Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2020, T. 56, № 3, стр. 171-184

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на то что многие виды животных проявляют удивительные способности к коммуникации [1, 2], не вызывает сомнения, что речь является чисто человеческим приобретением. Современные представления о нейрофизиологическом обеспечении речи человека отражены в модели “двойного потока” [3], которая постулирует, что обработка речи осуществляется преимущественно по двум корковым путям: вентральному слухо-концептуальному и дорсальному слухо-моторному. Эти пути связывают следующие области мозга: (1) заднюю часть верхней височной извилины и верхней височной борозды, где происходит первичная обработка и распознавание звуков речи, и (2) вентролатеральную префронтальную кору, а также часть премоторной коры, вовлеченные у человека в репродукцию и восприятие грамматики. Можно предположить, что такая организация речевых сетей мозга является уникальной особенностью человека как вида и что “человеческий мозг обладает новым по сравнению с животным локализационным принципом, благодаря которому он стал мозгом человека, органом человеческого сознания” [4]. С другой стороны, не исключено, что речевые нервные сети человека являются своеобразной биологической “надстройкой” над ранее существовавшими у других приматов сенсомоторными системами. Следовательно, выявление сходств и отличий в организации основных речевых зон мозга и их связей у человека и его ближайших из ныне живущих родственников – низших узконосых обезьян (Catarrhini), к которым относятся макака, мартышка и др., и человекообразных (шимпанзе, горилла и пр.) обезьян – должно дать важные сведения о возможных направлениях эволюции речи. В частности, такой сравнительный анализ должен помочь ответить на два вопроса: 1. Возник ли язык в результате одной макромутации, приведшей к появлению в человеческом сознании универсального “шаблона” языка, иначе говоря универсальной грамматики [5, 6], или человеческая речь возникла путем множественных изменений нервных сетей приматов [7, 8], а универсальной грамматики не существует [9]. 2. Если речевые сети мозга формировались в процессе эволюции постепенно, то развились ли они на основе вокальной системы, существовавшей у предков человека [10], или к появлению речи привела “перенастройка” другой коммуникативной системы, например, жестовой [11–14]. К сожалению, данных для того, чтобы проследить ход эволюции речевой функции, сравнительно немного. Важные сведения о вокальном поведении может дать анализ периферической части голосового аппарата гоминид, поскольку о его строении можно судить по палеонтологическим находкам. О центральных механизмах контроля голоса можно судить только на основе формы черепа и структуры эндокранов предков человека, поскольку мягкие ткани их мозга не сохранились.

Другой подход для описания филогенеза связан с генетическими исследованиями, в данной статье этот пласт исследований не затрагивается. Наконец, сложность объектов материальной культуры предков человека может косвенно указывать на развитие когнитивных способностей, и речи в частности. Предмет обсуждения данной статьи – сопоставление сравнительно-анатомических, антропологических и археологических данных для анализа путей эволюционного становления нейрональных систем и структурных связей мозга, обеспечивающих у современного человека языковую компетенцию.

РАЗДЕЛ 1. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ, ЛЕЖАЩИЕ В ОСНОВЕ ВОКАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ПРИМАТОВ, ВКЛЮЧАЯ ЧЕЛОВЕКА

Вокальная коммуникация приматов является крайне сложной формой поведения, в центральном обеспечении которой, в особенности у человека, участвует большое количество церебральных структур. Подробное рассмотрение каждой из них заслуживает отдельного обзора. В данном разделе мы существенно упростим взгляд на вокальное поведение и достаточно кратко рассмотрим основные сходства и отличия у обезьян и человека только тех областей мозга, которые обеспечивают: 1) восприятие звука, в частности слуховую кору, и 2) продукцию вокализаций, в частности вентролатеральную префронтальную кору, моторные области коры больших полушарий и подкорковые структуры, а также 3) связи между этими зонами мозга.

Восприятие звука является системообразующим фактором вокального поведения. Как у человека, так и у обезьян корковое представительство слухового анализатора расположено в височной доле коры больших полушарий. Общей чертой организации слуховой коры у всех приматов является ее иерархическое строение с подразделением на первичную, вторичную и третичную, а также тонотопическая организация первичной слуховой коры [15, 16].

У макак первичная слуховая кора (core region) находится в верхней височной извилине, она принимает сигналы от таламуса и декодирует базовые физические характеристики звуков, такие как частота тона. Более сложные характеристики звука, такие как спектрально-временные закономерности или даже некоторые простые вокализации, обрабатываются в периферическом поясе слуховой коры (belt region) [17], который окружает первичные слуховые области с вентральной стороны. Третичная слуховая кора обезьян представлена парабелтом (parabelt region), имеющим обширные связи с соседними областями височной, теменной доли, с несколькими областями лобной доли [18, 19]. Только у человекообразных обезьян кзади от парабелта, т.е. в верхней части задней височной доли находится структура под названием planum temporale, которая образовалась, вероятно, в связи с возрастанием гирификации полушарий [20]. Интересно, что уже у человекообразных обезьян обнаруживается левосторонняя асимметрия planum temporale [20, 21].

