Генетика, 2019, T. 55, № 11, стр. 1241-1252

Созданное 125 лет назад в 1894 г. Бюро по прикладной ботанике Ученого комитета Министерства земледелия и государственных имуществ (ныне Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, Санкт-Петербург) в начале XX в. не имело генетического подразделения. Однако уже в 1910 г. его сотрудник К.А. Фляксбергер сделал первый отечественный перевод классической работы Г. Менделя “Опыты над растительными гибридами” [1]. Анализируя историю становления отечественных генетических школ страны, С.Г. Инге-Вечтомов [2] выделяет ленинградскую школу генетиков-растениеводов Н.И. Вавилова, которая начала складываться во Всесоюзном институте прикладной ботаники и новых культур (ВИПБиНК, с 1930 г. – Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), Ленинград) в середине 1920-х гг. Формально началом создания этой школы можно считать 1925 г., когда при реорганизации Отдела прикладной ботаники и селекции (ОПБиС) во ВИПБиНК Н.И. Вавиловым было создано генетическое подразделение. Оно поначалу не имело даже определенного названия и именовалось то как “секция общей генетики”, то как “генетическое отделение Центральной генетической и селекционной опытной станции в Детском Селе”, то как “отдел селекции и генетики” [3]. К 1925 г. ОПБиС был уже широко известным и авторитетным учреждением и, по сути, штабом научного растениеводства страны [4] со штатом в 325 сотрудников.

Возглавив ОПБиС в 1920 г., Н.И. Вавилов, сохранив все заложенные его предыдущим директором Р.Э. Регелем особенности и достоинства академического учреждения, изучавшего культурную флору, расширил методические подходы и углубил прикладное значение исследований, которые начали формироваться в Отделе, как и в других ботанических учреждениях страны, с началом 1-й мировой войны [5]. Со всей страны Н.И. Вавилов собрал для работы в Институте крупнейших специалистов: физиолога Н.А. Максимова, цитолога Г.А. Левитского, биохимика Н.Н. Иванова, ботаников П.М. Жуковского, Е.В. Вульфа, Е.Н. Синскую, выдающихся селекционеров В.В. Таланова и В.Е. Писарева, растениевода Л.И. Говорова и многих других.

Стремительно росла коллекция культурных растений и их диких родичей. К 1926 г. в Институте было сосредоточено уже более 100 тыс. образцов из разных районов земного шара, были организованы масштабные “географические посевы”, где по одной методике испытывали единый набор большого числа возделываемых видов и сортов растений. Сотрудники Института собирали большое количество данных об изменчивости признаков и свойств растений в зависимости от условий среды, что выявляло скрытые возможности видов и сортов, которые можно было использовать для создания новых сортов. Остро встала необходимость привлечения в Институт высококвалифицированного специалиста, который мог бы возглавить генетические исследования. Задача была непростой, поскольку образовательные учреждения России еще не готовили специалистов по специальности “генетика”. “О наследственности рассуждали не специалисты. Специалистов, работающих в этой области, просто не было”, – пишет в своей книге С.Г. Инге-Вечтомов [2]. Однако прогрессивные биологи даже без специального образования стремились к познанию закономерностей генетики. В 1912/13 учебном году приват-доцент Императорского Новороссийского университета (г. Одесса) А.А. Сапегин начал читать первый в России курс лекций по генетике применительно к селекции “Законы наследственности и методика отбора сельскохозяйственных растений” на естественном отделении физико-математического факультета [6]. Год спустя курс по генетике начнет читать в Петроградском университете зоолог Ю.А. Филипченко [7]. Он же в 1919 г. создаст кафедру генетики и экспериментальной зоологии в Петроградском университете, а в 1921 г. – Бюро по евгенике КЕПС (Комиссии по исследованию производительных сил) АН СССР. В этом же 1921 г. под руководством С.С. Четверикова в Москве в Институте экспериментальной биологии был создан отдел генетики_.

