Экология, 2023, № 2, стр. 103-111
Характеристика вертикального распределения хлорофилла в водохранилищах Средней и Нижней Волги
Н. М. Минеева a, *, А. И. Цветков a
a Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Ярославская обл., Некоузский р-он, пос. Борок, Россия
* E-mail: mineeva@ibiw.ru
Поступила в редакцию 13.04.2022
После доработки 20.07.2022
Принята к публикации 27.10.2022
- EDN: MXTUIT
- DOI: 10.31857/S0367059723020099
Аннотация
Приведены результаты исследования вертикального распределения абиотических характеристик и хлорофилла (Хл а) в Горьковском, Чебоксарском, Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах летом 2021 г. Измерения выполнены с борта экспедиционного судна с помощью погружного многопараметрического зонда YSI EXO2. Содержание Хл а изменялось от 5.5–8.5 до >100 мкг/л на Средней Волги, до 22 и 47 мкг/л – на Нижней Волге и было типичным для летнего максимума фитопланктона волжских водохранилищ. При отсутствии плотностной стратификации для большинства станций выявлено равномерное распределение Хл а в водной толще с коэффициентами вариации не более 20%.
Водохранилища Волги, расположенные в различных природно-климатических зонах, относятся к объектам многолетних гидроэкологических исследований [1, 2]. Водохранилища характеризуются сложной гидродинамической структурой, которая определяется наличием разнородных водных масс [3, 4]. Их взаимодействие в сочетании с морфометрическими особенностями водоемов обусловливает пространственную неоднородность и временнýю изменчивость в распределении гидрофизических и гидрохимических характеристик, а также гидробионтов [5]. Сведения о пространственном распределении биоты необходимы для объективного представления о состоянии водной среды.
Фитопланктон играет важную функциональную, средообразующую и индикаторную роль в экосистеме водоема [6]. Универсальным эколого-физиологическим маркером развития, состояния и продукционного потенциала фитопланктона, а также индикатором трофического статуса водоема и качества воды служит содержание основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а [7, 8]. В волжских водохранилищах подробно исследовано разномасштабное горизонтальное распределение хлорофилла [6, 9]. Данные о его распределении в столбе воды в основном ограничены оценкой для трех больших слоев водной толщи [6], что оправдано трудоемкостью лабораторных анализов. Детальные сведения о вертикальном распределении Хл а немногочисленны [10–12]. Восполнить этот пробел позволяет современная аппаратура, с помощью которой измерение хлорофилла проводится in situ [13–15 и мн. др.].
Цель настоящей работы – исследовать вертикальное распределение фитопланктона в водохранилищах Волги по результатам непрерывного измерения флуоресценции хлорофилла в водной толще.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран 24 августа–11 сентября 2021 г. на 57 станциях водохранилищ Средней и Нижней Волги. Содержание хлорофилла а (Хл а), а также абиотические параметры водной среды (температуру, электропроводность, растворенный кислород) измеряли с борта экспедиционного судна с помощью погружного многопараметрического зонда YSI EXO2 (YSI Inc., США), оснащенного системой флуоресцентной диагностики хлорофилла. Источниками возбуждающего света с длиной волны 470 и 590 нм служат светодиодные излучатели, выход флуоресценции регистрируется в красной области при 685 нм, расчет концентрации пигмента заложен в программное обеспечение прибора. Зондирование водной толщи осуществляли от поверхности до дна с дискретностью записи в 1 с, получая большие ряды исследованных параметров. В работе использованы величины, осредненные для каждого метрового слоя воды на каждой станции. Для сравнения с данными предыдущих лет [6] рассчитывали содержание Хл а в трех больших слоях водной толщи: слой 1 – фотическая зона (0–2 м); слой 2 – от 2 м до средней глубины водохранилища; слой 3 – афотический между средней глубиной и дном. Расчет статистических характеристик при анализе данных выполнен с помощью стандартных компьютерных программ MS Excel 2010 и Statistica v.8.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Из восьми волжских водохранилищ, простирающихся от южной тайги до полупустыни, к Средней Волге относятся внутрикаскадные Горьковское, Чебоксарское и Куйбышевское, к Нижней Волге – замыкающие каскад Саратовское и Волгоградское. Все водохранилища, основные характеристики которых приведены в табл. 1, относятся к равнинным, крупным, относительно мелководным, проточным [1, 2]. Современный трофический статус Саратовского и Волгоградского водохранилищ оценивается как мезотрофный, Куйбышевского – как умеренно эвтрофный, Горьковского и Чебоксарского – как эвтрофный [16].