Строение слуховых зон мозга человека во многом схоже с таковыми у человекообразных обезьян. Первичная, вторичная и третичная слуховая кора у людей топографически соответствует 41, 42 и 22 полям Бродмана, расположенным в области верхней височной извилины [22]. Вся слуховая кора, и в особенности planum temporale, расположенная кзади от 22 поля Бродмана, у человека демонстрирует выраженную функциональную асимметрию [23], впервые отмеченную Гешвиндом [24]. Planum temporale вместе с 22 полем Бродмана образуют у человека речевую зону Вернике (сенсорная речевая зона). Микро- и макроколонки в этой области у людей имеют больший размер, чем у человекообразных обезьян, в то время как в соматосенсорной и моторной коре таких различий не выявлено [22]. Зона Вернике участвует в анализе сложной слуховой информации, в первую очередь речи [25]. Клинические исследования показали, что при разрушении зоны Вернике в левом полушарии (у правшей) возникают речевая агнозия и сенсорная афазия [25]. Кроме того, при прослушивании речевых высказываний у человека активизируются зоны мозга, которые у обезьян, по-видимому, не участвуют в восприятии звуков, а именно задняя часть верхней височной борозды и средневисочная извилина [23–28].

Как у человека, так и у обезьян, иерархическая организация слуховой коры обеспечивает выделение и группировку спектральных, пространственных и временных закономерностей акустической среды в стабильные единицы восприятия (т.е. звуки или слуховые объекты). При этом признаков, которые описывают эти объекты, в конечном счете всего три: “что”, т.е. значение, “где”, т.е. месторасположение, и “когда”, т.е. последовательный сегментный анализ звуков. По мере “продвижения” от первичной к третичной слуховым областям коры и далее к мультисенсорным ассоциативным зонам выделяются все более комплексные акустические характеристики. Это обеспечивается проводящими путями, связывающими различные иерархические уровни обработки звукового сигнала.

Анализ значения сигнала (путь “что”). Для выявления функционально-анатомического пути, который обеспечивает преобразование звука в значение, у приматов обычно используют парадигму, в которой животному предъявляют отдельные тоны, звуки природы и видоспецифические вокализации. Показано, что у макаки при прослушивании видоспецифических вокализаций активируется не только первичная слуховая кора, но и передняя часть верхней височной извилины, включая ростральные области пояса слуховой коры и парабелта, а также зоны вентролатеральной префронтальной коры, эквивалентные 12 и 45 полям Бродмана у человека [29]. В этой области префронтальной коры у макак были обнаружены нейроны, которые предпочтительно реагируют на вокализации, а также мультимодальные нейроны, которые выдают самый большой ответ на сочетание вокализации и изображения лица, и, вероятно, обеспечивают интеграцию вокализации и мимики [30, 31]. Кроме того, в ответ на видоспецифические вокализации наблюдается активация нижней части дугообразной борозды, соответствующей 44 полю Бродмана, и вентральной премоторной коры. Примечательно, что в большинстве перечисленных областей активация наблюдается билатерально [29]. Считается, что все зоны от первичной слуховой коры до вентролатеральной префронтальной и премоторной коры, обеспечивающие распознавание видоспецифических вокализаций, входят в состав так называемого вентрального пути обработки звука и связаны посредством крючковидного пучка и наружной капсулы (extreme capsule fiber system) [32, 33].

У человека анализ значения звуков речи включает ряд последовательных стадий: 1) анализ фонем, который, как принято считать, происходит в средней части верхней височной извилины, латеральнее извилины Гешля; 2) распознавание слов – в передней части верхней височной извилины; 3) анализ фраз, который задействует заднюю часть верхней височной извилины, заднюю и переднюю часть средней височной извилины, фузиформную извилину, орбитофронтальную кору (47 поле Бродмана) и вентролатеральную префронтальную кору (45 поле Бродмана) [34, 35]. Традиционно считалось, что анализ семантики происходит преимущественно в левом полушарии, а правое обеспечивает анализ просодики, способствующей пониманию [36, 37], а также восприятие прагматических аспектов речи [38]. Однако недавний метаанализ показал, что полюс височной коры правого полушария (temporal pole) также вовлечен в анализ семантики [39].

Сеть, связывающая области, обеспечивающие преобразование звука в значение, составляет у человека вентральный путь (“что?”). Ключевой проводящей системой вентрального пути, связывающей височные и лобные области у человека, так же, как и у обезьян, является наружная капсула, средний продольный и нижний продольный пучки. В лобной доле наружная капсула разделяется на две ветви, нижняя направляется к орбитофронтальной коре (47 поле Бродмана), а верхняя – к pars triangularis в нижнелобной извилине [35]. Другой важной частью вентрального пути у приматов является крючковидный пучок (uncinate fascicle). Он соединяет переднюю височную кору с pars opercularis и полем Бродмана 10. Функции этого тракта в настоящее время недостаточно ясны, вероятно, у человека он позволяет использовать ассоциации (например, имя + лицо + голос), хранящиeся в лобной коре, для анализа поступающей информации [40].

Таким образом, у приматов понимание видоспецифических вокализаций обеспечивается за счет вентрального пути обработки звука, который связывает первичную слуховую кору с орбитофронтальными и вентролатеральными префронтальными областями коры больших полушарий. Из всего вышеописанного видно, что строение как первичной слуховой коры, так и проводящих путей, составляющих вентральный путь, у человека и у обезьян во многом схожи. Отличительной чертой человека является более выраженная левосторонняя асимметрия, больший размер колонок в области слуховой коры и вовлечение в обработку звука областей средневисочной извилины, что может быть связано с возрастающей сложностью звуковых сигналов.