Георгий Дмитриевич Карпеченко, в 1925 г. окончивший обучение в Московском сельскохозяйственном институте (МСХИ), включавшее трехлетний период “подготовки к научной деятельности” (аналог современной аспиратуры), имел большой опыт научно-исследовательской работы. Будучи учеником селекционера С.И. Жегалова и цитолога А.Г. Николаевой, он проделал цикл работ по отдаленной гибридизации растений, освоил методы цитологических и сравнительно-кариологических исследований, позволивших ему изучить хромосомные наборы у представителей нескольких десятков видов растений. К 1925 г. он опубликовал ряд работ, в том числе по предложению Н.И. Вавилова, в “Трудах по прикладной ботанике и селекции” [8–10], а также написанную по совету и опубликованную по рекомендации Н.И. Вавилова в “Journal of Genetics” [11]. Статьи были посвящены кариологии и филогении культурных растений семейств Крестоцветные и Бобовые, а также межвидовым скрещиваниям. Во время обучения в МСХИ Г.Д. Карпеченко получил межродовые гибриды редьки с капустой (Raphanus sativus L. × Brassica oleracea L.), получившие название Raphanobrassica Sageret, что впоследствии принесло ему мировую славу. А в то время, характеризуя тему своего исследования в личном письме, Карпеченко писал: “тема же настолько специальна, что в России интересуются ею человек 20–30 – не больше”¹¹. Н.И. Вавилов, несомненно, принадлежал к этому небольшому кругу интересующихся и этого было достаточно для приглашения молодого ученого в институт в качестве организатора генетической лаборатории. Директор ВИПБиНК видел генетическое подразделение “основной методической лабораторией” института [3], при этом его совершенно не смущало, что приглашаемому им ученому едва исполнилось 26 лет.

В данной статье мы опустим подробности, связанные с приходом Г.Д. Карпеченко в ВИПБиНК, так как они неоднократно описаны ранее [3, 12, 13 и др.]. Первыми сотрудниками во вновь созданное подразделение были приглашены А.Н. Лутков и О.Н. Сорокина, знакомые Г.Д. Карпеченко по учебе в МСХА, а также С.А. Щавинская – выпускница химико-биологического факультета Ленинградского государственного педагогического института им. А.И. Герцена. Поначалу Г.Д. Карпеченко озадачил своих сотрудников преимущественно цитологическим изучением близких ему редечно-капустных гибридов [4]. Понимание задач и методологии исследований лаборатории генетики большого института, ставшего с началом организации ВАСХНИЛ флагманом растениеводческой науки страны, пришло к нему не сразу. Об этом свидетельствует интенсивная переписка директора института и молодого заведующего во время заграничной стажировки последнего, о которой Н.И. Вавилов начал хлопотать через несколько дней после вступления Г.Д. Карпеченко в должность. Понимая ограниченность генетического образования и кругозора главного генетика своего института, Н.И. Вавилов выхлопотал ему в Главнауке (Главное управление научными, музейными и научно-художественными учреждениями Наркомпроса РСФСР) продолжительную стажировку в Европу. С августа 1925 г. по июнь 1926 г. Георгий Дмитриевич посетил практически все ведущие генетические и цитологические лаборатории девяти европейских стран, что обогатило его теоретический багаж и существенно улучшило методические навыки [14].

Немало критики в свой адрес получал Г.Д. Карпеченко от Н.И. Вавилова в посылаемых ему письмах. Директора ВИПБиНК не устраивала программа работ лаборатории, составленная Г.Д. Карпеченко перед отъездом за рубеж, в которой он отдавал приоритет углубленному изучению редечно-капустных гибридов. Директор требовал “программу не личного свойства”, которая “не охватывала всей генетики”, а в интересах той общей работы, которую ведет Институт. Н.И. Вавилов считал обязательным генетические исследования по самому широкому спектру культур: “нас мало интересует редька и очень интересуют пшеница, ячмень, овес и рожь… …повторяю, – писал он, – что в нашей структуре Генетическая лаборатория… является основной методической лабораторией, к которой могут обращаться работники по разным культурам, и нужно, чтобы Генетическая лаборатория владела генетикой в полном объеме, чтобы быть полезным консультантом”.

“…для нас совершенно ясна огромная работа генетического порядка, которая стоит перед нами. Фактически уже работа развернулась и по пшенице, и по ячменю, и по овсу, и по крестоцветным. На очереди стоит работа по плодоводству, бахчеводству, по землянике; руководить же и вести эту работу некому: я разрываюсь на части, хотя генетика мне очень близка, отцы-систематики интересуются гибридизацией только для своих целей. Генетическая работа должна идти и в сторону решения проблемы экспериментальной генетики, и по монографии отдельных растений, по отдельным признакам и, в частности, по междувидовой гибридизации… Мы заинтересованы и генетикой, и филогенетикой, и вообще генетикой, и мы хотели бы, чтобы Вы создали стержень, около которого действительно группировалась бы вся работа в этой части. Понятно, что ни огородники, ни плодоводы, да в значительной мере и полеводы, даже хорошо знающие ту или другую культуру, невежественны в генетике, например, Мальцев, Фляксбергер, даже Синская, и поэтому весь центр работы генетического отделения должен быть направлен именно в эту сторону” [3, с. 208].

