Экология, 2022, № 3, стр. 234-238

Пойменные озера разнообразны, широко представлены в долинах рек и являются типичными элементами пойменных ландшафтов. Из-за особенностей гидрологического режима в пойменных условиях накапливается аллохтонное и автохтонное вещество и водоемы быстро мелеют и трансформируются [1], что делает их удобными объектами для изучения сукцессий, поскольку в поймах есть озера на разных этапах развития [1]. Для эволюционного развития пойменных экосистем и поддержания их устойчивости важны режим поемности, последствия жизнедеятельности бобра и антропогенной нагрузки [2–7]. Состав фауны отражает качество вод пойменных озер [8, 9], но представления об этом основаны преимущественно на данных о летних сообществах. Более полную картину о функционировании экосистем пойменных озер, их сукцессионном развитии, а также о значении половодья и других факторов в формировании состава и структуры их экосистем можно получить при сравнении сообществ в разнотипных по гидрологическому режиму условиях непосредственно в весенний период, когда поемность проявляется наиболее ярко. Весенние зоопланктоценозы представляют интерес как переходный этап между зимними и летними в сезонной сукцессии. Однако мало известно о том, насколько особен их состав по сравнению с зимними и летними сообществами. Цель настоящей работы – оценить разнообразие и структуру весеннего зоопланктона пойменных озер с различным гидрологическим режимом.

Материал собран весной 2007 г. в течение около двух недель после исчезновения ледового покрова, в 2–3 точках центральной части семи малых озер, расположенных в пойме нижнего течения р. Суры. Это один из крупных притоков р. Волги на территории Среднего Поволжья в зоне лесостепи. Озера расположены в охранной зоне Государственного природного заповедника “Присурский”. Для сравнения использованы данные о зимних [10] и летних (2003–2015 гг., собственные материалы) сообществах зоопланктона. По площади [11] озера относятся к категориям озерки и маленькие озера с очень малой средней глубиной (табл. 1). Котловина глубокого оз. Большое Щучье осложнена карстово-суффозионными процессами [12]. Изученные озера – проточные, имеющие приток и становящиеся проточными только во время весеннего половодья за счет подъема уровня воды в понижениях поймы и соседних водоемах и заполнения проток. Согласно [13], озера Старица, Вилки, Базарское и Башкирское возникли и существуют благодаря эрозионной деятельности поемных половодных потоков. Озеро Б. Щучье, вероятно, имеет такое же происхождение, однако поддержание его эволюционной молодости обусловлено карстово-суффозионными процессами. Озеро Тереховое в последнее десятилетие претерпевает стремительную деградацию, превращаясь в группу озер, что, согласно [13], соответствует группе водоемов, которые обязаны существованием преимущественно влиянию материковых факторов. Генезис оз. Абачи не выяснен. Большинство водоемов заливаются весенними полыми водами только при очень больших паводках, которые случаются раз в 10–15 лет. Ежегодный разлив р. Сура охватывает лишь оз. Тереховое. Водоемы практически не подвергаются антропогенному воздействию.

Отбор и обработку проб (процеживание с учетом особенностей биотопа 50–100 л воды через планктонную сеть с размером ячеи 68 мкм и фиксация 4%-ным формалином) осуществляли согласно [14]. Значимость видов в сообществе оценивали на основе обилий с использованием функции рангового распределения, согласно которой натуральным номерам i соответствуют относительные численности (n_i/N) видов в ранжированном по убыванию ряду [15]. Сходство сообществ по составу оценивали с помощью индекса Чекановского-Съеренсена [16]. Экологические группы организмов по способу передвижения и захвата пищи определяли согласно [17]. Для оценки разнообразия и выравненности сообществ использовали индекс Шеннона, вычисленный на основе данных о численности [18]. Индекс сапробности рассчитывали по [19, 20]. Средние значения показателей приведены с ошибкой средней, а также с указанием уровня значимости средней [21].

