Экология, 2023, № 2, стр. 83-93

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Нами обсуждаются данные, относящиеся к полосе южных (кустарниковых) тундр подзоны субарктических тундр Ямала. Рельеф района равнинный, холмисто-увалистый. Абсолютные высоты от 1–3 м над ур. м. по морским побережьям и до 85–90 м над ур. м. на возвышенностях центрального Ямала [41]. Распространение многолетнемерзлых пород сплошное. Водоразделы заняты в основном кустарниковыми тундрами в сочетании с травяно-моховыми, кустарничково-моховыми и кустарничково-лишайниково-моховыми тундрами [27]. В поймах рек распространены луговые сообщества и кустарниковые заросли.

Климат характеризуется суровой продолжительной зимой (средняя температура января –23.5°C; длительность залегания снежного покрова 240–260 дней), коротким прохладным летом (средняя температура июля +15.2°C), поздними весенними и ранними осенними заморозками (длительность безморозного периода от 50 до 92–96 дней). По данным метеостанции Салехард с 2001 по 2018 г. увеличение среднегодовой температуры воздуха составило +1.1°C/10 лет [42], преимущественно из-за потепления весенних месяцев.

В 1930-е гг. численность домашних северных оленей на территории Ямало-Ненецкого автономного округа оценивалась в 350–360 тыс. особей, в том числе на Ямале – 100–130 тыс. особей [30]. В 2015–2016 гг. на территории округа было 670–765 тыс. особей [43, 44], а на Ямале в 2001–2018 гг. – 200–330 тыс. особей [42].

Полигоны. В 2017–2019 гг. полевые исследования проведены на двух полигонах в низовьях рек Еркатаяха и Байдаратаяха (далее полигоны обозначаются по названиям рек): полигон Еркатаяха расположен в южной части Южно-Ямальского (Юребейского) района [30]; полигон Байдарата-яха – в северной части Приуральского района (рис. 1).

Рис. 1.

Географическое положение полуострова Ямал (а; пунктирный прямоугольник) и положение полигонов на территории Ямала (б; I – Еркатаяха; II – Байдаратаяха).

Полигон в нижнем течении р. Еркатаяха расположен на территории научно-исследовательского стационара “Еркута” ИЭРиЖ УрО РАН (68°13′38.30″ с.ш., 69°9′2.20″ в.д.). Рельеф – полого-наклонная заболоченная равнина. Водоразделы низкие (11–17 м над ур. м.). Почвообразующие породы песчаные и супесчаные [41]; почвы тундровые иллювиально-гумусовые, болотно-мерзлотные, болотные перегнойно-торфянисто-глеевые. Пастбища используются преимущественно в бесснежный период, во время перехода оленей к расположенным севернее зимним пастбищам.

Полигон в нижнем течении р. Байдаратаяха расположен на южном берегу Байдарацкой губы (68°05′41.75″ с.ш., 68°16′56.24″ в.д.). Рельеф равнинный, слабоволнистый [37]. Абсолютные высоты 4–10 м над ур. м. Увлажнение избыточное; почвы маршевые, болотные мерзлотные торфяные, остаточно-торфяные. Пастбища летние, пойменные, по большей части разнотравно-злаково-осоковые [41]. По полигону также проходят пути перехода оленей к зимним пастбищам.

Метод оценки запасов кормов. Оценки оленьих кормов в 1930-х гг. приведены в работе[30] на основании личных исследований В.Н. Андреева 1932 г. и исследований других авторов. Происхождение и авторство конкретных оценок в [30] не указаны, поэтому в настоящей работе все характеристики запасов отнесены к 1932 г. Для определения запасов кормов В.Н. Андреев использовал укосы с площадок размером 1 м² в воздушно-сухом состоянии. Он раздельно привел данные для лишайниковых и зеленых кормов, в зеленых кормах анализировал листья кустарников, осоки, злаки, разнотравье и кустарнички. Однако не указано, в какие месяцы брали укосы, но есть уточнение, что “… дается продуктивность … несколько ниже максимальной величины в конце лета” [30, с. 124]. Мы использовали сведения из этой работы следующим образом: брали оценки только для Южно-Ямальского (Юребейского) и Приуральского районов; свели все фракции запасов кормов к двум – лишайниковые и зеленые; учитывали все сведения как независимые наблюдения. Всего было 25 оценок для полигона Еркатаяха и 20 – для полигона Байдаратаяха.