Однако частная генетика культур поначалу не привлекала Г.Д. Карпеченко. Он мучительно воспринимал необходимость изучения того разнородного материала, который имелся в институте, не понимая характер взаимодействия различных лабораторий и путей пересечения интересов сотрудников. “Не характеризуется ли наша дисциплина, генетика, большей глубиной исследования, чем широтой его? Не должен ли всякий, работающий в генетике, сосредоточить свое внимание на очень небольшом числе объектов, но зато знать об них все? Не имеем ли мы “королей” Drosophil’ы, кукурузы, гороха, Antirrhinum? Возможно ли требовать от человека одновременной генетической работы со всеми объектами? Не есть ли это требование – “объять необъятное”? Продуктивна ли такая работа, такое “передавание” материала и тем из одной лаборатории в другую, какое Вы принимаете для института? Я полон желания сделать что-нибудь дельное в генетике, всеми силами хотел бы помочь Вам в работе по институту, был бы счастлив оставить после себя дельных исследователей, а не только сотрудников, и потому очень бы хотел быть уверенным в том, что намечаемая организация работы есть действительно продуктивная и наилучшая”, – писал он Н.И. Вавилову [3, с. 211–212].

Авторы осознанно приводят эти пространные цитаты для того, чтобы подчеркнуть тот не простой путь, который прошел молодой ученый в понимании своей задачи, а также направляющую роль Н.И. Вавилова на этом пути. Формируя генетическое мировоззрение и кругозор человека, которому предстоит работать с огромным генофондом возделываемых растений, собранным в коллекцию мировых генетических ресурсов, преодолев ограниченность любимой, но все-таки частной темы, Н.И. Вавилов был порою не дипломатичен, хотя и называл эту переписку “дипломатическими почтами”.

Постепенно к Г.Д. Карпеченко приходило понимание программы работы лаборатории, которая укладывалась в концепцию деятельности нового института, формируемого “как первое звено ВАСХНИЛ”. В 1927 г. он формулирует основную задачу лаборатории (позже отдела) генетики ВИПБиНК как экспериментальное изучение явлений наследственности и изменчивости у главнейших культурных растений и близких к ним диких видов в целях выяснения их филогенетических взаимоотношений наряду с экспериментальным овладением известными путями формообразования²². Основными темами исследования в его лаборатории с самого начала становятся отдаленная гибридизация и цитогенетика отдаленных гибридов – продолжение ранее начатых им под руководством С.И. Жегалова в МСХИ работ, а также экспериментальный мутагенез и методы получения и использования в селекции полиплоидных форм растений [15]. Возникали подзадачи основной темы: а) изучение генетической природы различных признаков; б) изучение явлений сцепления различных факторов (генов); в) сравнительно-генетическое исследование географических рас; г) сравнительно-генетическое исследование видов; д) исследование генеративных и вегетативных мутаций и их генетической природы³³. Год от года темы исследований лаборатории конкретизировались, приобретая форму задач, требуемых от института государством: а) разработка методов создания новых форм растений и разработка теоретических основ селекции; б) изучение генетических особенностей главнейших культурных, полезных диких и сорных растений и их цитологическая и анатомическая характеристика; в) разработка методики селекции культурных и полезных диких растений по их хозяйственно ценным признакам; г) установление общих для целых групп культур приемов наиболее быстрого выведения хозяйственно ценных сортов; д) объединение, координирование и общее методологическое руководство работой по практической селекции, проводимой отраслевыми/специализированными институтами и их зональными станциями⁴⁴.

Исследования по отдаленной гибридизации растений – одно из наиболее результативных и интересных направлений работы отдела генетики ВИПБиНК (позже ВИР): “Овладеть отдаленной гибридизацией с целью создания новых форм, совмещающих признаки, рассеянные по разным видам и родам, представляется весьма заманчивым” [16, с. 41]. Эксперименты включали широкий круг культур, в первую очередь зерновых. Результаты этих работ и прежде всего самого Г.Д. Карпеченко, так же как и накопленный к этому времени мировой опыт, убеждали, что при проведении отдаленной гибридизации обеспечивается, с одной стороны, исключительное разнообразие комбинаций наследственных факторов, а с другой, резко снижается жизнеспособность гибридов. В свете этих представлений яснее стало значение географических факторов генетической, а в дальнейшем и эволюционной дивергенции организмов. Следует отметить, что схожую идеологию при работе с плодовыми растениями в своих работах по отдаленной гибридизации использовал И.В. Мичурин [17, 18], работы которого высоко ценил Н.И. Вавилов [19], придавая большое значение использованию отдаленной гибридизации в селекции всех хозяйственно важных культур [20]. Особую ценность представляют совместимые отдаленные скрещивания для селекционеров, поэтому в межродовые скрещивания генетики института включали виды родов Triticum L., Aegilops L., Secale L. и сем. Cruciferae Juss. [21–24].

