Экология, 2023, № 1, стр. 74-80

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследованы 31 череп прибылых самцов и 21 череп прибылых самок волка, добытых охотниками в Северо-Западном Причерноморье на территории Одесской области (Украина) и прилегающих районов Молдавии. Площадь сбора материала составила около 40 000 км². С.Е. Раменский с соавт. [8] считают, что до 9-месячного возраста различия в индивидуальных скоростях роста волков еще преобладают над эффектом года рождения, и поэтому промеры черепа в этом возрасте малопригодны для сравнений. Мы тоже использовали черепа самцов и самок в возрасте 9–12 мес., когда они почти достигают размеров взрослых особей.

В Северо-Западном Причерноморье рождение волчат обычно приходится на вторую половину марта–первую половину апреля [17]. Поэтому из исследования исключили черепа прибылых волков, добытых до конца декабря. Возраст волков определяли по методике И.Г. Гурского [18]. Черепа волков, рожденных в 1950–1984 гг., объединили в группу 1, а рожденных там же в 2002–2018 гг. – в группу 2. Ввиду малочисленности особей, добытых в один год, сравнивали средние групповые показатели самцов и самок, рожденных в указанные выше периоды. Измеряли только черепа от волков с известным полом, датой и местом добычи. Использовали 4 стандартных параметра: кондилобазальную длину черепа (КБД) и его ширину ‒ скуловую (СШ), межглазничную (МШ) и заглазничную (ЗШ) [19]. Измерения проведены штангенциркулем с точностью до 0.1 мм лично автором. Статистическая обработка материалов включала процедуру проверки результатов измерений на соответствие закону нормального распределения с помощью критерия Шапиро-Уилки и методы одномерной статистики [20]. Для проведения статистических расчетов использован пакет прикладных программ Stadia 7.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В результате измерения черепов волка (Canis lupus L.) из музейных коллекций С.Е. Раменский, В.С. Смирнов, И.Г. Гурский, М.П. Павлов [8] установили явление увеличения размеров одновозрастных волков в ХХ столетии. Показано, что кондилобазальная длина черепа прибылых волков Украины и Молдавии старше 9 мес. с 1920 г. по 1976 г. увеличивалась в среднем на 0.31 мм в год. Выводы основывались на исследовании 102 черепов волков, рожденных в Украине и Молдавии, из которых 26 черепов прибылых особей, рожденных в 1950–1976 гг., хранятся в Зоологическом музее Одесского национального университета им. И.И. Мечникова. За последующие 4 десятилетия коллекция музея пополнилась десятками черепов волков Северо-Западного Причерноморья (в основном из Одесской области Украины). Это предоставило возможность продолжить наблюдения за изменениями черепов волков в регионе в конце ХХ и начале ХХI столетий.

Численность волка в степной Украине была высокой в 1940-х гг., а с начала 1950-х гг. сменилась депрессией [21]. Большинство зверей первой группы (1950–1984 гг.) рождены в условиях низкой численности на фазе депрессии и начала выхода из нее. Косвенно об этом свидетельствует присутствие в сборах в этот период черепов, обозначенных как волко-собачьи гибриды. Известно, что скрещивание волков с собаками происходит в периоды минимальной численности вида [22–24]. Все гибридные особи идентифицированы по внешним признакам (окрас, зонарность волос) и строению черепа к.б.н. И.Г. Гурским, к.б.н. С.Е. Раменским в 1950–1980-х гг. и д.б.н. А.М. Волохом в 2018 г., что отмечалось надписью на черепах. Все прибылые гибридные особи добыты в осенний период. Их черепа нами не изучались.

С 1970-х гг. численность волка в регионе начала возрастать. По данным ЦСУ УССР и ГКС Украины “2ТП-Охота”, максимальная численность волков в Одесской области (177 особей) пришлась на 2000 г. Звери из второй группы рождены на фазах пика и спада численности. Сравнение средних значений использованных нами промеров показывает, что кондилобазальная длина черепа и скуловая ширина особей, рожденных на фазе депрессии численности и начала выхода из нее (1950–1984 гг.), больше соответствующих средних значений промеров черепа волков, рожденных в 2002–2018 гг., как в группе самцов, так и в группе самок (табл. 1, 2; рис. 1, 2).

Рис. 1.

Изменения кондилобазальной длины самцов и самок волка, тренды их изменений (1 ‒ самцы, 2 ‒ самки) и динамика его численности (3) в Одесской области (по данным ЦСУ УССР и ГКС Украины “2ТП-Охота”).

Рис. 2.

Изменения скуловой ширины самцов и самок волка, тренды их изменений (1‒ самцы, 2 ‒ самки) и динамика его численности (3) в Одесской области (по данным ЦСУ УССР и ГКС Украины “2ТП-Охота”).

Различия средних значений кондилобазальной длины и скуловой ширины между первой и второй группами существенны и у самцов (р ≤ 0.001), и у самок (р ≤ 0.002). Значения межглазничной и заглазничной ширины как в группах самцов, так и самок в сравниваемых временных интервалах существенно не различаются (р ≥ 0.05).