Таблица 1.
Морфометрические характеристики водохранилищ Средней и Нижней Волги
| Водохранилище | Объем, км3 | Площадь, км2 |
Длина, км |
Глубина, м | KВОД, год–1 |
|
|---|---|---|---|---|---|---|
| средняя | макс. | |||||
| Средняя Волга (58°03′–53°31′ с.ш., 38°50′–49°25′ в.д.) | ||||||
| Горьковское | 8.70 | 1591 | 430 | 5.5 | 21.0 | 6.1 |
| Чебоксарское | 12.60 | 1270 | 341 | 4.7 | 21.0 | 20.9 |
| Куйбышевское | 57.30 | 6150 | 510 | 9.3 | 41.0 | 4.2 |
| Нижняя Волга (53°28′–48°42′ с.ш., 49°42′–44°30′ в.д.) | ||||||
| Саратовское | 12.87 | 1831 | 312 | 7.0 | 31.0 | 19.1 |
| Волгоградское | 31.45 | 3117 | 540 | 10.0 | 41.0 | 8.0 |
Наши исследования выполнены в позднелетний период, когда начинается постепенное выхолаживание водной толщи. Температура воды в Горьковском, Чебоксарском и Куйбышевском водохранилищах была выше, чем в Саратовском и Волгоградском. В двух нижних водохранилищах увеличиваются прозрачность воды, электропроводность, содержание растворенного кислорода и снижается цветность. Очень близкие значения абиотических показателей получены в поверхностном и придонном слоях воды, что свидетельствует об отсутствии плотностной стратификации водной тощи (табл. 2).
Таблица 2.
Абиотические характеристики водохранилищ Средней и Нижней Волги в период исследования (средние величины со стандартной ошибкой: над чертой – в поверхностном, под чертой – в придонном слоях)
| Водохранилище | Прозрачность, м |
Цветность, град. |
Температура, °С |
Растворенный кислород, мг/л |
Электропроводность, мкСим/см |
|---|---|---|---|---|---|
| Горьковское | 1.2 ± 0.1 | 48 ± 2 | $\frac{{20.5 \pm 0.2}}{{20.7 \pm 0.1}}$ | $\frac{{8.8 \pm 0.1}}{{7.8 \pm 0.2}}$ | $\frac{{198 \pm 3}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {197 \pm 3} \end{array}}}$ |
| Чебоксарское | 1.2 ± 0.1 | 36 ± 2 | $\frac{{20.5 \pm 0.2}}{{20.7 \pm 0.1}}$ | $\frac{{8.9 \pm 0.2}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {7.4 \pm 0.2} \end{array}}}$ | $\frac{{376 \pm 30}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {385 \pm 28} \end{array}}}$ |
| Куйбышевское | 1.5 ± 0.1 | 28 ± 1 | $\frac{{20.3 \pm 0.1}}{{19.0 \pm 0.7}}$ | $\frac{{8.2 \pm 0.1}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {7.4 \pm 0.2} \end{array}}}$ | $\frac{{400 \pm 22}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {385 \pm 20} \end{array}}}$ |
| Саратовское | 1.7 ± 0.1 | 30 ± 1 | $\frac{{17.9 \pm 0.5}}{{19.1 \pm 0.2}}$ | $\frac{{9.5 \pm 0.2}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {8.6 \pm 0.2} \end{array}}}$ | $\frac{{347 \pm 3}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {346 \pm 3} \end{array}}}$ |
| Волгоградское | 1.5 ± 0.1 | 30 ± 1 | $\frac{{18.5 \pm 0.3}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {18.7 \pm 0.3} \end{array}}}$ | $\frac{{9.8 \pm 0.1}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {9.5 \pm 0.1} \end{array}}}$ | $\frac{{337 \pm 8}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {348 \pm 8} \end{array}}}$ |
Содержание Хл а представлено широким диапазоном величин, различающихся на два порядка: от минимальных 5.5–8.5 мкг/л во всех водохранилищах до максимальных >100 мкг/л на Средней Волге, 22 и 47 мкг/л – на Нижней Волге. Повышенные величины приурочены к верхнему двухметровому слою воды (эвфотной зоне), в котором вариабельность Хл а выше, чем в более глубоких слоях. Максимальные коэффициенты вариации Хл а получены в эвфотной зоне Горьковского и Куйбышевского водохранилищ (табл. 3). Содержание Хл а в трех слоях водной толщи водохранилищ меняется неодинаково: в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах оно снижается с глубиной, в Саратовском и Волгоградском увеличивается в толще воды ниже эвфотной зоны, в Чебоксарском повышается в среднем слое и снижается в нижнем. Содержание пигмента в эвфотной и афотической зонах (слои 1 и 3) достоверно различается в Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах (p < 0.05).