Весенние сообщества в озерах с разной проточностью и поемностью. Весной выявлены холодолюбивые, эвритермные и теплолюбивые группы видов зоопланктона. Элементы зимней (криофильной) фауны (по [22]) немногочисленны (Keratella cochlearis macracantha (Lauterborn, 1898), Conochiloides natans (Seligo, 1900), Polyarthra dolichoperta Idelson, 1925). Истинных криофильных форм (представителей pода Notholca) не обнаружено. Причем они также не были отмечены в подледный период [10]. Незначительна доля типично летних теплолюбивых видов рода Thermocyclops. Так, доля взрослых особей встречающегося во всех водоемах T. oithonoides (Sars, 1863) составила 0.1–2.8% суммарной численности. По численности и биомассе доминируют эвритермные формы. В озерах Б. Щучье, Башкирское, Старица, Тереховое доминируют науплиальные и копеподитные стадии развития веслоногих рачков, преимущественно Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857), составляя более половины суммарной численности. В относительно более проточных озерах Базарское и Вилки обильны (62.8 и 73.4% суммарной численности соответственно) коловратки Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832, в остальных водоемах составляющие менее 10%.

Таким образом, в составе весеннего зоопланктона одновременно присутствуют разные по температурным предпочтениям формы, но наибольшее развитие получают эврибионтные. Раннее появление теплолюбивых видов может быть обусловлено поздним замерзанием водоемов, теплой зимой [22], а также прогревом воды весной под прозрачным льдом. Термофильные веслоногие рода Thermocyclops отмечены в наиболее мелководных озерах с высоким обилием отмерших макрофитов, в том числе проточных и становящихся проточными только весной. Возможно, что проточность, ускоряя перемешивание вод, способствует быстрой смене зимних сообществ на весенне-летние.

Показатели обилия относительно невысокие, варьируют в широких пределах (табл. 2) и соответствуют олиго- и мезотрофным озерам [23, 24]. По биомассе в большинстве озер преобладают веслоногие ракообразные, кроме оз. Базарское, где преобладают коловратки. В оз. Старица относительно высока доля ветвистоусых.

В большинстве озер существенную долю в биомассе (16.8–56.1%) составляет смешанная по способу питания и передвижения группа ювенильных веслоногих ракообразных. Добывающие пищу в толще воды первичные фильтраторы заметно (11.8% суммарной биомассы) представлены в глубоководном слабопроточном оз. Б. Щучье, а в остальных озерах составляют 0–3.2%. На плавающих вертикаторов приходится пятая часть биомассы в озерах Б. Щучье и Базарское. Вторичные фильтраторы преобладают в непроточном оз. Старица. Ползающе-плавающие собиратели отмечены в озерах Абачи, Башкирское, Тереховое (33.2, 12.5 и 19.1% суммарной биомассы соответственно). Сообщества отдельных озер значимо (по критерию Вилкоксона, p < 0.02) отличаются по трофической структуре.

Преобладание веслоногих ракообразных в суммарной биомассе демонстрирует сходство с зоопланктоценозами участков малых рек с медленным течением воды [25]. Характерные весной для мелководных озер [26] коловратки доминируют только в становящемся проточным лишь весной оз. Базарское. Добывающие пищу в толще воды формы (первичные фильтраторы, вертикаторы, а также хищники) в большинстве водоемов составляют существенную часть биомассы зоопланктона (более 33.2%), но в становящихся проточными только весной озерах это выражено в большей степени (64.9–98.4%). Предпочитающие детрит собиратели наиболее обильны в заросших и проточном водоемах (12.5–19.1% и 33.2% соответственно; в остальных озерах – менее 0.6%, p < 0.02), вторичные фильтраторы – в имеющем приток водоеме (35.4%; в остальных озерах 0–5.9%, p < 0.02).

В целом наибольшие видовое богатство и биомасса зоопланктона присущи весенним сообществам ежегодно становящегося проточным только весной оз. Башкирское. Подобные закономерности установлены и для периода летней межени [3].