Запасы кормов северного оленя в 2017–2019 гг. исследовали в июле–августе. На пробных площадях 10 × 10 м выполняли геоботанические описания и определяли запасы надземной фитомассы методом укосов. На каждой площади брали по три укоса с площадок 25 × 25 см [45], данные по которым усредняли до одной оценки на площадь. Травянистые растения и кустарнички срезали на уровне границы зеленой и бурой частей мхов. Укосы в воздушно-сухом состоянии разбирали по фракциям: лишайники, разнотравье, осоки, злаки, поедаемые части кустарников и кустарничков (Dryas octopetala L., Salix nummularia Andersson, Salix polaris Wahlenb., Vaccinium uliginosum L., Vaccinium vitis-idaea L.). Отдельно учитывали массы зеленой части мхов, подстилку и ветошь, массу стволиков кустарников. Собирали кустистые лишайники; накипные и листоватые не учитывали. Всего использовали: 80 независимых оценок – для полигона Еркатаяха (2017 г. – 15 площадей; 2018 г. – 5 площадей; 2019 г. – 60 площадей) и 8 оценок – для полигона Байдаратаяха (2019 г. – 8 площадей).

Основные подразделения растительности. Запасы и соотношения фракций кормов сильно различаются в разных растительных сообществах. Для корректного учета этой изменчивости сопоставили между собой подразделения растительности, изученные В.Н. Андреевым [30] и нами (табл. 1). По эколого-фитоценотической (доминантной) классификации сообщества исследуемых территорий относятся к трем типам растительности: тундры, луга и болота. В тундровой растительности, которая является преобладающей на исследованной территории, выделяли следующие формации: моховые тундры, травяные тундры, лишайниковые тундры, кустарничковые тундры, кустарниковые тундры. Внутри формаций тундровой растительности и типов луговой и болотной растительности выделяли группы ассоциаций. На этапе анализа из-за того, что данные по запасам для кустарничковых тундр в 1930-е гг. не приведены, а для травяных тундр немногочисленны [30], использовали пять подразделений растительности: 1) лишайниковые и кустарничковые тундры; 2) моховые и травяные тундры; 3) кустарниковые тундры; 4) луговые сообщества; 5) болота.

Для анализа данных использовали общие линейные модели (GLM) с дискретными предикторами и расчетом только двухфакторных взаимодействий между факторами. В GLM значения запасов всех фракций анализировали после логарифмирования, а значения признака “доля лишайниковых кормов” – после арксинус-преобразования. На рисунках и в тексте использованы нетрансформированные значения величин. Расчеты выполнены в пакете STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc., USA, 1984–2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Величины кормовых запасов в 1930-е и 2017–2019 гг. на разных полигонах. Запасы зеленых кормов, средние по подразделениям растительности, на полигоне Еркатаяха в 1930-е гг. варьировали в диапазоне 1.4–25.0 ц/га, в 2017–2019 гг. – 5.7–11.1 ц/га (рис. 2а, 2б); на полигоне Байдаратаяха в 1930-е гг. – 8.8–25.0 ц/га, в 2017–2019 гг. – 9.5–22.3 ц/га. В целом меньше всего зеленых кормов было в лишайниковых и кустарничковых тундрах, в моховых и травяных тундрах, больше всего – в кустарниковых тундрах и на болотах.

Рис. 2.

Запасы кормов разных фракций в 1930-е и 2017–2019 гг. на полигонах в бассейнах рек Еркатаяха (а, в, д) и Байдаратаяха (б, г, е): а, б – зеленые корма; в, г – лишайниковые корма; д, е – общий запас. Здесь и на рис. 3 разные символы обозначают разные подразделения растительности: косой крест – лишайниковые и кустарничковые тундры; квадрат – кустарниковые тундры; круг – моховые и травяные тундры; треугольник – болота; ромб – луга; вертикальные линии – стандартная ошибка.

Средние запасы лишайниковых кормов (рис. 2в, 2г) на обоих полигонах сильно различались между подразделениями растительности в 1930-е гг. и меньше – в 2017–2019 гг. На полигоне Еркатаяха в 1930-е гг. средние запасы по подразделениям растительности варьировали в диапазоне 0–34.6 ц/га; в 2017–2019 гг. запасы лишайниковых кормов здесь были ниже и изменялись от 0 до 2.5 ц/га. На полигоне Байдаратаяха лишайников было меньше, чем на первом полигоне: в 1930-е гг.– 0–2.7 ц/га, в 2017–2019 гг. – 0–0.4 ц/га, причем лишайники не образовывали кормового запаса на лугах, а больше всего их было в лишайниковых и кустарничковых тундрах.