Таблица 3.
Содержание хлорофилла (мкг/л) в слоях водной толщи водохранилищ Средней и Нижней Волги в период исследования (средние величины со стандартной ошибкой, в скобках – коэффициент вариации величин, %)
| Водохранилище | Минимум–максимум | Слой 1 | Слой 2 | Слой 3 |
|---|---|---|---|---|
| Горьковское | 8.5–116 | 22.0 ± 3.3 (93) | 18.4 ± 0.5 (19) | 20.4 ± 1.0 (36) |
| Чебоксарское | 8.6–113 | 26.9 ± 2.2 (52) | 29.1 ± 2.0 (40) | 25.9 ± 1.6 (51) |
| Куйбышевское | 6.8–96.5 | 17.6 ± 2.5 (104) | 13.6 ± 0.7 (50) | 11.8 ± 0.8 (58) |
| Саратовское | 5.5–22.0 | 11.3 ± 0.9 (43) | 13.5 ± 0.6 (28) | 13.6 ± 0.4 (29) |
| Волгоградское | 6.1–47.1 | 19.3 ± 1.9 (54) | 25.8 ± 1.2 (39) | 25.9 ± 1.4 (44) |
Из данных вертикального зондирования следует, что вариабельность распределения Хл а в толще воды невелика. Коэффициенты вариации Хл а для 80% станций не превышают 20% и в среднем составляют 6.0 ± 1.1% в Горьковском водохранилище, от 11.9 ± 2.0 до 15.2 ± 1.4% – в Чебоксарском, Куйбышевском, Саратовском и 19.8 ± 1.5% – в Волгоградском.
В верхней части Горьковского водохранилища на станциях глубиной 6–7 м концентрации Хл а в основном составляют 15–18 мкг/л, в средней части водохранилища ниже Костромского расширения при глубинах 10–12 м увеличиваются до 20–30 мкг/л, а в самой глубокой нижней части снижаются до 15–20 мкг/л. На всех станциях сохраняется равномерное распределение Хл а в толще воды (см. рис. 1а). В верхней части Чебоксарского водохранилища на небольшом протяжении – от плотины до г. Н. Новгород –концентрации Хл а такие же, как в нижней части Горьковского, и равномерно распределены по глубине. Содержание пигмента увеличивается на порядок ниже впадения крупнейшего притока Волги – р. Оки. Высокоминерализованные окские воды, прижатые к правому берегу, прослеживаются в водохранилище на значительном расстоянии и сохраняют высокое обилие фитопланктона [17]. В волжской водной массе концентрация Хл а заметно ниже (30–40 мкг/л), чем в окской, хотя и возрастает вдвое по сравнению с верховьем водохранилища. Лишь ниже впадения р. Ветлуги с приближением к плотине концентрации Хл а уменьшаются до 10–20 мкг/л и не превышают 10–12 мкг/л в верхнем бьефе Чебоксарской ГЭС. В водной толще нижнего участка количество Хл а постепенно снижается с глубиной, и только перед плотиной он равномерно распределен в столбе воды (см. рис. 1б).