Весенние сообщества как промежуточные между зимними и летними. В целом разнообразие сообществ весной ниже (индекс Шеннона 2.29 ± 0.26, р < 0.01), чем в летнюю межень (2.81 ± 0.30, р < 0.01). Весенние сообщества становящегося проточным только весной оз. Башкирское имеют наименьшее по сравнению с другими водоемами сходство состава фауны с зимней [10] и летней (индекс Чекановского-Съеренсена составил 0.05 и 0.10 соответственно). Зимой в водоеме встречаются как специфические криофильные виды K. cochlearis macracantha, K. hiemalis, так и холодолюбивые генерации круглогодичных форм P. dolichoptera и K. quadrata (O.F. Müller, 1786), последняя из которых отмечена и весной. Для не подвергающихся весеннему затоплению озер Б. Щучье и Старица сходство весенней фауны с зимней (0.38 и 0.33 соответственно) и летней (0.50 и 0.33) оказалось выше за счет большего количества круглогодично встречающихся форм (ветвистоусые Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1776) и коловратки K. quadrata, K. irregularis (Lauterborn, 1898) (в обоих водоемах), K. cochlearis macracantha, P. dolichoptera (оз. Старица) и Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) (оз. Б. Щучье)). Вероятно, в связи с появляющейся весной проточностью в оз. Башкирское складываются особые сообщества. Уникальность его весенней фауны определяется разнообразием малочисленных видов (видовое богатство в этот период – 33 вида) при минимальных уровнях сапробности. Сообщество представлено наибольшим (10) количеством форм по способу передвижения и добывания пищи (в остальных озерах 4–8) с высоким разнообразием (индекс Шеннона по численности составил 2.79, что соответствует значениям для олиготрофных озер [27]). Весной особые условия обеспечивают наличие разнотипных ниш, благодаря чему уровень разнообразия высокий. После половодья застой вод и развитие растительности приводят к повышению трофности вод, что благоприятствует развитию коловраток и мелких ветвистоусых. В оз. Б. Щучье в связи с отсутствием такого возмущающего весеннего половодного стока весной наблюдается иная структура сообщества с бедным видовым составом при высокой сапробности.

Таким образом, в пойменных озерах состояние весеннего зоопланктона в сезонной сукцессии может определяться особенностями половодного режима. Резко отличающиеся от зимних и летних сообществ зоопланктоценозы формируются в условиях временной проточности, обусловленных весенним паводком. Весеннее половодье создает уникальные (дополнительные) условия для развития редких для экосистемы малочисленных форм, возможно, внося вклад в поддержание биоразнообразия сообществ на более высоком уровне. Это соответствует выявленной закономерности [28] большей экологической неоднородности планктонного сообщества при увеличении разнообразия пространственно-временных условий среды в водоеме. Весеннее половодье в ежегодно затапливаемых озерах – сезонное явление, и реакция экосистем на него не является переходом через критическое состояние [29]. В ежегодно становящихся проточными озерах весной в зоопланктоне бурно развиваются виды-эксплеренты, большую часть года малочисленные и редко встречающиеся.

Следовательно, весенний зоопланктон пойменных озер разного типа сочетает черты медленнотекущих малых рек и мелководных озер. Развивающиеся весной сообщества в большинстве водоемов менее разнообразны, чем в летний период. Одновременно весенний паводок и возникающая в связи с этим проточность становятся дополнительным фактором увеличения разнообразия сообщества в заросшем непроточном в течение большей части вегетационного периода водоеме. Уникальность состава фауны в таком водоеме в весенний период выше, чем в постоянно проточных, не подвергающихся ежегодному затоплению соседних объектах поймы.

Автор выражает большую признательность Е.В. Осмелкину, И.В. Алюшину, А.В. Димитриеву, Г.Н. Исакову, А.Н. Александрову за помощь в сборе материала, а также А.В. Крылову, Н.Г. Шевелевой за обсуждение результатов работы.

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов.

При использовании животных в качестве объектов исследования соблюдались применимые этические нормы.