.00000); P_gross соответствовал разности между измеренной величиной NEE и смоделированным экосистемным дыханием.

Эвапотранспирацию (ET), или суммарное испарение, в июне-сентябре рассчитывали на основании регистрируемых системой затрат тепла на испарение воды (LE):

где λ – скрытая теплота парообразования (2.45 МДж/кг).

Эффективность использования влаги на гросс-фотосинтез определяли как отношение P_gross/ET [7].

Суммарный поток СО₂ и эвапотранспирация за определенный промежуток времени соответствовали интегралу значений с 30-мин шагом измерений. Нормальность распределения NEE и ET оценивали по критерию Колмогорова–Смирнова. Для выявления зависимости обмена СО₂ от факторов окружающей среды (ФАР, температуры и влажности воздуха, температуры и объемного содержания влаги в почве) использовали корреляцию Пирсона и регрессионный анализ в программном пакете Statistica 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Метеорологические условия. В районе проведения исследований в летний период 2013 г. сохранялась умеренно-теплая погода, среднемесячные температуры превышали на 1–2°С средние многолетние значения за предыдущие пять лет (табл. 1). В сентябре–октябре погода была прохладнее, а в ноябре–декабре теплее, чем в 2008–2012 гг. Минимальная температура воздуха (−30°С) отмечена в декабре. В летние месяцы наблюдался незначительный дефицит осадков – с 1 июня по 31 декабря 2013 г. их сумма составила 426 мм. Снежный покров сформировался в середине октября.

Температура воздуха над древесным пологом соснового леса в некоторые дни июля повышалась в дневные часы до 30°С. Первые ночные заморозки наблюдали в конце сентября (рис. 1). Аномально теплая погода с температурой до 8°С установилась в начале ноября. В июне–начале июля среднее за сутки значение ФАР, поступающей к земной поверхности, составило 640 мкмоль м^–2 с^–1, к концу сентября снизилось в 2 раза, в октябре оно не превышало 200 мкмоль м^–2 с^–1, а в ноябре–декабре – 30 мкмоль м^–2 с^–1. Альбедо соснового леса в летний период варьировало в пределах 0.15–0.25 и увеличилось до 0.3 в октябре после формирования снежного покрова (см. рис. 1). Кратковременное снижение альбедо отмечено в ноябре при аномально высокой температуре воздуха днем (до 8°С), что могло быть вызвано исчезновением снега с крон деревьев. Среднесуточное значение дефицита упругости водяного пара в атмосферном воздухе над пологом древостоя в июне–июле составило 0.4–1.6 кПа, однако в некоторые дни июля в дневные часы оно превышало 2.5 кПа. В августе–сентябре ДУВП постепенно снижался, достигнув нулевого значения в октябре (см. рис. 1).

Температура верхнего горизонта почвы на глубине 20 см от поверхности в сосновом лесу следовала за изменением температуры воздуха – ее максимум наблюдали в конце июля, а минимум – в декабре (см. рис. 1). Минимальное объемное содержание влаги в верхних горизонтах почвы отмечено в середине июля, а максимальное – в ноябре. Увеличение ОВ в 3 раза регистрировали в начале августа после выпадения обильных осадков (Ос).

Обмен СО₂ между лесом и приземной атмосферой в июне–декабре. Нетто-обмен СО₂ постепенно снижался в летне-осенний период. В начале наблюдений скорость экосистемного обмена СО₂ соснового леса в дневные часы достигала −0.6 мг СО₂ м^–2 с^–1 и снизилась в 2 раза к концу августа. Максимальное среднесуточное значение NEE составило −0.14 мг СО₂ м^–2 с^–1 (рис. 2). Осенний переход леса от стока к источнику СО₂ регистрировали в конце сентября, когда среднее за день значение ФАР не превышало 200 мкмоль м^–2 с^–1, а температура воздуха приближалась к нулю. В целом суточный баланс NEE в августе составил около 40%, в сентябре – 20% июльских значений (табл. 2). С октября по декабрь сосновый лес являлся источником СО₂ для приземной атмосферы.