Анализ источника сигнала (путь “где?” и “когда?”). Распознавание местоположения источника звука у обезьян начинается уже на уровне слуховой коры. Показано, что каудальный пояс слуховой коры и каудальный парабелт более чувствительны к пространственным характеристикам звука, чем ростральные области [41–43]. Другой важный компонент системы пространственной ориентации у обезьян – мультисенсорная нижнетеменная кора. Было показано, что в задачах, где макаке требовалось определить местоположение источника звука в полной темноте, латеральная интрапариетальная зона была активна как во время прослушивания стимула, так и после его предъявления [44]. Эта же зона активируется в задачах, связанных с пространственной ориентировкой [45]. Как задневисочные области, так и нижняя теменная кора имеют связи с дорсолатеральной префронтальной корой, в частности зонами 46, 8 и 6. Задняя часть слуховой коры связана с дорсолатеральной префронтальной корой посредством дугообразного пучка [33, 46], а нижние теменные области – посредством верхнего продольного пучка [33]. Возможно, эта структурная связь опосредует участие дорсальной префронтальной коры у обезьян в пространственной ориентировке и удержании условий когнитивной задачи в слуховой рабочей памяти [47]. Задневисочная, нижнетеменная и дорсолатеральная префронтальная кора, связанные дугообразным и верхним продольным пучками, составляют у приматов дорсальный путь обработки звука. Следует отметить, что уже у макаки одна из ветвей дугообразного пучка достигает вентролатеральной префронтальной коры, т.е. области, гомологичной 44 полю Бродмана, хотя эта связь выражена достаточно слабо [48]. Некоторые нейрофизиологические исследования на макаках подчеркивают, что нейроны в рамках дорсального слухового пути имеют более высокое временное разрешение, чем нейроны вентрального пути [49, 50], поэтому можно предположить, что у обезьян дорсальный путь осуществляет не только обработку пространственного расположения (где?), но и анализ временных последовательностей звуков (когда?).

У человека анализ пространственного расположения источника и временной последовательности звуков также осуществляется в рамках дорсального пути, состоящего из дугообразного и верхнего продольного пучков [3, 51–53], но их топология и толщина значительно отличаются от таковой у обезьян. Дугообразный пучок у человека соединяет заднюю часть средней височной извилины, верхней височной извилины и верхней височной борозды с вентролатеральной (а не дорсолатеральной, как у обезьян) префронтальной корой, в частности с 44, 45 и 47 полями Бродмана. Он значительно толще, чем у обезьян и демонстрирует выраженную левостороннюю асимметрию [23, 52]. Верхний продольный пучок у человека соединяет не только дорсальную премоторную кору (6 поле Бродмана), но и вентролатеральную префронтальную кору (44 поле Бродмана) через нижние париетальные области и напрямую с верхней височной извилиной [35, 52, 54]. К системе дорсального пути у человека также можно отнести средний продольный пучок, связывающий передние височные области с передними теменными областями [35]. Вероятно, возрастание объема и длины пучков белого вещества, составляющих дорсальный путь (включая дугообразный пучок), происходило постепенно в ходе эволюции, поскольку у шимпанзе эти тракты выражены лучше, чем у макаки, но меньше, чем у людей [55]. Таким образом, толщина и топография проводящих путей, составляющих дорсальный путь обработки звука, значительно изменились в ходе эволюции. Важно, что у человека дорсальный путь оканчивается в вентролатеральной префронтальной коре, т.е. там же, где и вентральный, и такая конвергенция слуховых потоков, возможно, стала одним из ключевых эволюционных приобретений человека.

Несмотря на то что в данном обзоре мы рассмотрели дорсальный поток с точки зрения обеспечения функций “где” и “когда”, важно отметить, что этим роль дорсального пути в восприятии речи не исчерпывается. Так, этот же путь участвует и в преобразовании звука в значение (т.е. в обеспечении функции “что”) на основе анализа артикуляторной программы, необходимой для произнесения звуков [56]. Также следует отметить, что дорсальный путь обеспечивает интеграцию речевых зон мозга с 40 полем Бродмана, где, предположительно, находится так называемая фонологическая петля, обеспечивающая удержание слуховой информации в рабочей памяти [52, 54]. Это делает возможным комплексный лексико-семантический анализ на уровне предложений (выделением тематических ролей и т.п.), а также соотнесение новой информации с контекстом [57].

Вторая важная часть вокального поведения животных связана с продукцией звуков. Создается впечатление, что человек – единственный вид приматов, способный достаточно тонко произвольно контролировать голос, дыхание и артикуляцию, что необходимо для членораздельной речи. В основе этого явления могут лежать как минимум две группы факторов: 1) уникальное строение периферической части голосового аппарата и (или) 2) отличия в организации центральных систем контроля движения мышц, задействованных в производстве звуков [1]. Эволюционное развитие периферической части голосового аппарата выходит за рамки настоящего обзора, однако следует упомянуть, что традиционно именно с ним связывают появление членораздельной речи. В основу этих взглядов легла пионерская работа П. Либермана [58], показавшего, что акустическое пространство для производства гласных макаки-резуса ограничено строением гортани. Однако современные исследования поставили под сомнения выводы ученого. Компьютерная модель, которой пользовался Либерман, строилась на основе гипсового слепка гортани post mortem. Современные рентгенографические методы позволили Фитчу с соавторами [59] впервые проанализировать конфигурацию верхних дыхательных путей живых макак во время вокализации, кормления, глотания и других поведенческих актов (более 100 позиций). Это позволило построить более совершенную компьютерную модель, на основе которой был сделан вывод, что гортань макаки позволяет издавать звуки, эквивалентные звукам человеческой речи. Следовательно, по мнению авторов, именно нейрональные изменения, связанные с контролем голосового тракта, а не особенности строения периферической части голосового аппарата обусловили возникновения речи в ходе эволюции [59]. Следует однако отметить, что членораздельная речь зависит не только от строения гортани, но и от соотношения длины ротовой полости и глотки, строения артикуляторных мышц, способности задерживать дыхание и др. [60]. Однако вслед за Фитчем следует признать, что системы контроля вокализаций у человека и обезьян существенно различаются.