Рис. 1.
Вертикальное распределение хлорофилла на станциях Горьковского (а), Чебоксарского (б), Куйбышевского (в), Саратовского (г) и Волгоградского (д) водохранилищ.
Рис. 1.
Продолжение.
Рис. 1.
Окончание.
Аналогичная ситуация наблюдается в Куйбышевском водохранилище. В его верхней части отмечаются такие же величины, как на приплотинном участке Чебоксарского. Содержание Хл а увеличивается до 18–25 мкг/л ниже впадения р. Свияги и незначительно меняется на 100-км участке до впадения второго крупнейшего волжского притока р. Камы. Ниже Камского устья и вплоть до плотины Жигулевской ГЭС количество пигмента не превышает 7–15 мкг/л и только в устье р. Усы возрастает до 23 мкг/л (см. рис. 1в). На верхнем участке Саратовского водохранилища сохраняются невысокие концентрации Хл а (5–8 мкг/л), которые постепенно увеличиваются до 10–15 мкг/л в средней части, достигая 20 мкг/л перед плотиной (см. рис. 1г).
На верхнем 80-км участке Волгоградского водохранилища сохраняются величины около 20 мкг/л. Они увеличиваются до 30–40 мкг/л на большом протяжении от г. Саратова до г. Камышин и снижаются до 10–15 мкг/л на нижнем 80-км участке от п. Горный Балыклей до плотины (см. рис. 1д). В толще воды Куйбышевского и Саратовского водохранилищ Хл а в основном распределен равномерно. Исключение составляют две русловые станции: в районе г. Новоульяновска (Куйбышевское) на разных глубинах количество Хл а варьирует от 8 до 13 мкг/л и против пос. Духовницкое (Саратовское) – от 14 до 20 мкг/л. В Волгоградском водохранилище такая ситуация встречается чаще: на 8 из 12 станций количество Хл а по глубине меняется на 30–40%, но какой-либо направленности этих изменений не прослеживается.
Для ряда станций характерен заметный перепад концентрации Хл а в самом верхнем метровом слое, а также в метровом слое у дна. У поверхности отмечены наиболее низкие величины, которые увеличиваются в среднем в 1.5–2 раза на глубине 1 м, и только в Куйбышевском водохранилище эти различия не выявлены. В придонном слое Горьковского, Чебоксарского и Куйбышевского водохранилищ содержание пигмента максимально и в среднем в 1.4–1.8 раза выше, чем в метре от дна. В Саратовском и Волгоградском водохранилищах этого не наблюдается.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Фитопланктон обитает в открытой воде, для которой характерна нестабильность. Пространственная неоднородность альгоценозов играет важную роль в формировании продуктивности водных экосистем и качества водной среды. На вертикальное распределение водорослей оказывают влияние морфометрия водоема, условия перемешивания, термический и гидрооптический режимы, обеспеченность биогенным питанием, пресс зоопланктона, а также физиологические особенности видов [14, 18–20]. Вертикальное распределение фитопланктона хорошо изучено для глубоких стратифицированных озер и морских вод, где оно связано с плотностным и температурным расслоением водной толщи [21–26].
В водохранилищах Волги при относительно небольших глубинах и повышенной гидродинамической активности плотностная и температурная стратификация наблюдается редко [2]. Подтверждением служат близкие величины абиотических показателей в поверхностном и придонном слоях воды (см. табл. 2). К особенностям волжского каскада относится и его значительная протяженность в меридиональном направлении. Зональными изменениями условий водосборного бассейна обусловлено увеличение электропроводности воды и снижение цветности в нижних водохранилищах. При этом увеличение прозрачности на Нижней Волге связано с увеличением глубины, а отмеченные в период наблюдения температурные различия – с региональными погодными условиями, из-за которых прогрев воды в Саратовском и Волгоградском водохранилищах был ниже, чем на Средней Волге.
