Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2019, T. 55, № 3, стр. 223-225

Картофель, интродуцированный в Россию в конце XVII века и выращиваемый на значительных площадях, к настоящему времени стал кормовым растением для некоторых многоядных насекомых, ранее связанных с местной флорой. В их числе ряд видов жуков семейства щелкунов (Elateridae), личинки которых (так называемые проволочники), питаясь подземными органами растений, наносят ощутимый вред клубням картофеля. У наиболее массовых в Северо-Западном регионе и всей Нечерноземной зоне России 8 видов щелкунов личинки предпочитают клубни картофеля другим сельскохозяйственным культурам [1], и их вредоносность в последние годы возрастает. Повреждения клубней проволочниками значительно ухудшают их потребительские качества и способствуют проникновению в клубни из почвы бактериальной и грибной фитопатогенной инфекции, что особенно нежелательно при выращивании семенного картофеля [1, 2].

Поиск и распознавание пищи проволочниками в почве включает дистантную запаховую ориентацию в сторону источников корма на расстоянии до 90 см и затем контактную вкусовую рецепцию путем пробных погрызов [3, 4]. На посадках картофеля проволочники в неодинаковой степени повреждают клубни разных сортов при наличии выбора [5, 6], т.е. проявляют субгостальную пищевую специализацию. Это подтверждают результаты наших исследований, проводимых в последние годы на мелкоделяночных посадках 20–40 сортов картофеля в условиях опытного поля ВИЗР (Санкт-Петербург, г. Пушкин). Здесь на фоне высокой естественной численности личинок массового в Ленинградской области щелкуна посевного полосатого Agriotes lineatus L. (Coleoptera, Elateridae) выявлялись значительные различия сортов по совокупности показателей повреждения ими клубней, что позволяет выделять до 5 групп сортов по степени поврежденности [6]. Однако данные полевых опытов разных лет для одних и тех же сортов картофеля часто не совпадали. Это указывает на зависимость характера пищевого поведения проволочников от различных экологических факторов, требующих специальных исследований, в том числе лабораторного изучения аттрактивности для проволочников различных образцов корма при дистантной и контактной ориентации.

На первом этапе таких исследований для лабораторного опыта были взяты 6 сортов картофеля, различных как по степени поврежденности клубней проволочниками по данным полевого опыта 2015 г. [6], так и по внешним признакам (форма, цвет кожуры), которые в значительной степени связаны с различием физиолого-биохимических свойств разных сортов. Опыт проводили распространенным методом лабораторного изучения пищевой избирательности насекомых-фитофагов применительно к почвообитающим насекомым с имитацией полевых условий [7]. Для этого в качестве аналогов чашек Коха брали стеклянные цилиндры диаметром 350 мм и высотой 100 мм; повторность 3-кратная. В каждом цилиндре размещали по окружности пробы 6 сортов картофеля по 3 уложенных вплотную небольших клубня (общей массой около 100 г) с равными промежутками между пробами. Использовали клубни репродукции 2017 г., выращенные из элиты на опытном поле ВИЗР. Цилиндры заполняли слоем торфогрунта марки “Садовая земля” почти до верхнего края и делали углубление в центре. Туда подсаживали заранее собранных в поле взрослых одновозрастных (при длине тела 20–25 мм) личинок щелкуна A. li-neatus в количестве по 35–40 штук на повторность (цилиндр), после чего заравнивали углубление. Через 7 дней после закладки опыта в каждой повторности подсчитывали личинок, избравших клубни каждого сорта (обнаруженных на 3 клубнях и в прилегающем к ним торфогрунте в пределах соответствующего сектора сосуда), а также количество червоточин на клубнях. Полученные данные для каждого сорта картофеля усредняли по 3 повторностям и сравнивали по общепринятым критериям биометрии.

Результаты опыта показали неравномерное распределение личинок A. lineatus по секторам с клубнями разных сортов (χ² = 62.8, df = 5, р < 0.0001, рис. 1а). Анализ повреждений клубней также подтвердил различия в предпочтении личинками разных сортов (χ² = 30.9, df = 5, р < 0.0001, рис. 1б). Однако при значимости различий средних величин этих показателей отмечено их значительное варьирование по повторностям опыта, где наиболее предпочитаемыми сортами были либо Невский, либо Чародей, либо Елизавета; анализ таблицы сопряженности с помощью критерия χ² также показал достоверность различий (χ² = 95.7, df = 10, р < 0.0001). В то же время по окончании эксперимента отмечена пораженность большинства избранных личинками клубней болезнями, в основном фитофторозом, что могло сказаться на полученных результатах.

Рис. 1.

Предпочтение проволочниками сортов картофеля. Римскими цифрами обозначены повторности. (а) Число насекомых, обнаруженных в секторах с каждым сортом. (б) Количество червоточин, обнаруженных на клубнях каждого сорта. По оси абсцисс – названия сортов картофеля.

Для оценки роли данной инфекции в аттрактивности клубней картофеля для личинок A. lineatus проведен специальный опыт на примере сорта Ломоносовский, клубни которого с поражением грибом фитофторой Phytophthora infestans de Bary были отобраны фитоиммунологами ВИЗР. В описанном выше сосуде размещали по окружности 6 его крупных клубней (массой по 120–130 г) с равными промежутками между ними, чередуя через один 3 пораженных клубня (опыт) и 3 непораженных клубня (контроль). В секторах с инфицированными клубнями обнаружилось значительно больше личинок (χ² = 5.4, df = 1, р < 0.05, табл. 1); такие клубни при этом имели больше червоточин, чем здоровые (χ² = = 6.1, df = 1, р < 0.05; при подсчетах использовали поправку Йетса, табл.).

Полученные данные свидетельствуют, что на выбор личинками щелкуна A. lineatus клубней картофеля для питания влияют как их сортовые качества, так и иные факторы, включая присутствие в клубне фитопатогенных микроорганизмов и соответственно их метаболитов. Последние так или иначе изменяют летучие органические соединения, воспринимаемые личинками дистантно, и органолептические качества пораженного клубня (в частности, связанные с известным повышением содержания сахаров при их патогенезе), воспринимаемые контактно на вкус при погрызах. Представляется, что с преимущественным выбором личинками инфицированных клубней связана высокая вариабельность данных по аттрактивности для них различных сортов картофеля, поскольку пораженные грибной инфекцией клубни без видимой патологии могли иметься в различной пропорции у разных сортов. Анализ взятых из инфицированных клубней возможных аттрактантов для проволочников в дальнейшем может быть использован для создания эффективных ловушек против этих вредителей.