В июле при благоприятных погодных условиях суточный ход NEE соответствовал изменению ФАР, его максимум отмечен в дневные часы (с 11.00 до 14.00). Экосистемное дыхание снижалось ночью, усиливалось в течение дня, достигая максимума в вечерние часы (рис. 3). Нарушение обычного суточного хода NEE наблюдали при дневной температуре воздуха >25°С и дефиците упругости водяного пара >2 кПа, в результате чего сосновый лес после полудня становился источником СО₂.

Максимальные значения экосистемного дыхания соснового леса, смоделированного по изменению температуры воздуха, отмечены в июне–июле (см. рис. 2, табл. 2). В последующем дыхание снижалось, а в октябре–декабре варьировало в пределах 0.02–0.05 мг СО₂ м^–2 с^–1. Всплеск дыхания произошел в ноябре при кратковременном повышении температуры воздуха.

Максимальные значения гросс-фотосинтеза в сосновом насаждении отмечены в июне–июле, в период с наиболее благопроятными свето-температурными условиями для ассимиляции СО₂ (см. рис. 2, табл. 2). В последующем P_gross снижался, достигнув нулевых значений в начале октября. С гросс-фотосинтезом связаны нетто-обмен СО₂ и экосистемное дыхание (рис. 4). В свою очередь P_gross в сосновом насаждении достоверно зависел от факторов окружающей среды (табл. 3): наиболее высокий коэффициент корреляции P_gross выявлен с ФАР и Т_а, самый низкий – с объемным содержанием влаги в почве. С температурой воздуха коррелировали температура почвы и дефицит влажности воздуха.

Моделирование годичного цикла нетто-обмена СО₂. Восстановление годичного цикла нетто-обмена СО₂ в сосновом насаждении выполнено с использованием моделей гросс-фотосинтеза и экосистемного дыхания. Для моделирования P_gross в качестве независимых переменных использованы среднесуточные значения ФАР и Т_а. Методом подбора выбрано уравнение линейной регрессии P_gross, которое давало наибольший коэффициент детерминации для этих переменных (R² = 0.95, F(2, 91) = 844, p < 0.01):

Скорость обмена выражали в мг СО₂ м^–2 ч^–1. Верификация модели гросс-фотосинтеза показала удовлетворительный результат сходимости с данными, полученными в июне–сентябре (рис. 5). Найденное уравнение использовали для оценки мгновенных величин P_gross в годичном цикле. Мгновенные значения R_eco рассчитывали по уравнению (2), а NEE – по уравнению (1).

В соответствии с модельными данными гросс-фотосинтез в сосновом насаждении весной начинался в апреле при отрицательных температурах воздуха. В этот период скорость P_gross в среднем за сутки не превышала −200 мг СО₂ м^–2 ч^–1, в мае увеличилась в два раза, достигнув максимума в июле (рис. 6). Среднесуточные значения NEE в середине апреля составляли около –50 мг СО₂ м^–2 ч^–1, повышались в мае и в первой половине июня достигали –240 мг СО₂ м^–2 ч^–1. В последующем постепенное снижение NEE сопровождалось усилением экосистемного дыхания. В соответствии с моделью фотосинтетический сток углерода прекратился в октябре при отрицательных температурах воздуха, что соответствовало результатам инструментальных измерений обмена СО₂. Однако гросс-фотосинтез отмечен в ноябре при положительных среднесуточных температурах. В целом за год суммарный P_gross соснового насаждения составил −1222 г СО₂ м^–2 год^–1, R_eco и NEE – 913 и −309 г СО₂ м^–2 год^–1 соответственно (рис. 7).