В целом можно выделить две функционально различные части системы управления голосом: 1) система генерирования вокальных паттернов, расположенная в стволе мозга и контролирующая мышцы гортани, артикуляционные и дыхательные мышцы, и 2) вокально-инициирующая сеть, управляющая генератором паттернов и расположенная в коре больших полушарий [61]. Система генерации вокальных паттернов у обезьян и человека сходна. Ее основными модулями являются околоводопроводное серое вещество, парабрахиальное ядро и ретикулярная формация ствола мозга. Последняя контролирует активность мотонейронов в ядрах V, VII, XII черепномозговых нервов и в двойном ядре, которые иннервируют мышцы гортани, полости рта и языка [61, 62].

Строение вокально-инициирующей сети у обезьян и человека существенно различается. Долгое время считалось, что управление голосом у обезьян осуществляется только за счет передней/средней поясной коры в рамках лимбического пути (от поясной коры через околоводопроводное серое вещество и ретикулярную формацию ствола к ядрам черепно-мозговых нервов) [15, 62]. Лимбический путь контроля вокализаций обеспечивает рефлекторные, врожденные голосовые реакции, которые, как правило, сигнализируют об аффективных, эмоциональных и мотивационных состояниях животного, а также о непосредственно наблюдаемых объектах и событиях. Примером таких реакций являются звуки тревоги, издаваемые при виде хищников, или сигналы о наличии пищи [63]. Тем не менее обезьяны могут производить вокализации даже тогда, когда связанные с ними мотивационные либо эмоциональные условия отсутствуют [64]. Обезьян возможно обучить инициировать, удерживать или даже переключаться между вокализациями в ответ на произвольные сигналы [65]. Более того, отмечены случаи производства человекообразными обезьянами, живущими в неволе, вокализаций, не свойственных их виду [66, 67], что может указывать на наличие у этих животных механизмов контроля гортани, осуществляющихся с участием моторной коры [64, 68]. Действительно, у макаки в области дополнительной (supplementary motor area, SMA) и преддополнительной (pre-SMA) моторной коры, расположенных в области 6 поля Бродмана, выявлены нейроны, которые вызывали движения голосовых связок. Примечательно, что эти области имеют хорошо развитые связи с передней поясной корой и, вероятно, обеспечивают произвольный запуск генетически запрограммированных видоспецифических вокализаций у обезьян [64].

У человека, так же как у обезьян, присутствует лимбический путь контроля голосовых реакций, который обеспечивает врожденные сигналы, такие как стон, плач, смех и т.п. [62]. Однако основной звуко-инициирующей структурой у людей является моторная кора. Мотокортикальный путь контроля вокализаций начинается от первичной моторной коры (4 поле Бродмана), примыкающей к ней премоторной (6 поле Бродмана), и вентролатеральной префронтальной коры (44 поле Бродмана), и дальше, через ретикулярную формацию или напрямую, приходит к мотонейронам в стволе мозга [62, 64]. Важно отметить, что у человека при производстве звуков самая большая активация наблюдается в первичной моторной коре (4 поле Бродмана). Поражение этих зон, особенно в доминантном полушарии, вызывает серьезные нарушения произвольной речи при сохранных способностях стонать, плакать и смеяться и т.п. Раздражение этих зон коры у человека вызывает вокализацию артикулированных звуков [15]. Помимо первичной моторной коры, у человека при продукции звуков активируются области левой премоторной коры (область 6 поля Бродмана) [69], которые вовлечены в инициацию речи [64].

Важно отметить, что у обезьян в области первичной моторной коры проекционных зон гортани не выявлено, они обнаруживаются только в дополнительной моторной коре (pre-SMA, SMA). Таким образом, в ходе эволюции представительство гортани сместилось кзади, в область 4 поля Бродмана, которое имеет хорошо развитые проекционные связи с теменной корой, что, вероятно, обеспечивает у человека активную сенсомоторную интеграцию для произвольного управления голосом [69]. Помимо этого, исключительно у людей присутствуют моносинаптические проекции нейронов 4 поля Бродмана на мотонейроны двойного ядра (стволового центра управления мышцами гортани). Такое строение обеспечивает более быструю и точную регуляцию голосовых связок у человека. У обезьян же связь моторной коры с nucleus ambiguus осуществляется только через ядра ретикулярной формации ствола мозга [69].