Содержание Хл а представлено широким диапазоном величин, которые типичны для летнего периода в развитии фитопланктона волжских водохранилищ [6]. Водоросли в основном равномерно распределены в водной толще, что подтверждают низкие (не более 20%) коэффициенты вариации средних концентраций Хл а на станциях. Наиболее вариабельно вертикальное распределение Хл а в замыкающем каскад Волгоградском водохранилище, которое характеризуется высокой скоростью течения и нестабильным водным режимом, меняющимся в зависимости от суммарного стока Волги [27]. Следует отметить, что распределение фитопланктона (Хл а) по акватории волжских водохранилищ характеризуется более высокой изменчивостью, обусловленной их морфометрическими и гидродинамическими особенностями, наличием различных водных масс, влиянием притоков [6].
Для ряда участков отмечены повышенное содержание и вариабельность Хл а в фотическом (0–2 м) слое, связанные с развитием синезеленых водорослей (цианопрокариот) – доминантов летнего планктона [28]. Они в массе вегетируют при достаточном прогреве воды и преобладании штилевых условий, регулируют свою плавучесть и формируют скопления в верхних слоях воды [14, 18–20]. В период исследований это в основном отмечено в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах, для которых характерны сложная морфометрия, наличие заливов, мелководных расширений и эстуарных зон притоков. В проточных более простых по конфигурации и напоминающих реку Саратовском и Волгоградском водохранилищах, где создаются благоприятные условия для развития диатомовых водорослей, количество Хл а увеличивается в толще воды ниже эвфотной зоны за счет осаждения клеток и их взаимодействия с течением.
Во всех водохранилищах, а особенно часто в южных Саратовском и Волгоградском, отмечено минимальное содержание Хл а у поверхности и его увеличение в пределах верхнего метрового слоя. Объяснением может служить опускание водорослей с поверхности из зоны избыточной освещенности в зону с оптимальными световыми условиями, позволяющее избегать светового ингибирования фотосинтетических процессов [19]. Известно, что фитопланктон приспосабливается к меняющейся освещенности с помощью фенотипических реакций и изменений состава пигментов [29].
Еще одна особенность вертикального распределения Хл а – его повышенное содержание в придонной воде, чаще наблюдаемое на Средней Волге. Известно, что и жизнеспособные, и отмершие клетки водорослей опускаются в глубокие слои [19], и хлорофилл может долго сохраняться в донных осадках [30]. В водохранилищах Средней Волги, где преобладают илистые отложения с повышенным содержанием Хл а, небольшие глубины способствуют его ресуспензии при взмучивании седиментов. Для Нижней Волги характерны песчаные отложения с более низким содержанием Хл а, которое не увеличивается в придонной воде из-за высокой скорости течения, препятствующей осадконакоплению [31].
Для распределения хлорофилла в основной водной толще водохранилищ Средней и Нижней Волги определенных тенденций не выявлено. В большинстве случаев распределение носит равномерный характер, и только на нижнем участке Чебоксарского водохранилища количество Хл а постепенно уменьшалось с глубиной. Иную картину мы наблюдали для водохранилищ Верхней Волги, где количество Хл а в толще воды снижалось [10]. Исходя из гидрологических особенностей водохранилищ [32, 33] следует, что снижение Хл а происходило плавно на неглубоких (5–7 м) верхних участках Иваньковского и Угличского водохранилищ с относительно постоянными по скорости и направлению стоковыми течениями. Резкое снижение Хл а в толще воды наблюдалось на более глубоких (10–17 м) русловых станциях со сложной системой течений и круговоротов, взаимодействием сбросных расходов гидроузлов и стока притоков при устойчивой поперечной циркуляции вод, зависящей от направления ветра и рельефа дна. На приплотинном участке, где при изменении сбросных расходов в русловой зоне образуются волны попуска, а течения быстро возникают и прекращаются в зависимости от суточных сбросов воды, отмечено плавное снижение Хл а в верхних слоях воды – до 6–7 м. Изменение содержания Хл а по глубине в зависимости от гидрометеорологической ситуации, а также на участках с разным режимом проточности выявлено в Воткинском, Камском [11] и Павловском [12] водохранилищах.