Эвапотранспирация, или суммарное испарение воды с подстилающей поверхности, представляет собой сумму двух основных процессов – физического испарения и транспирации растений. В июне–августе среднесуточное значение ЕТ в сосняке составило 0.06 ± 0.02 мм ч^–1. Наиболее высокая скорость эвапотранспирации отмечена в июне–июле, в последующем она снижалась и достигала нулевых значений в октябре (рис. 8). Летом снижение ET наблюдали также в пасмурные дни при ФАР < 300 мкмоль м^–2 с^–1. Установлена тесная связь среднесуточных значений ET и P_gross (см. рис. 4). Суммарная за сутки эвапотранспирация в конце августа составила около 50%, а в сентябре – 30% июльских значений (см. табл. 2). В теплый период года суммарное испарение влаги превышало сумму осадков – разница между ними достигала 2 мм сут^–1, за исключением нескольких дней с обильными дождями (см. рис. 8). За период наблюдений с 26 июня по 30 сентября кумулятивное значение ЕТ в сосняке составило 98.4 мм, а эффективность использования воды на фотосинтез варьировала в пределах 2–3 г С кг^–1 Н₂О. Отсутствие данных теплообмена с 1 января по 25 июня 2013 г. не позволило оценить годичный цикл эвапотранспирации соснового леса.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В сосняке бруснично-лишайниковом среднесуточная скорость нетто-обмена СО₂ в июне–июле достигала –0.14 мг СО₂ м^–2 с^–1, что значительно меньше результатов, полученных в сосновых лесах Сибири (–0.35 мг СО₂ м^–2 с^–1, [21]) и Финляндии (–0.66 мг СО₂ м^–2 с^–1, [22]), а также в темнохвойных насаждениях бореальной зоны (–0.57 мг СО₂ м^–2 с^–1, [23]; –0.44 мг СО₂ м^–2 с^–1, [24]; –0.6 мг СО₂ м^–2 с^–1, [9]). В исследованном нами сосняке баланс NEE составил –309 г СО₂ м^–2 год^–1 (или  –103 г С м^–2 год^–1), в то время как в сосняке лишайниковом Сибири среднее значение NEE за три года измерений соответствовало –156 г С м^–2 год^–1 [21]. В разных типах хвойных лесов бореальной зоны баланс экосистемного обмена СО₂ варьирует от –206 до 95 г C м^–2 год^–1 [11]. При этом межгодовая вариабельность NEE может быть обусловлена разной чувствительностью гросс-фотосинтеза и дыхания к изменению факторов среды. Тесная связь среднесуточных NEE и P_gross в экосистеме соснового леса указывает на то, что фотосинтез определяет баланс нетто-обмена СО₂.

Фотосинтетическое связывание атмосферного углерода в экосистеме леса зависит от поступающей солнечной радиации. В исследованном нами сосняке бруснично-лишайниковом гросс-фотосинтез тесно связан с ФАР и температурой воздуха. Восстановленный по этим переменным годичный цикл гросс-фотосинтеза начинался в апреле при отрицательных среднесуточных температурах и ФАР > 400 мкмоль м^–2 с^–1. Некоторые авторы [23, 25, 26] предполагают, что при отсутствии транспирационного потока влаги ранней весной хвойные растения в процессе фотосинтеза могут использовать воду, запасенную в стволах деревьев. О возможности фотосинтеза в хвойных фитоценозах в апреле свидетельствуют также суточные колебания концентрации СО₂ в приземном слое атмосферы над лесами Центральной Сибири [27].

Суммарный гросс-фотосинтез в сосновом насаждении, рассчитанный по ФАР и температуре воздуха, составил –1222 г СО₂ м^–2 год^–1 (или 407 г С м^–2 год^–1). Одним из важнейших предикторов пространственной вариабельности гросс-фотосинтеза и нетто-обмена СО₂ в бореальных экосистемах является LAI [28]. Возможно, поэтому в исследованном сосняке бруснично-лишайниковом с низким LAI фотосинтетический сток углерода меньше, чем в еловом насаждении средней тайги [9]. Кроме того, сосняк отличался от ельника повышенным альбедо и соответственно имел более низкий радиационный баланс, что также могло повлиять на экосистемный обмен СО₂ и эвапотранспирацию.

Экосистемное дыхание лесного насаждения является результирующей дыхания двух компонетов – автотрофов и гетеротрофов, и его доля может превышать 50% гросс-фотосинтеза [22, 29]. В сосняке бруснично-лишайниковом R_eco составило 913 г СО₂ м^–2 год^–1, или 304 г С м^–2 год^–1, что заметно меньше результатов, полученных в темнохвойных насаждениях средней тайги [9, 24]. Это может быть обусловлено продуктивностью насаждения, сформированного на бедных песчаных почвах. Отношение экосистемного дыхания к гросс-фотосинтезу в июне–августе соответствовало 0.5–0.7, в сентябре достигало 0.9. Увеличение R_eco/P_gross в осений период обусловлено более быстрым снижением скорости фотосинтеза по сравнению с экосистемным дыханием (см. табл. 2) вследствие повышения облачности, снижения поступления ФАР и температуры воздуха. Согласно исследованиям других авторов [10], в лесных экосистемах при теплой погоде весной среднее значение R_eco/P_gross за период вегетации составляло 0.74–0.81, а в годы с низкими температурами повышалось до 0.96. В целом в лесах северного полушария среднее значение отношения R_eco/P_gross соответствует 0.84–0.85 [6, 29].

