Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2019, T. 55, № 6, стр. 451-454

Успешное взаимодействие с внешней средой предполагает способность организма реагировать как на непредвиденные, так и на ожидаемые события. Информацию о том или ином событии внешней среды организм обычно получает через дистантные органы чувств, причем у большинства млекопитающих и человека слух мониторирует все окружающее пространство, тогда как зрение позволяет получить информацию только из переднего полупространства. При ожидании внешнего сигнала обычно срабатывает одна из форм позного контроля – преднастройка позы, т.е. изменение положения тела, предшествующее произвольному движению. Перестройка позы перед движением была впервые выявлена при подъеме руки стоящего человека [1], и с тех пор интенсивно исследуется. При подготовке тела к шаганию позная преднастройка представляет собой последовательность мышечных активаций, которые создают силы реакции опоры для смещения центра давления (ЦД) назад и в сторону ноги, которая будет осуществлять перенос, производя силы, необходимые для движения тела вперед и к опорной ноге [2]. Феномен позной преднастройки указывает на то, что регуляция позы основана не только на использовании рефлекторных механизмов, но включает в себя прогнозирование ЦНС взаимодействия позы и произвольного движения на основании внутренней модели тела [3, 4]. В данном исследовании была выполнена проверка гипотезы о том, что вертикальная поза человека при ожидании слуховой информации о движении может изменяться.

В экспериментах принимали участие 9 человек с нормальным слухом без диагностированных двигательных нарушений в возрасте от 25 до 53 лет (5 женщин, 4 мужчин). При исследовании в анэхоидной звукозаглушенной камере объемом 62.5 м³ испытуемые находились на стабилометрической платформе Стабилан-01 и пассивно прослушивали звуковые образы с динамика Klipsch R-3800-C, который располагался на расстоянии 2 м и высоте 1.6 м. Испытуемые стояли в стандартной вертикальной позе (пятки вместе, носки врозь, руки опущены вниз вдоль тела) с закрытыми глазами. Время ожидания звуковой стимуляции составляло 40 с во всех стойках и было известно испытуемому. Стабилограмму регистрировали в течение 56 с: 40 с – до стимуляции, 16 с – во время звуковой стимуляции (частота оцифровывания 50 Гц). Выполняли по 10 регистраций для каждого из трех типов сигналов – приближающихся, удаляющихся и неподвижных. Каждые 4–6 регистраций чередовали с периодами отдыха испытуемого.

Движущиеся и неподвижные (контрольные) звуковые образы имели сходные временные, амплитудные и спектральные характеристики. Приближение и удаление источников звука моделировали линейными изменениями амплитуды и частоты в последовательностях тональных импульсов, параметры которых выбраны по результатам работы [5]. Импульсы имели пологие передний и задний фронты длительностью по 2.5 мс, продолжительность импульсов, включая фронты, была 10.0 мс. Частота повторения импульсов последовательностей составляла 40 Гц. Несущая частота линейно изменялась от импульса к импульсу от 1000 до 500 Гц для модели приближения, и в том же диапазоне, но в противоположном направлении – для удаления. Линейные изменения амплитуды сигнала от начала к концу сигнала составляли 30 дБ. Контрольный сигнал представлял собой случайную последовательность 500-миллисекундных фрагментов модельных сигналов, в которой были представлены фрагменты моделей приближения и удаления, частотный и амплитудный диапазон изменений в контрольном сигнале соответствовал диапазонам модельных сигналов. Длительность всех сигналов – тональных импульсных последовательностей – равнялась 6.5 с. Максимальный уровень всех сигналов в месте прослушивания был одинаков и равен 67 дБ УЗД. Испытуемому подавали серии, состоявшие  из 40 с тишины и 7 одинаковых стимулов с интервалом 0.5 с между ними, длительностью 45 с. Всего формировали три различные серии – для моделей приближающихся, удаляющихся источников звука и для контрольных стимулов. Воспроизведение стимулов осуществляли на персональном компьютере MicroXPerts с внешней звуковой картой Creative E-MU0202. Со звуковой карты аналоговый сигнал направляли на профессиональный усилитель мощности NevaAudio SA-3004 и предъявляли испытуемому с помощью динамика Klipsch R-3800-C. Акустический контроль параметров выполняли с применением комплекта измерительной аппаратуры фирмы “Брюль и Къер” (микрофон 41–45, предусилитель 26–39, усилитель 26–06).

Выполняли статистическую обработку показателей колебания ЦД тела в течение 40 с до звуковой стимуляции и 16 с во время нее. Записи стабилограммы были разделены на интервалы по 8 с. Для каждого интервала были определены характеристики колебаний ЦД тела – площадь эллипса, описывающую колебания ЦД в плоскости опоры, а также вдоль сагиттальной оси оценивали длину траектории, смещение и разброс положения ЦД. Оценку групповых данных выполняли с применением парного непараметрического метода Вилкоксона в пакете программ Statistica.