Описанные ситуации характерны для водохранилищ Средней и Нижней Волги. В частности, для верхнего участка Саратовского водохранилища показано изменение естественного динамического режима за счет взаимодействия попусков ГЭС и вод притоков, что обусловливает краткосрочные изменения водных характеристик и их пространственную неоднородность [34]. Но, вероятно, влияние динамических процессов на распределение фитопланктона в толще воды исследованных водохранилищ нивелируется высокими скоростями течения и высокой водностью, связанной с увеличением стока Волги с севера на юг [1, 2].
Таким образом, в водохранилищах Средней и Нижней Волги на участках с разными глубинами, при повышенной гидродинамической активности, отсутствии плотностной и температурной стратификации водоросли в основном равномерно распределены в толще воды. Коэффициенты вариации средних концентраций Хл а на станциях не превышают 20%. Снижение содержания Хл а у поверхности чаще наблюдается в двух нижних водохранилищах и свидетельствует об опускании водорослей из зоны избыточной освещенности в зону с оптимальными световыми условиями. Повышенное содержание Хл а в придонной воде, более типичное для Средней Волги, связано с сохранением Хл а в донных илистых отложениях и его ресуспензией при взмучивании седиментов.
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод РАН в рамках государственных заданий № 121051100099-5 и 121051100104-6.
Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов.
Авторы подтверждают, что настоящая статья не содержит исследований с участием людей или животных в качестве объектов исследования.
Список литературы
Волга и ее жизнь / Ред. Буторин Н.В., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Л.: Наука, 1978. 348 с.
Rivers of Europe. 2nd ed. / Eds. Tockner K., Zarfl Ch., Robinson Ch. Amsterdam: Elsevier, 2021. 942 p.
Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 319 с.
Литвинов А.С. Энерго- и массообмен в водохранилищах волжского каскада. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. 83 с.
Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов / Ред. Поддубный А.Г. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 336 с.
Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.
Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.
Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.
Структура и функционированием экосистемы Рыбинского водохранилища в начале XXI века / Ред. Лазарева В.И. М. : РАН, 2018. 456 с.
Минеева Н.М., Мухутдинов В.Ф. Вертикальное распределение хлорофилла в водохранилищах Верхней Волги // Биология внутренних вод. 2018. № 1. С. 19–28. [Mineeva N.M., Mukhutdinov V.F. Vertical distribution of chlorophyll in the Upper Volga reservoirs // Inland Water Biology. 2018. V. 11, № 1. P. 13–20. https://doi.org/ 10.1134/S199508291801011]
Беляева П.Г. Вертикальное распределение растительных пигментов в водохранилищах Средней Камы // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Труды VII Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. участием. Пермь: Пермский гос. национальный исследовательский ун-т, 2019. С. 50–55.
Мухутдинов В.Ф. Вертикальное распределение хлорофилла, оценка трофического статуса и качество воды Павловского водохранилища в летнюю межень 2019 года // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Труды VIII Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. участием. Пермь: Пермский гос. национальный исследовательский ун-т, 2021. С. 519–524.
Gregor J., Maršálek B. Freshwater phytoplankton quantification by chlorophyll a: a comparative study of in vitro, in vivo and in situ methods // Water Research. 2004. V. 38. № 3. P. 517–522.
Moreno-Ostos E., Cruz-Pizarro L., Basanta A., George D.G. The influence of wind-induced mixing on the vertical distribution of buoyant and sinking phytoplankton species // Aquat. Ecol. 2009. V. 43. P. 271–284.