Общий запас кормов – это сумма зеленых и лишайниковых кормов (рис. 2д, 2е). В 1930-е гг. на полигоне Еркатаяха общий запас кормов изменялся в диапазоне 12.3–36.0 ц/га, в 2017–2019 гг. на этом же полигоне он был ниже – 7.0–12.1 ц/га. Наибольший запас кормов в 1930-е гг. на полигоне Еркатаяха был в кустарниковых лишайниковых и кустарничковых тундрах; в 2017–2019 гг. – в луговых сообществах, моховых и травяных тундрах. На полигоне Байдаратаяха изменчивость средних запасов во времени не выражена: в 1930-е гг. – 10.0–26.3 ц/га, в 2017–2019 гг. – 9.8–22.7 ц/га, причем наибольший запас был в кустарниковых тундрах или на болотах, а наименьший – в моховых и травяных тундрах.

Доля лишайниковых кормов сильно различалась между полигонами, во времени и между подразделениями растительности (рис. 3). На полигоне Еркатаяха в 1930-е гг. средние значения по подразделениям растительности варьировали в диапазоне 0–95%, в 2017–2019 гг. – 0–28%. На полигоне Байдаратаяха доля лишайников в общем кормовом запасе была примерно в 2–4 раза ниже: в 1930-е гг. – 0–22%, в 2017–2019 гг. – 0–6%. Сильнее всего в период с 1930-х гг. по 2017–2019 гг. участие лишайников снизилось в тех сообществах, где в 1930-е гг. их было больше всего.

Рис. 3.

Доля лишайниковых кормов в 1930-е и 2017–2019 гг. на полигонах в бассейнах рек Еркатаяха (а) и Байдаратаяха (б).

Статистическая оценка изменчивости запасов кормов в разные годы исследований на разных полигонах. Для полигона Байдаратаяха отсутствуют оценки запасов кормов в лишайниковых и кустарничковых тундрах за 1930-е гг. Поэтому при проведении статистического анализа использовали GLM с оценкой только главных эффектов ─ “годы исследований”, “полигон”, “подразделение растительности” и двухфакторных взаимодействий между ними (табл. 2). Запас зеленых кормов существенно варьировал только между разными подразделениями растительности. Главные эффекты, характеризующие различия между годами исследований и полигонами, были незначимыми. Запас лишайниковых кормов и их доля в общем запасе были более изменчивыми и на высоких уровнях значимости различались между годами исследований, полигонами и подразделениями. Общий запас кормов неожиданно оказался зависимым только от года исследований. Ни для одного показателя не установлено значимого взаимодействия между факторами “годы исследований” и “полигон”. Это означает, что изменения запасов от 1930-х гг. к 2017–2019 гг. на обоих полигонах происходили в одном и том же направлении.

Общие направления изменения запасов кормов. Для обобщенного представления об изменениях запасов кормов их анализировали без учета подразделений растительности (рис. 4). Хотя на основе статистических оценок запас зеленых кормов за 85–87 лет не изменился, видна тенденция его снижения в сообществах обоих полигонов. Средний запас лишайниковых кормов с 1930-х по 2017–2019 гг. снизился в 5 раз на полигоне Еркатаяха и в 2 раза – на полигоне Байдаратаяха. Общий запас кормов за период 85–87 лет также значимо снизился: в 2.3 раза – на полигоне Еркатаяха и в 1.5 раза – на полигоне Байдаратаяха. Снижение на полигоне Еркатаяха преимущественно обусловлено уменьшением запасов лишайников, а на полигоне Байдаратаяха – примерно равным изменением запасов и зеленых, и лишайниковых кормов. Об этом свидетельствует то, что на полигоне Еркатаяха доля лишайников в общем кормовом запасе со временем убывала опережающими темпами по сравнению с зелеными кормами, а на полигоне Байдаратаяха соотношение между запасами зеленых и лишайниковых кормов было стабильным.

Рис. 4.