Ранее, используя два разных методических подхода, авторы работы [8] выяснили, что с 1920 г. по 1976 г. кондилобазальная длина прибылых волков Украины и Молдавии увеличивалась на 0.334 и 0.286 мм/год соответственно. Если умножить эти числа на 56 лет, прошедших с 1920 г., то увеличение кондилобазальной длины должно составить, согласно нашим расчетам, 18.7 и 16.0 мм соответственно. Разницы средних значений кондилобазальной длины прибылых волков, рожденных с 1950 г. по 1984 г., и средних значений этого промера волков, рожденных после 2000 г., составили 14.4 мм у самцов и 14.9 мм у самок. Они сходны по величине со значениями, рассчитанными С.Е. Раменским с соавт. [8]. Только в ХХ столетии у самцов и самок на такие величины кондилобазальная длина увеличилась, а в начале ХХI столетии она уменьшилась.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В степной зоне Украины с конца 1950-х гг. до начала 1970-х гг. наблюдалась депрессия численности волка [17], предшествовавшая последующему увеличению ее до пиковых значений, которые в Одесской области отмечены в 2000 г. [21] (см. рис. 1, 2). Прибылые волки первой группы в основном родились в 1960-е гг. незадолго до начала увеличения численности. Большие размеры рожденных в это время волков могут отражать явление, известное для мелких млекопитающих как эффект Читти [25]: на фазе роста численности особи крупнее, чем на фазе ее пика и спада. На фазу снижения численности пришлось рождение волков второй группы (см. рис. 1, 2). Размеры кондилобазальной длины черепа и его скуловой ширины у них оказались достоверно меньшими.

Так как размеры черепа, как правило, отражают размеры тела особи, то можно считать, что прибылые волки во второй половине прошлого столетия стали крупнее, чем в его первой половине, а в начале ХХI столетия снова уменьшились приблизительно на ту же величину, т.е. с первой половины ХХ столетия по настоящее время произошло циклическое изменение их размеров, которое сопровождало соответствующие изменения численности волков в этот период. Увеличение размеров одновозрастных волков в ХХ столетии наблюдалось во второй половине депрессии и в начале выхода из нее при сравнении с размерами волков, рожденных ранее в период высокой численности и ее снижения в 1930–1940 гг. Аналогичное увеличение размеров прибылых волков рождения 1948–1977 гг. происходило и в Кировской области [8], начиная с фазы снижения численности (1948–1960 гг.) и на протяжении периода ее выхода из депрессии и последующего начала подъема, отмеченного в СССР в 1960–1970 гг. [26].

Установлено, что размеры черепа и тела в середине и во второй половине ХХ столетия увеличивались у американской куницы (Martes аmericana Turtor) на Аляске [27], лисицы (Vulpes vulpes L.) и барсука (Meles meles L.) в Дании [13], лисицы на северо-востоке Европы [10], выдры (Lutra lutra L.) в Норвегии [14], японской мыши (Apodemus speciosus Temm.) и полевки Пратта ( Eothenomys smithii = E. kageus) в Японии [28], а у рыси (Lynx lynx L.) на Аляске [15] и оленьего хомячка (Peromyscus maniculatus Wagner) в Северной Америке [29] они одновременно снижались. У волков и лисиц в центре Европейской России хронографическая изменчивость в конце ХХ–начале ХХI столетий носила флуктуирующий характер [30, 31].

Существуют различные мнения о причинах хронографической изменчивости млекопитающих [32]. Объем настоящей статьи не позволяет описать их подробно, поэтому рассмотрим основные. Иногда хронографическую изменчивость объясняют колебаниями доступности и качества кормов. Скорость роста и масса тела молодых животных коррелируют с количеством пищи в период раннего онтогенеза. Некоторые авторы связывают увеличение размеров хищников с улучшением питания в последние десятилетия, обусловленным появлением свалок пищевых отходов и развитием растениеводства в Израиле [12, 33], увеличением количества трупов животных, погибших на автомагистралях, и численности дичи в Европе [13]. Повышенные минимальные температуры окружающей среды способствовали доступности пищи и экономии энергии для японской мыши, а также потребовали изменения рациона у полевки Пратта [28]. Глобальное потепление климата может влиять опосредованно, повышая продуктивность биоценозов или снижая глубину и сроки залегания снегового покрова, что делает более успешной охоту хищных зверей [15].

Питание волков в Северо-Западном Причерноморье в 1950–1960-х гг. было хуже, чем в последующий период. В те годы сельское хозяйство еще восстанавливалось после войны, недостаточно было развито животноводство. Дикий кабан (Sus scrofa L.) в степной зоне Причерноморья появился только в 1957 г., а косуля (Capreolus capreolus L.) в 1960-х гг. была еще малочисленной [21]. С середины 1970-х гг. косуля и дикий кабан стали обычными, увеличилась численность зайца-русака (Lepus europaeus Pall.). Стали быстро развиваться животноводство и промышленное бройлерное птицеводство, для которого был характерен массовый падеж птиц. Трупы утилизировали на многочисленных открытых свалках, доступных для хищников. И.Г. Гурский считает, что “Волки на юге Украины и в Молдавии живут в основном за счет домашних животных. Во многих случаях они достаются им в виде падали на скотомогильниках, которые они с большим постоянством посещают” [34, с. 491]. При этом истощенных волков не встречали [34].