Таким образом, у людей, в отличие от обезьян, управление вокализациями по большей части осуществляется за счет мотокортикального пути, а репрезентация гортани находится в первичной моторной коре, что, с одной стороны, обеспечивает более эффективную моторную моносинаптическую регуляцию, а с другой стороны, делает управление голосом более адаптивным за счет сенсомоторной интеграции. Наконец, очень важной особенностью голосовой регуляции человека является участие в ней 44 поля Бродмана (которое вместе с 45 полем Бродмана составляет зону Брока). Если при стимуляции первичной моторной коры происходит блокада речи (speech arrest) в результате утраты контроля над артикуляторными мышцами, то при стимуляции вентролатеральной префронтальной коры пациенты отмечают, что не могут подобрать слов при сохранном контроле над мышцами [70]. Следовательно, роль вентролатеральной префронтальной коры можно определить как преобразование речевого намерения в моторную программу.

В связи с различной топологией поверхности больших полушарий у человека и обезьян выявление гомолога зоны Брока возможно только на основе анализа цитоархитектоники. Показано, что кпереди от вентральной части премоторной коры (6 поле Бродмана) у обезьян имеется четко выделяемая область коры, которая по своему строению сопоставима с 44 полем Бродмана у человека – так называемая зона F5 [71]. При этом важно отметить, что микро- и макроколонки у человека в области 44 поля Бродмана имеют больший размер по сравнению с шимпанзе, кроме того, у шимпанзе не обнаружено левосторонней асимметрии зоны F5, в то время как асимметрия 44 поля хорошо выражена у человека [22]. Примечательно, что если у человека 44 поле Бродмана критически важно для речепродукции, то у обезьян область F5 не связана с контролем голоса. Электрофизиологические исследования показали, что нейроны в зоне F5 разряжаются во время совершения животным движений руками и ртом, при этом условием активации нейронов является конечная цель действия. Нейроны в области F5 разряжаются во время выполнения одного конечного действия, например, хватания, вне зависимости от способа его совершения (моторного паттерна), например, схватить предмет сверху или снизу, но молчат при выполнении действия, имеющего другую цель, но похожий двигательный паттерн. В этом состоит важное отличие нейронов F5 от нейронов моторной коры, которые реагируют не на цель действия, а на моторную программу [72]. Зона F5 имеет обширные структурные связи с теменной корой, а также со вторичной соматосенсорной корой (SII), которые, по-видимому, обеспечивают использование зрительно-пространственной и проприоцептивной информации для корректировки движения конечностей [73]. Широкий резонанс вызвало открытие в области F5 так называемых “зеркальных нейронов” [74], которые специфически активируются не только когда особь выполняет действие самостоятельно, но и во время наблюдения за тем, как другая особь выполняет это же действие [75, 76], а также во время прослушивания звуков, специфически связанных с этим действием [77]. Таким образом, зеркальные нейроны, расположенные в вентральной части нижней лобной извилины, являются мультимодальными нейронами, которые позволяют понять цель действий другой особи благодаря соотнесению этой цели с собственной моторной программой [78]. Исследования на людях продемонстрировали, что наблюдение за целенаправленными движениями также вызывает активацию зоны Брока [75]. Поэтому роль зоны Брока, вероятно, не сводится к регуляции исключительно моторного компонента речевого высказывания [79, 80]. Эта зона является интегратором более высокого порядка: 1) связывающим намерение действия с репрезентацией этого действия, хранящейся в моторной коре, и 2) осуществляющего контроль реализации этой моторной программы (см. ниже). Азиз-Заде и соавт. [81] при исследовании мозгового обеспечения движений пальцев руки и мысленной имитации этих движений методом фМРТ пришли к выводу, что нейронные сети, объединяющие нижнелобную, нижнетеменную и верхневисочную кору, могут являться эволюционным предшественником нейрональных систем обеспечения речи. По мнению Арбиба и Мундхенка [75], принципы работы “зеркальных систем” могут являться основой для понимания путей эволюционного развития мозга человека от мозга предков-приматов до мозга, “готового к реализации языковой функции” (“language-ready”).

Важным аспектом речевого поведения человека является взаимодействие моторных и слуховых зон мозга, так называемая сенсомоторная интеграция, которая обеспечивает участие слуховой системы в производстве речи [82]. Вероятно, слуховая система обеспечивает обратную связь, необходимую, например, для корректировки и модуляции голоса [83, 84]. Как было продемонстрировано выше, связь между моторными и слуховыми зонами мозга у человека осуществляется в рамках дорcального пути. Помимо обеспечения анализа пространственного расположения звука, эта система активно задействована во время выполнения задач, связанных с речепродукцией [35]. Важными компонентами дорcального потока, обеспечивающими в реальном времени обнаружение ошибок в моторной программе на основе анализа слухового сигнала, являются задняя часть верхней височной извилины и planum temporale [85–87]. Они активируются, когда наблюдается рассогласование между запланированным и реальным звучанием. Эти зоны имеют структурные связи с мозжечком, первичной моторной корой, благодаря чему участвуют в корректировке активности артикуляторных мышц [82, 88]. Другой структурой, обеспечивающей сенсомоторную интеграцию, является внутренняя теменная долька. В этой области происходит объединение слуховой, зрительной и соматосенсорной информации, которая направляется к моторной коре через верхний продольный пучок [35], обеспечивая пластические изменения при автоматизации моторных программ в процессе овладения речью [86]. Показано, что у человека связи моторной коры, регулирующей движения гортани (4 поле Бродмана), с теменными областями в семь раз сильнее, чем у макаки [89]. Поскольку у человека слуховая кора также связана с нижнетеменными областями, это может косвенно указывать на более сильное влияние слуховой обратной связи на речь у человека. Что касается обезьян, нам не удалось найти экспериментальные данные, подтверждающие вовлечение слуховых зон мозга в производство вокализаций. Это может быть связано как с довольно слабым произвольным контролем вокализаций как таковым у этих животных, так и с методическими сложностями проведения такого рода экспериментов. Так или иначе, вопрос сенсомоторной интеграции у обезьян требует дальнейшего уточнения.