Запасы и соотношение кормов разных фракций в 1930-е и 2017–2019 гг. на полигонах в бассейнах рек Еркатаяха (⚪) и Байдаратаяха (⚫): а – зеленые корма; б – лишайниковые корма; в – общий запас; г – доля лишайниковых кормов. Вертикальные линии – стандартная ошибка.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На Южном Ямале за 85–87 лет, прошедших после 1932 г., запасы зеленых оленьих кормов не изменились, а запасы лишайниковых кормов уменьшились. Из-за снижения запасов лишайников уменьшились общие запасы кормов и изменилось соотношение между фракциями в сторону усиления преобладания зеленых кормов. Эти изменения наблюдаются на обоих исследованных полигонах. Таким образом, обе гипотезы подтвердились: общий запас кормов снизился вследствие уменьшения фракции лишайниковых кормов, т.е. по сути установлен один основной феномен, который описывается термином делихенизация сообществ.

Надежность оценки изменения кормовых запасов. Наша работа – пример исследования, когда статистическая надежность сравнений не является достаточным и окончательным подтверждением объективности результата. Основные сомнения сводятся к вопросу, насколько обоснованно можно сравнивать кормовые запасы за 1930-е и 2017–2019 гг.

Мы полагаем, что сравнение современных оценок с опубликованными за 1930-е гг. обосновано. Такая уверенность обусловлена методической ясностью оценок, опубликованных В.Н. Андреевым [30]. Во-первых, в этой сводке приведены данные, полученные понятным и воспроизводимым способом, что позволило повторить измерения с использованием, хотя и не полностью идентичной, но близкой методики. Во-вторых, в работе [30] использована понятная классификация подразделений растительности, что позволило учесть изменчивость, обусловленную неоднородностью растительного покрова. В-третьих, В.Н. Андреев [30] указал для своих данных географические привязки, и это позволило учесть географическую изменчивость. В-четвертых, В.Н. Андреев [30] привел исходные эмпирические измерения, что позволило использовать стандартные методы статистического анализа.

Часть существовавших в 1930-е гг. запасов в сводке [30], по-видимому, не учтены. Это связано с тем, что “для угодий летнего сезона … дается продуктивность только зеленой массы … В угодьях зимнего, весеннего и осеннего сезонов … приводятся показатели продуктивности лишь для лишайников” [30, с. 124]. Лишайниковые корма – основная кормовая фракция в снежный период, зеленые корма – соответственно в бесснежный [40, 46]. Следовательно, оценки за 1930-е гг. в какой-то степени недоучитывают существовавшие в то время в тундрах Ямала запасы. Но мы в каждом сообществе с равной точностью учитывали запасы и зеленых кормов, и лишайников. Поэтому если мы и ошибаемся, сопоставляя запасы кормов в прошлом и настоящем, то только в сторону занижения вероятных временны́х различий.

Существует неопределенность оценок, связанная с включением или не включением в кормовые запасы ветоши, которая является кормом северного оленя [30], но ее обычно отделяют от зеленых кормов как отдельную фракцию [46]. В работе [30, с. 123] есть единственное упоминание, что ветошь может служить кормом для оленей, но нет явного указания, включалась ли ветошь в запас кормов или нет. Видимо, В.Н. Андреев не включал ветошь в зеленые корма. Мы массу ветоши регистрировали, но в составе зеленых кормов также не учитывали. По нашим данным, масса ветоши в среднем составляет около 60% запаса зеленых кормов. Если предположить, хотя это и маловероятно, что В.Н. Андреев указал запасы зеленых кормов, включив в них ветошь, получится, что оценки за 2017–2019 гг. недооценивают запас растительных кормов на массу ветоши, т.е. примерно на 30–40%, хотя это маловероятно. В любом случае неопределенность оценок, связанная с учетом или неучетом ветоши, могла повлиять на величину зеленых, но не лишайниковых кормов.

Запасы кормов, биомасса и продуктивность сообществ. Изменения величин запасов кормов могут быть интерпретированы экологически, но с важными ограничениями. Разные фракции кормов – это части биомассы растений, фитомассы и продукции сообществ, но они прямо не конвертируются в величины биомассы, фитомассы и продукции. Зеленые корма – характеристика, близкая к годовой надземной продукции растений. Чистая годовая продукция надземной части сообществ включает, кроме кормовых запасов, еще неучтенные части всех растений, расположенные близко к поверхности земли, и непоедаемые компоненты (мхи, плауны, Veratrum lobelianum Bernh., древесина кустарников, кустарнички Rhododendron tomentosum Harmaja, Empetrum nigrum L., Arctous alpina (L.) Nied., Diapensia lapponica L., Andromeda polifolia L.). Таким образом, запас зеленых кормов – это коррелятивная характеристика биомассы растений и фитомассы. В разных подразделениях растительности зеленые корма составляют, по нашим данным, 38–76%, по оценкам [47] – 18–88% надземной биомассы. Несмотря на столь существенный разброс, не будет ошибочным считать, что изменение величины запаса зеленых кормов можно интерпретировать как свидетельство такого же по направлению и близкого по масштабу изменения биомассы растений, их продукции и фитомассы сообществ. Лишайниковые корма – многолетнее образование; это характеристика общей массы, но не годовой продукции кустистых лишайников.