Повсеместно с 1990-х гг. промышленное животноводство пришло в упадок, но появились частные предприниматели, скупавшие скот у населения для продажи мяса. Отходы выбрасывали за пределами населенных пунктов, и они служили доступным кормом для лисиц и волков. Нами свыше 12 лет отслеживается ситуация на такой свалке, возле которой круглогодично обитают и кормятся около десятка волков. Вероятно, это семейная группировка, так как ежегодно из нее добывается несколько прибылых особей, что свидетельствует о регулярном размножении. Косвенно о достаточной обеспеченности волков пищей свидетельствует незначительное количество нападений на домашних животных при многочисленности волков в начале текущего столетия. Следовательно, в XXI столетии обеспеченность волков кормами в рассматриваемом регионе была хорошей и не могла ухудшать развитие прибылых особей. Однако их размеры оказались меньшими по сравнению с одновозрастными волками рождения 1950–1960-х гг., обитавшими в худших условиях. Избирательность добычи охотниками или крупных, или мелких особей исключается, так как волки в рассматриваемые периоды добывались одними и теми же неселективными способами в ходе облавных охот и случайной встрече при охоте на других животных.

На наш взгляд, хронографическая изменчивость размеров волка, как и некоторых других видов млекопитающих, в данном случае является проявлением соматического гетерозиса [35]. Установлено, что в Причерноморье стаи-семьи волка используют участки обитания площадью 300–600 км² и состоят из пары родителей, прибылых и нескольких переярков (молодых рождения прошлого года). Половое созревание происходит одновременно у самцов и самок в возрасте 22–23 мес., о чем свидетельствуют данные, полученные из зоопарков [17]. Эта особенность предполагает возможность спаривания сибсов. Кроме того, не исключаются спаривания детей с родителями: “Самцы переярки настойчиво преследуют взрослую самку (свою мать) в течке, несмотря на то, что отец их отгоняет. В семьях, где матерой погиб, один из переярков, спарившись, заменяет его” [17, с. 33]. Таким способом со временем формируются группы инбредных особей в разных участках пространственных группировок волка в Северо-Западном Причерноморье.

На фазе снижения численности волка в 1940–1950-х гг. происходила фрагментация его ареала. Группировки волков оказывались в пространственной изоляции друг от друга, что увеличивало вероятность спаривания родственных особей. Близкородственное размножение формирует группы инбредных особей, в животноводстве называемые генетическими инбредными линиями. Впоследствии, когда численность сократилась настолько, что из этих групп инбредных особей остались одиночные волки, должны были участиться их дальние перемещения в поисках особей противоположного пола. Известно, что спаривания домашних животных из разных генетических инбредных линий приводят к появлению гетерозиготных потомков с проявлениями соматического гетерозиса, выражающегося в увеличении размеров тела [36]. Поэтому волки, рожденные в 1950–1960-х гг. на фазах глубокой депрессии численности и начала ее подъема от родителей, происходивших из разных групп инбредных особей, благодаря проявлению соматического гетерозиса оказались крупнее одновозрастных волков, но рожденных на фазах пика и снижения численности в 1930–1940-х гг. и на фазе следующего снижения численности в 2000–2018 гг.

Особенностью проявления гетерозиса является то, что увеличиваются размеры только у потомков первого поколения, рожденных родителями, происходящими из разных групп инбредных особей, а у особей следующих поколений он затухает [36]. При улучшении питания рост размеров частей тела должен происходить пропорционально. Однако у изученных нами черепов волка достоверно увеличились кондилобазальная длина черепа и скуловая ширина, а межглазничная и заглазничная ширина существенно не изменились, что может свидетельствовать в пользу генетической обусловленности такого роста. Циклические, обратимые в череде поколений изменения кондилобазальной длины и скуловой ширины при относительной неизменности других промеров наблюдали у лисиц [11] и крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld.) [3, 37].

Соматический гетерозис обычно сопровождается проявлениями репродуктивного гетерозиса [36]. На фазе пика и последующего снижения численности волка, наблюдаемых в СССР в 1940–1950-е гг. [26], в Центральном Черноземье плодовитость волчиц составляла 4.8 ± 0.39 волчат [38], а в период депрессии численности с конца 1950-х гг. в том же регионе она увеличилась до 6.93 ± 0.17 щенков [39]. Предполагаем, что и в Северо-Западном Причерноморье в эти годы она была повышенной и сочеталась с крупными размерами рожденных особей. Высокая плодовитость, вероятно, обеспечила следующий подъем численности волка в конце прошлого столетия (см. рис. 1, 2). Увеличение размеров черепа в сочетании с повышением плодовитости может дополнительно свидетельствовать в пользу гетерозиса.