Таким образом, анализ литературы демонстрирует, что строение слуховой коры, а также вентрального пути, преобразующего звук в значение, у человека и обезьян относительно схожи, в то время как строение дорсального пути различается весьма существенно. У человека, в отличие от обезьян, дугообразный и верхний продольный пучки, во-первых, значительно толще, во-вторых, демонстрируют левостороннюю асимметрию и, в-третьих, соединяют задневисочные области с вентролатеральной префронтальной корой. Только у человека вентральный путь “что” сходится с дорсальным путем “где и когда” в области, известной как зона Брока (44 и 45 поля Бродмана). Такое анатомическое строение, по-видимому, возникло вследствие необходимости выделять все более сложные закономерности и использовать их для регуляции все усложняющегося в ходе эволюции поведения, в том числе и коммуникативного. Как известно, у человека область Брока, тесно связанная с первичной моторной корой, играет крайне важную роль в анализе иерархически организованной информации [90–92], в том числе сложной семантики и синтаксиса [28, 93, 94].

ЧАСТЬ 2. ДИСКУССИЯ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЗВУЧАЩЕЙ РЕЧИ

Рассуждение о путях эволюции языка является весьма трудной задачей. Мы, вслед за Марком Хаузером [95], вынуждены признать, что по степени сформированности тех или иных отделов черепа и структуре эндокранов предков человека вряд ли можно с уверенностью говорить о наличии у них языка и тем более о нейронных сетях, обеспечивающих эту функцию, а мягкие ткани мозга, увы, недоступны для непосредственного изучения. Однако, опираясь на ряд палеонтологических и археологических находок, мы все же попробуем порассуждать на тему эволюционных предпосылок и времени возникновения звучащей речи, отдавая себе отчет в том, что в настоящий момент еще недостаточно фактических данных для однозначного подтверждения какой-либо из гипотез происхождения языка.

Разделение линий, ведущих к человеку (гоминиды) и современным человекообразным обезьянам, произошло около 6 млн. лет назад [96, 97]. По подавляющему большинству признаков строения головного мозга первые предки человека (австралопитековые) были ближе к человекообразным обезьянам, чем к более поздним гоминидам, а величина объема мозга у них составляла всего 350–550 см³ [98]. Около 2.5–1.8 млн лет назад в Южной и Восточной Африке появились популяции продвинутых гоминид – первые представители рода Homo, в т.ч. Homo rudolfensis и Homo habilis [96] – которые начали добывать пищу в том числе путем охоты на мелкую дичь, а также собирали растения, богатые углеводами [99]. Переход от австралопитековых к первым Homo ознаменовался резким увеличением объема мозга, отчасти связанным с прямохождением [96], а также редукцией челюстей и зубов, что, по-видимому, было связано с изменением питания [98]. Большинство признаков мозга, не считая размера, у них оставались на прежнем уровне развития, за исключением некоторого роста объема орбитной области лобной доли, а также угловой и надкраевой извилин теменной доли [98]. Ранние Homo стали первыми создателями каменных орудий [100], они начали конкурировать за более ценные ресурсы и устраивать хранилища излишков добычи, требующие защиты [96, 99]. Все это, несомненно, требовало слаженной работы членов сообщества, и, следовательно, усложнения коммуникации между индивидами. Способности, лежащие в основе социального поведения, вероятно, возникли намного раньше, чем речь, и были уже у первых предков человека [101]. Стефан Левинсон назвал эти способности “двигателем взаимодействия” (interaction engine) [102]. Соглашение о сотрудничестве на первом этапе человеческой истории могло устанавливаться невербальным способом, в первую очередь через зрительный контакт [103]. Взгляд глаза в глаза и современным человеком расценивается как готовность действовать сообща [104], вероятно поэтому способность устанавливать зрительный контакт появляется в онтогенезе очень рано, а при рассматривании лиц психически здоровые люди фиксируются на глазах [105]. Способность фокусироваться на взгляде собеседника поддерживает совместное внимание. Совместный взгляд на одни и те же объекты создает общий смысловой контекст и позволяет понять ситуацию, в которой находится напарник, что необходимо для эффективной коммуникации [106]. Нарушение способности следить за взглядом собеседника, которое наблюдается у пациентов с расстройствами аутистического спектра, делает общение с ними крайне затруднительным [103, 105]. Другим аспектом понимания намерений партнера является анализ его движений с точки зрения цели действия; такой анализ осуществляется на базе системы зеркальных нейронов, о которой мы упоминали выше. Следовательно, такие аспекты доязыковой коммуникации как невербальное соглашение о сотрудничестве, совместное внимание и понимание цели действий сообщников были первым шагом к языку и могли обеспечить возможность координации членов группы для совместной охоты или защиты.