В дыхании лесной экосистемы доля гетеротрофного (почвенного) дыхания может составлять более 50% [30]. В Центральной Сибири экосистемное дыхание сосняка лишайникового достигало 1240 г СО₂ м^–2 сезон^–1 [21], а почвенная эмиссия в сосновых насаждениях в разные годы варьировала в пределах 300–800 г СО₂ м^–2 сезон^–1 [31]. При этом авторы отмечали повышение чувствительности дыхания почвы к температуре в засушливые годы. В сосняке бруснично-лишайниковом восточно-европейской тайги при среднесуточной температуре воздуха 10–15°С дыхание почвы в разные годы составляло более 5 г СО₂ м^–2 сут^–1 [32], что превышает 50% суточного экосистемного дыхания, полученного нами для этого же типа леса в июле–августе (см. табл. 2).

Тесная связь эвапотранспирации с гросс-фотосинтезом в сосняке бруснично-лишайниковом (r = 0.7) указывает на способность растений регулировать оптимальное соотношение фотосинтеза и транспирации при разных погодных условиях [33, 34]. Этим же обусловлено относительное постоянство эффективности использования воды на фотосинтез в бореальных лесах [7]. Известно, что транспирация в темнохвойных насаждениях достигает 80%, а в сосняках – 60% суммарного испарения [13]. В теплый период года суммарное испарение с наземных экосистем не всегда зависит от суммы выпавших осадков [7], однако влажность воздуха в приземной атмосфере и эвапотранспирация связаны между собой [35]. В исследованном нами сосняке бруснично-лишайниковом значения ЕТ заметно меньше, чем в ельнике среднетаежной подзоны [9], что могло быть обусловлено низкими LAI древостоя (1.5) и запасом почвенной влаги (0.04–0.06 м³ м^–3). Эффективность использования воды на фотосинтез в сосняке составила в среднем 2–3 г С кг^–1 Н₂О, что согласуется со значением продуктивности транспирации древостоев хвойных фитоценозов, рассчитанным весовым методом [14].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Применение метода микровихревых пульсаций и эмпирических моделей позволило определить годовой цикл вертикальных потоков СО₂ и эвапотранспирации над пологом соснового насаждения. Результаты проведенных исследований согласуются с мнением других авторов о влиянии наземных экосистем на суточные и сезонные колебания концентрации газов в приземном слое атмосферы. Сосняк бруснично-лишайниковый восточно-европейской средней тайги характеризовался невысокой скоростью экосистемного обмена диоксида углерода и эвапотранспирации. Согласно модельной оценке, суммарный гросс-фотосинтез и нетто-обмен СО₂ составили соответственно ‒1222 и −309 г СО₂ м^–2 год^–1, что соответствует −407 и −103 г С м^–2 год^–1. Выявлена тесная зависимость между нетто-обменом СО₂ и гросс-фотосинтезом в теплый период года. Максимальные значения эвапотранспирации отмечены в июне–июле: эффективность использования воды на фотосинтез составила 2–3 г С кг^–1 Н₂О. Различие скорости вертикальных потоков СО₂ и эвапотранспирации между еловым и сосновым насаждениями восточно-европейской средней тайге подтверждает гипотезу о влиянии структурной организации лесного покрова на энерго-массообмен в приземном слое атмосферы.

Работа подготовлена в рамках государственного задания Института биологии Коми научного центра УрО РАН по теме “Пространственно-временная динамика структуры и продуктивности фитоценозов лесных и болотных экосистем на Европейском Северо-Востоке России” (АААА-А17-117122090014-8).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. В настоящей работе не содержатся какие либо исследования с участием людей и животных в качестве объектов.