Rolland A., Rimet F., Jacquet S. A two-year survey of phytoplankton in the Marne Reservoir (France): A case study to validate the use of an in situ spectrofluorometre by comparison with algal taxonomy and chlorophyll a measurement // Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. 2010. V. 398. № 02. P. 1–19. (Open Acsess: http://www.kmae-journal.org)
Минеева Н.М., Семадени И.В., Макарова О.С. Содержание хлорофилла и современное трофическое состояние водохранилищ р. Волги (2017–2018 гг.) // Биология внутренних вод. 2020. № 2. С. 205–208. [Mineeva N.M., Semadeny I.V., Makarova O.S. Chlorophyll content and the modern trophic state of the Volga river reservoirs (2017–2018) // Inland Water Biology. 2020. V. 13. № 2. Р. 327–330. https://doi.org/ 10.1134/S199508292002008X]
Минеева Н.М., Литвинов А.С., Степанова И.Э., Кочеткова М.Ю. Содержание хлорофилла и факторы его пространственного распределения в водохранилищах Средней Волги // Биология внутренних вод. 2008. № 1. С. 68—77.
Moreno-Ostos E., Cruz-Pizarro L., Basanta A., George D.G. The spatial distribution of different phytoplankton functional groups in a Mediterranean reservoir // Aquat. Ecol. 2008. V. 42. P. 115–128.
Reynolds C.S. The ecology of phytoplankton. Cambridge: University Press, 2006. 534 p.
Lofton M., Leach T.H., Beisner B., Carey C. Relative importance of top-down vs. bottom-up control of lake phytoplankton vertical distributions varies among fluorescence-based spectral groups // Limnology and Oceanography. 2020. V. 65. Is. 10. P. 2485–2501. https://doi.org/10.1002/lno.11465
Scofield A., Watkins J., Osantowski E., Rudstam L. Deep chlorophyll maxima across a trophic state gradient: A case study in the Laurentian Great Lakes // Limnology and Oceanography. 2020. V. 65. Is. 10. P. 2460–2484. https://doi.org/10.1002/lno.11464
Финенко З.З., Чурилова Т.Я., Ли Р.И. Вертикальное распределение хлорофилла и флуоресценции в Черном море // Морской экологич. журн. 2005. Т. 4. № 1. С. 15–45.
Кириллова Т.В. Вертикальное распределение и межгодовая динамика пигментных характеристик фитопланктона Телецкого озера // Мир науки, культуры, образования. 2008. № 1 (8). С. 4–8.
Котовщиков А.В., Кириллова Т.В. Пространственная неоднородность и динамика пигментных характеристик фитопланктона гипергалинного озера Большое Яровое // Мир науки, культуры, образования. 2011. № 6 (31). С. 422–428.
Fietz S., Kobanova G., Izmest’eva L., Nicklisch A. Regional, vertical and seasonal distribution of phytoplankton and photosynthetic pigments in Lake Baikal // J. Plankton Rerearch. 2005. V. 27. № 8. P. 793–810.
Hamilton D.P., O’Brien K.R., Burford M.A. et al. Vertical distributions of chlorophyll in deep, warm monomictic lakes // Aquatic Sciences. 2010. V. 72. P. 295–307.
Паутова В.Н., Номоконова В.И. Динамика фитопланктона Нижней Волги − от реки к каскаду водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 279 с.
Корнева Л.Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги. Кострома : Костромской печатный дом, 2015. 284 с.
Girdner S., Mack J., Buktenica M. Impact of nutrients on photoacclimation of phytoplankton in an oligotrophic lake measured with long-term and high-frequency data: implications for chlorophyll as an estimate of phytoplankton biomass // Hydrobiologia. 2020. V. 847. P. 1817–1830. https://doi.org/10.1007/s10750-020-04213-1
Сигарева Л.Е. Хлорофилл в донных отложениях волжских водоемов. М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2012. 217 с.
Сигарева Л.Е., Тимофеева Н.А. Содержание растительных пигментов в донных отложениях водохранилищ Волги // Труды ИБВВ РАН. 2018. Вып. 81 (84). С. 105–114.
Поддубный С.А., Герасимов Ю.В., Новиков Д.А. Структура течений и распределение рыб в речных плесах верхневолжских водохранилищ // Биология внутренних вод. 2003. №. 1. С. 89–98.
Экологические проблемы Верхней Волги / Ред. Копылов А.И. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.
Рахуба А.В. Суточная изменчивость качества вод водохранилища в зоне неустановившегося динамического режима // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. 2009. № 2. С. 15–25.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Пн.-пт.: 10.00-19.00