Когда условия для коммуникации подготовлены, возможна передача сообщения. Выше мы обсуждали ограниченность вокальных возможностей человекообразных обезьян, которые сводятся к произвольной инициации генетически запрограммированной вокализации. Есть мнение, что вокальные способности обезьян несколько шире, что подтверждается наличием случаев модуляции человекообразными обезьянами акустических параметров звука [66, 67], однако этих данных пока недостаточно для вывода о наличии произвольной регуляции вокализаций у обезьян. С другой стороны, помимо вокализаций, обезьяны используют для общения жесты [107] и их комплексы [108], при этом характер жестикуляции изменяется произвольным образом относительно поведения партнера [109]. Более того, контроль конечностей у обезьян развит существенно лучше, чем голоса [110], поскольку он обеспечивается уже сформированной функциональной системой, включающей первичную моторную кору, связанную с зоной F5 и другими мультисенсорными областями. Эти данные позволили ряду специалистов сформулировать достаточно популярную на сегодняшний день гипотезу, что первой формой коммуникации была жестовая, а не звучащая речь [13, 111, 112]. Более того, существует точка зрения, что звучащая речь представляет не вокальную систему, а систему артикуляционных жестов (articulatory phonology theory) [113].

Важно учесть, что к условиям среды адаптируется не отдельная функция организма, а особь в целом [114]. В этом ключе нам кажется более вероятным параллельное использование нескольких каналов сигнализации, особенно в ситуациях, важных для выживания. Так, показано, что уже шимпанзе могут преднамеренно использовать вокализации в сочетании с коммуникативными сигналами других модальностей, например для привлечения внимания экспериментатора, повернутого к ним спиной [115–117]. Действительно, жестовая речь на первых этапах человеческой истории могла быть более гибкой системой коммуникации, а вокализации могли использоваться только для привлечения внимания или для передачи эмоциональной окраски сообщения. Однако, как и некоторые другие авторы, мы склоняемся к мнению, что жестовая и вокальная системы коммуникации развивались параллельно [52, 54, 118], и при этом должны были развиваться общие закономерности организации мозга [114], дающие преимущества в обоих видах коммуникации, а также в другом поведении, например, орудийно-трудовой деятельности, которая, как известно, эволюционировала в тесной связи с коммуникативными способностями [119]. Дитрихом Стаутом и соавт. [120–122] было показано, что создание рабочих инструментов и язык имеют, хотя бы отчасти, общую нейрофизиологическую основу, включающую нижнюю лобную извилину и нижнетеменные области и связи между ними. В серии экспериментов участники копировали олдованские и ашельские артефакты. В процессе изготовления обоих типов орудий происходила активация задних затылочных областей, верхней и нижней теменной дольки, а также латеральной и вентральной прецентральной извилин (6 поле Бродмана). При этом изготовление ашельских орудий требовало значительно большей активации нижнетеменных, дорсальных и вентральных премоторных отделов мозга в обоих полушариях, а также правого гомолога зоны Брока, чем изготовление олдованских [120, 122]. Другое масштабное исследование, проведенное в университете Эмори, показало, что, после двух лет обучения изготовлению ашельских орудий, у участников эксперимента наблюдались изменения объема белого вещества верхнего продольного пучка, которые коррелировали со временем тренировки и с успешностью изготовления орудий [122]. Верхний продольный пучок, как было показано выше, является частью дорсального пути, претерпевшего наибольшие изменения в ходе эволюции речи. По-видимому, изменения сетей головного мозга гоминид, происходящие при коммуникации и при орудийной деятельности, были однонаправленными и совместно повысили приспособляемость целостного организма к условиям среды обитания.

К общим закономерностям организации мозга, обеспечивающим орудийную и коммуникативную деятельность, можно отнести сенсомоторную интеграцию и контроль на основе обратной связи, которые позволяют имитировать действия другой особи. Нейрофизиологической основой сенсомоторной интеграции принято считать мозжечок и ассоциативные зоны теменной коры, наибольший прирост объема которых (наряду с лобным отделом) произошел у человека по сравнению с обезьянами [124]. Резкое увеличение объема нижнетеменных областей и мозжечка (наряду с увеличением мозга в целом) произошло при переходе от первых Homo к архантропам (H. ergaster, erectus и др.) [98]. Такое строение мозга, вероятно, позволило архантропам изготавливать более совершенные орудия труда, что подтверждается археологических находками. Если олдованские орудия первых Homo представляли собой сколы галек и валунов с минимальной подправкой [100], то ашельские орудия, примером которых является ручное рубило – более или менее симметричный инструмент в форме капли, хорошо подходящий для разделки мяса, – требуют совершения множества целенаправленных движений для достижения заранее определенной формы [120]. Изготовление ашельских орудий в вышеупомянутых экспериментах приводило к большей активации префронтальной коры, что может отражать повышенные требования к когнитивному контролю и рабочей памяти [122]. Эти же функции, возможно, были необходимы для анализа сложных сообщений в вокальной или жестовой форме. Повышенные требования, которые предъявлялись к функциям лобных долей при изготовлении ашельских орудий, в сочетании с участием этих зон в анализе все более сложных жестов и вокализаций, с нашей точки зрения, непременно должны были повлечь за собой изменения строения лобной доли мозга. Действительно, расширение лобной доли у Homo heidelbergensis уже несколько обгоняло расширение всего мозга (хотя она еще не достигла размеров таковой у неандертальцев и современных людей), а на эндокране представителей этого вида уже отмечено рельефное выступание зоны Брока [98]. Кроме того, анатомические особенности Homo heidelbergensis позволяют предположить, что он, как минимум, овладел произвольным контролем над голосом. У него отсутствовали голосовые мешки, что повысило влияние артикуляции на акустические характеристики звука, увеличилась толщина позвоночного канала и канала подъязычного нерва, что говорит о возможности произвольной регуляции тонуса дыхательных мышц и языка, а соотношение длины ротовой полости и глотки, а также строение подъязычной кости были, вероятно, уже как у современного человека [60, 125]. Важно учесть, что в случае использования вокальной системы коммуникации должно прослеживаться соответствие между частотой издаваемых звуков и частотой, на которой обнаруживается максимальная чувствительность слуха. Реконструкция слуховых косточек Homo heidelbergensis позволила установить, что представители этого вида уже обладали максимальной чувствительностью слуха в диапазоне от 2 до 4 Гц, т.е. в акустическом диапазоне современной речи [60].