Размах работ уже в первые годы работы лаборатории был поистине “вавиловским”: общее число изученных гибридов в 1928–1929 гг. было следующим: по ячменю – 70 тыс. растений, по межрасовым гибридам пшениц – более 2 тыс. F₁ и 15 тыс. F₂ гибридов и т.д. В Детском Селе под генетическими посевами было занято 4.5 га земли, 11 полутеплых парников и оранжерея на 1800 сосудов. Сотрудники лаборатории генетики осуществляли посевы в других географических пунктах: в Азербайджане, совхозе Мосземотдела и Средне-Азиатском отделении ВИПБиНК⁵⁵.

К концу 1920-х гг., спустя всего 2–3 года после создания лаборатории генетики, ее методы, в частности широкое использование отдаленной гибридизации, были подхвачены специалистами института по целому ряду культур. Создавались новые формы растений: ранняя яровая пшеница путем скрещивания мягкой пшеницы с пшеницей персидской Triticum carthlicum Nevski и эммером T. dicoccum (Schrank) Schuebl.; иммунные как яровые, так и озимые формы мягкой пшеницы на основе ее гибридов от скрещиваний с пшеницами 28-хромосомной группы⁶⁶, и др. Создавали в Институте и “новые культуры”: Н.А. Щибря и И.И. Марченко получили отдаленные гибриды подсолнечника Helianthus annuus L. с земляной грушей (топинамбуром) Helianthus tuberosus L., не поражаемые ржавчиной и дающие обильную силосную массу [25]; К.И. Пангало создал гибрид дикого арбуза колоцинта Citrullus colocynthis (L.) Schrad. с культурным арбузом C. lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai, сочетающий засухоустойчивость с хорошими кормовыми качествами. Успешно шла работа по межвидовой гибридизации плодовых и ягодных культур. Были получены “гибриды крупноплодной земляники с клубникой, совмещающие вкус и аромат последней с крупностью плодов первой. Получены путем гибридизации и последующего удвоения хромосом гибриды между малиной и ежевикой. От скрещивания европейских и американских видов малины получены крупноплодные гибриды, обладающие прямостоячим кустом, пригодным для механизированной уборки ягод, большой урожайностью и плодами высокого качества. Н.М. Павловой … удалось получить гибриды крупноплодных европейских сортов крыжовника с дикими американскими и алтайскими видами, устойчивыми к сферотеке” [26, с. 654].

Эволюцию направлений исследований в институте отражает изменение названий научного журнала Института: в 1918 г. “Труды по прикладной ботанике” становятся “Трудами по прикладной ботанике и селекции”, а в 1927 г. их переименовывают в “Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции”.

Наглядным свидетельством реализации задач, поставленных перед лабораторией генетики, можно считать работу основного сподвижника Г.Д. Карпеченко, его заместителя по лаборатории – А.Н. Луткова. Занимаясь отдаленной гибридизацией, он наряду с этим стал одним из первых отечественных генетиков растений, применившим экспериментальный мутагенез для расширения полиморфизма возделываемых растений. Воздействуя на растения различными физическими и химическими факторами (низкие и высокие температуры, рентгеновские лучи, хлороформ и др.), он получил практически значимые мутанты на сельскохозяйственных растениях: безлигульный ячмень, озимую форму ячменя и др. [27, 28]. Получение мутантных форм ячменя послужило первым экспериментальным подтверждением вавиловского закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. А.Н. Лутков был одним из пионеров разработки методов массового получения полиплоидных растений путем удвоения числа хромосом в ядрах с использованием как физических, так и химических способов воздействия, в частности, с помощью колхицина [29–31].