Возможные причины изменения кормовых запасов. Наши результаты указывают на делихенизацию как на ведущий процесс трансформации растительности южных субарктических тундр Ямала. За 85–87 лет фактически заметно только уменьшение массы лишайников и не заметно изменение массы кормов, образованных сосудистыми растениями. Этот результат подтверждает ранее описанные для Ямала феномены, связанные с пастбищной трансформацией [1, 32, 36–40], но установленные на более коротких временны́х интервалах. Достаточное объяснение причин снижения запасов лишайников – сильное стравливание пастбищ вследствие перевыпаса оленей [9, 36, 40]. Уменьшение обилия лишайников в связи с антропогенными нарушениями, в частности в связи с перевыпасом, хорошо известно [30, 32]. Уже в 1930-х гг. поголовье оленей в районах нашего исследования считалось близким к максимально возможному [30]. Дальнейшее возрастание численности оленей на Ямале [3, 42] могло привести к прогрессивному уменьшению доли лишайников в общем кормовом запасе.

Изменения запасов зеленых кормов в растительных сообществах тундр за 85–87 лет не обнаружены. Данные, которыми мы располагаем, не позволяют подтвердить ни их увеличение (что можно было бы ожидать, если опираться на результаты работ о ведущих климатогенных трендах), ни снижение. В других районах Ямала описано снижение запасов трав и кустарников [1, 36, 38, 40], что авторы также объясняют последствиями перевыпаса. В районах нашей работы на уровне структуры биомассы в конкретных сообществах не подтверждены феномены, описываемые как “позеление”, “олуговение” или “отравянивание” [2, 32, 33], если под этими феноменами подразумевать увеличение абсолютных масс фракций, образуемых сосудистыми растениями. Наши оценки позволяют говорить о “позелении” только в том смысле, что повышается доля сосудистых растений в общей сумме кормов или биомассы. Однако такие изменения обусловлены делихенизацией сообществ.

При интерпретации изложенных результатов необходимо учитывать их строгую привязанность к исследованным подразделениям растительности. Мы не анализировали соотношение площадей, занятых разными подразделениями. Между тем климатогенные изменения арктической растительности могут в первую очередь отражаться в изменении соотношения площадей, занимаемых разными формациями. Именно этот аспект – изменение соотношения площадей ландшафтов и сообществ с разным состоянием – является центральным в программных обобщениях относительно климатогенной и антропогенной динамики арктической растительности [2, 32]. Наши результаты – более частные: они характеризуют изменения структуры растительных компонентов только в пределах отдельных подразделений растительности тундр.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сопоставление оценок кормовых запасов северного оленя, полученных на двух полигонах на Южном Ямале – в бассейнах рек Еркатаяха и Байдаратаяха – в 1930-е [30] и в 2017–2019 гг., показало, что закономерности изменчивости двух основных фракций кормовых запасов – зеленых и лишайниковых – имеют как общие для обоих полигонов моменты, так и выраженную специфику. Общее направление изменения структуры кормов за 85–87 лет – делихенизация, снижение абсолютной массы кустистых лишайников и доли лишайниковых кормов. Средний запас лишайниковых кормов с 1930-х по 2017–2019 гг. снизился в 5 раз на полигоне Еркатаяха и в 2 раза на полигоне Байдаратаяха. Масса зеленых кормов за 85–87 лет не уменьшилась, но и не увеличилась. В целом охарактеризовано изменение масс хозяйственно важных компонентов тундровой растительности на протяжении длинного – почти 90 лет – периода. По-видимому, состояние растительности на Южном Ямале сильнее определяется локальными эффектами, связанными с высокой плотностью копытных фитофагов, чем климатогенными причинами.

Работа выполнена в рамках темы государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН № 122021000092-9.

Авторы декларируют отсутствие конфликта интересов.