На основании всех этих данных можно предположить, что звучащая речь появилась уже у человека гейдельбергского, т.е. около 500 тыс лет назад [60], и речью обладал не только человек разумный, но и неандерталец [7, 125]. Однако споры о времени возникновения языка активно ведутся и по сей день, и, как считает Светлана Бурлак, “вероятно даже не потому, что не хватает палеонтологических или археологических данных, а примерно по тем же причинам, почему для ребенка, усваивающего язык, невозможно указать конкретный день овладения этим навыком” [96]. Считается, что язык в своем развитии должен проходить несколько этапов: активное использование не врожденных, создаваемых по ходу дела, сигналов; утрата их иконичности в результате частого использования в одних и тех же ситуациях; выделение дифференциальных признаков сигналов; построение новых знаков на основе уже имеющихся; построение знаков с использованием соотношения этого знака с другими по образцу уже имеющихся (свойство достраиваемости), в результате чего количество знаков и возможных комбинаций сигналов в рамках одной реплики становится бесконечным; а также возникновение грамматики [126]. Вопрос заключается в том: с какого момента систему коммуникации можно считать языком?

Наум Хомский считает, что ключевым свойством языка является возможность получения бесконечного числа иерархически структурированных выражений из ограниченного набора элементов. Эта возможность опирается, с одной стороны, на внутреннюю систему понятий, необходимую для интерпретации, планирования и организации действий, а с другой стороны, на сенсомоторную систему, необходимую для перевода действия из внутреннего плана во внешнюю программу [6]. Если язык считать способностью составлять и понимать иерархически организованные структуры, то критически важную роль в овладении языком должны играть функции лобных долей. Однако у человека гейдельбергского лобные доли мозга были существенно меньше, чем у человека разумного и неандертальца [98, 127], поэтому его речь, скорее всего, нельзя считать человеческим языком в современном понимании. Важным свойством языка является символизм, поэтому для определения времени возникновения языка археологи пытаются установить, присутствовали ли уже элементы символизма в объектах материальной культуры предков человека. Существуют доказательства символического поведения (использование пигментов, захоронения в строго определенной позе и др.) среди неандертальцев и денисовцев, которые подтверждают наличие у них языковой компетенции [7]. Другие ученые считают, что доказательства символизма в культуре неандертальца не очевидны, и первыми примерами символизма можно считать только наскальные рисунки верхнего палеолита, что говорит о появлении языка только у человека разумного 100 000–50 000 лет назад [95, 128]. Тем не менее вопрос о времени возникновения языка является чрезвычайно важным: ведь с точки зрения эволюционного процесса 50 000 лет – довольно малый срок, чтобы речь развилась до современного состояния посредством небольших изменений; в этом случае придется принять точку зрения о возникновении языковой способности в результате единственной макромутации. Развитие языка до современного состояния за 500 тыс. лет теоретически возможно при условии наличия у предков человека когнитивных систем, “готовых” поддержать эту компетенцию [7]. При этом появление языка могло, с одной стороны, способствовать эволюционному развитию областей мозга, обеспечивающих его эффективную реализацию (в первую очередь лобных долей мозга), а с другой стороны, стать причиной переключения эффективно работающей когнитивной системы с одной деятельности на другую. Такое приспособление уже имеющейся системы под эволюционно новую функцию описано на примере части фузиформной извилины, известной как область графического образа слова (visual word form area) в рамках recycling hypothesis [129]. Эта зона, изначально “предназначенная” для распознавания лиц в процессе обучения грамоте, переключается на новую функцию – распознавания написанных слов. Можно предположить, что область графического образа слова –не единственная структура мозга, изменившая свое функциональное значение в связи с появлением языка, и их описание ждет нас в недалеком будущем.

Таким образом, появление устной речи и языка, как эволюционное приобретение, нельзя привязать к какому-то одному изменению в изолированной функциональной системе. Вероятно, их эволюция шла по пути постепенного накопления мелких количественных изменений, рассмотрение которых в уменьшенном масштабе делает возможным обнаружение качественных функциональных сдвигов, приводящих к появлению новых свойств и функций организма. Изменения строения и иннервации голосового аппарата, развитие ассоциативных областей коры, в том числе в результате трудовой деятельности, усложнение жестовой коммуникации, а следовательно, совершенствование языка, развитие системы связей коры, обусловленное вышеперечисленными (и не только) процессами, – вот далеко не полный список событий, повлиявших на становление устной речи в недавнем, с точки зрения эволюции, прошлом. В результате постепенно накапливающиеся в ходе эволюции изменения речевых и других структур мозга, а главное – связей между ними, делают возможным формирование сложной системы коммуникации на основе устной речи.