При анализе показателей, характеризующих положение ЦД, были выявлены постуральные реакции при ожидании слуховой информации о движении. Среднее положение ЦД за период анализа характеризует смещение – показатель, который продемонстрировал специфические изменения вертикальной позы. Для оценки изменения этого показателя выполняли нормирование: значение смещения для первого интервала принимали за нулевое. В период ожидания происходили однонаправленные изменения показателя вне зависимости от типа стимуляции (рис. 1А). Они проявлялись в виде смещения ЦД назад, в направлении от источника звукового сигнала. Наибольшие изменения получили для приближающегося звукового образа как наиболее биологически значимого сигнала. Смещение составляло 0.9 и 2.3 см для четвертого и пятого интервалов соответственно относительно смещения ЦД в первом периоде. Показатели смещения для этих интервалов достоверно отличались от всех предыдущих (p < 0.01). Показатели для четвертого и пятого периодов между собой не различались. Это свидетельствовало о влиянии ожидания на вертикальную позу в течение 16 с, предшествующих звуковой стимуляции. Для удаляющихся звуковых образов в периоде ожидания достоверные различия были получены только при сравнении пятого интервала с первым (p < 0.05) и в виде тенденции – со вторым (p < 0.08). Для контрольных стимулов выявлено различие между показателями для первого и пятого интервалов в виде тенденции (p < 0.06). Таким образом, смещение оказалось информативным показателем ожидания звукового сигнала о движении. Во время стимуляции изменения показателя определялись типом стимула и были аналогичны описанным ранее в работе [6].

Рис. 1.

Показатели, характеризующие положение центра давления, (А – смещение; Б – длина траектории; В – разброс; Г – площадь эллипса) в период ожидания звуковой информации и в начале стимуляции: 1 – приближение звукового образа, 2 – удаление звукового образа, 3 – контрольный сигнал без движения, 4 – среднее значение по 1, 2 и 3.

По оси абсцисс: последовательные интервалы времени по 8 с, порядковый номер; по оси ординат: А – смещение, мм; Б – длина траектории, мм; В – разброс, мм; Г – площадь эллипса, мм².

Вертикальная стрелка показывает начало периода стимуляции.

Длина траектории ЦД изменялась сходным образом при ожидании сигнала и при его прослушивании для всех типов стимуляции (рис. 1Б). Этот показатель возрастал от первого ко второму периоду ожидания на 10–15%, а затем монотонно снижался в течение последующих периодов ожидания. Достоверные изменения были выявлены при сравнении первого периода ожидания со всеми последующими (p < 0.05) для всех типов стимулов, за исключением неподвижного при сопоставлении первого и пятого интервалов. При звуковой стимуляции длина траектории возрастала по сравнению с последними периодами ожидания. В шестом периоде, т.е. в начале стимуляции, возрастание показателя было достоверным по отношению к 3–5 периодам ожидания (p < 0.03), ко второму периоду – в виде тенденции (p < 0.06). Сопоставление показателя для шестого и первого периодов показало увеличение длины траектории ЦД на 10–15% при всех типах стимулов (p < 0.05).

Показатель “разброс” представляет собой среднеквадратичное отклонение положения ЦД в сагиттальной плоскости. Изменения этого показателя были больше выражены в случае движущихся звуковых образов, чем контрольных неподвижных (рис. 1В). Их динамика в исследуемых интервалах в значительной степени повторяла динамику длины траектории, изменения показателя по средним данным могли достигать 26%. При сравнении показателя разброса для всех типов стимулов суммарно получили различия между первым и вторым периодами ожидания, между вторым и пятым (p < 0.04 в обоих случаях). Сопоставление периодов стимуляции и ожидания выявило различие первого и пятого периодов с шестым (p < 0.01 и p < 0.02 соответственно). Этот показатель был индивидуально более вариабелен, чем смещение и длина траектории, и, несмотря на более выраженные его изменения, они оказались по большей части недостоверными.

Площадь эллипса характеризует часть площади опоры, в которой перемещается центр давления при стоянии. Изменения площади эллипса были аналогичны изменениям длины траектории и разброса (рис. 1Г). Достоверные различия этого показателя были выявлены только в случае движущихся звуковых образов. В пятом интервале ожидания площадь эллипса уменьшалась на 15–18% по сравнению с первым интервалом (приближение) и со вторым (удаление) (p < 0.01 и p < 0.04 соответственно). При сравнении показателя площади эллипса для всех типов стимулов суммарно получили разницу в интервалах, предшествующих стимуляции: четвертый и пятый интервалы отличались от второго (p < 0.04 и p < 0.01, соответственно). Различия были выявлены также между четвертым и третьим интервалами (p < 0.02), пятым и третьим в виде тенденции (p < 0.06). Начало стимуляции достоверно отличалось от последнего пятого периода ожидания по этому показателю (p < 0.01). Таким образом, площадь эллипса уменьшалась в ожидании сигнала, а затем увеличивалась в ответ на звуковую стимуляцию.

Итак, направление смещения ЦД в сагиттальной плоскости при ожидании звукового сигнала – отклонение тела назад – было одинаковым для всех типов звуковой стимуляции и совпадало с направлением, характерным для преднастройки позы для последующего движения при шагании – смещение тела назад и к опорной ноге [7]. Вместе с тем состояние преднастройки, предшествующее движению, связано с дестабилизацией позы перед последующим шагом, тогда как в наших экспериментах остальные показатели вертикальной позы демонстрировали уменьшение колебаний тела. Постуральные изменения в наших экспериментах проявлялись в интервалах 8–16 с перед началом стимуляции, что существенно превышает временной интервал, типичный для позной преднастройки перед движениями тела, который составляет в среднем 100–400 мс и не превышает 1500 мс [1, 7]. Наблюдаемые нами продолжительные изменения позы свидетельствовали об изменении постурального контроля в процессе ожидания звуковой стимуляции. Эти эффекты возникали для всех типов стимуляции, но в большей степени они были выражены для движущихся звуковых образов. По показателю смещения наибольшие изменения были выявлены для биологически значимого сигнала – приближающегося звукового образа.