Для первого тома “Теоретических основ селекции растений”, вышедшего под редакцией Н.И. Вавилова, А.Н. Лутковым была написана обзорная статья по вопросам экспериментального мутагенеза у растений [29]. В ней были подведены итоги длительных дискуссий биологов и генетиков о роли мутаций в эволюции и селекции и суммированы накопившиеся к этому времени факты по экспериментальному получению мутаций у растений.

Работы по использованию мутагенеза на растениях, а именно воздействие γ-лучами, токами высокой частоты, химическими веществами и др., велись в отделе генетики ВИР в 1930-х годах и другими сотрудниками.

Сотрудник отдела генетики О.Н. Сорокина в середине 1930-х гг. совместно с Г.Д. Карпеченко провела цикл исследований по гибридизации эгилопсов с пшеницами и рожью, в результате которых были получены новые, не существующие в природе виды злаков, и внесен большой вклад в понимание филогении исследуемых родов и в познание цитогенетических механизмов эволюции [21, 23, 32, 33].

При проведении скрещиваний кукурузы с ее диким сородичем основной задачей ставилось сравнительное изучение карт их хромосом, т.к. благодаря хорошей изученности кукурузы и плодовитости этих межродовых гибридов “имеется возможность изучения явления сцепления генов в этом отдаленном скрещивании”⁷⁷.

Проводились исследования по внутривидовой гибридизации ячменя, чечевицы, чины, пшеницы и кукурузы “из разных географических областей, различающихся экологически”⁸⁸, “…показано, что существует группа скрещивания в пределах видов, дающая плодовитые гибриды, по своим формообразовательным возможностям вполне сравнимые с отдаленными скрещиваниями. Это скрещивания эндемичных рас и разновидностей из отдаленных географических областей, различных экологических условий. Здесь, скрещивания форм, практически не интересных, дают иногда весьма перспективные в селекционном отношении гибриды. Основные работы в этом направлении проведены в основном на ячмене и пшенице Карпеченко и Барулиной. Для более конкретного понимания, от каких сочетаний форм возможно ожидать определенное потомство, а от каких невозможно, проставлены исследования по сравнительной генетике географических рас и разновидностей”⁹⁹. Эти эксперименты выявили, что гибридные растения “характеризуются чрезвычайным многообразием в расщеплении гибридов, указывающим на большие генетические различия этих форм”¹⁰¹⁰. При этом у чечевицы, чины и кукурузы были определены ряд групп сцепления, а у кукурузы выявлена стерильность межсортовых гибридов. “Эта стерильность указывает на один из возможных типов полового обособления в процессе дивергенции форм”¹¹¹¹.

Главным объектом исследований в ВИПБиНК самого Г.Д. Карпеченко долгое время оставался редечно-капустный гибрид (Raphanobrassica), полученный от скрещивания редьки (R. sativus L.) с капустой (B. oleracea L.). Как и многие другие межвидовые гибриды, растения F₁ этого гибрида были стерильны. В дальнейших экспериментах Г.Д. Карпеченко показал, что удвоение хромосомных наборов у отдаленных гибридов и у чистых видов является во многих случаях незаменимым методом повышения их скрещиваемости и преодоления стерильности. Так, Raphanobrassica, очень трудно скрещивающаяся со своими родителями, довольно легко гибридизировалась с другими видами рода Brassica L. При этом тетраплоидная B. oleracea легче скрещивалась с В. carinata A. Braun. и давала фертильные гибриды с капустой китайской В. chinensis Jusl. (син. В. rapa ssp. chinensis), не дававшей гибридов с исходной диплоидной формой. Используя это открытие, Г.Д. Карпеченко совместно с Е.Н. Богдановой смог получить гексагеномный гибрид (2n = 56) B. oleracea × × В. chinensis, оказавшийся константным и плодовитым¹²¹².

Как уже отмечалось выше, с самого начала разработки методов получения новых форм отделом генетики ВИР были подхвачены сотрудниками института, работавшими с разными культурами. Преодоление бесплодия отдаленных гибридов путем удвоения хромосом использовали, в частности, при получении гибридов плодовых культур, упомянутых выше, а также терна и алычи (Рrunus spinosa L. × Р. cerasifera Ehrn.) [34].

К середине 1930-х гг. в институте был создан большой фонд новых форм растений, и Н.И. Вавилов предложил Г.Д. Карпеченко изложить итоги экспериментальных работ по отдаленным скрещиваниям и преодолению нескрещиваемости в двух разделах издания “Теоретические основы селекции растений”: “Теория отдаленной гибридизации” и “Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия” [35, 36]. Первая работа, вышедшая также в виде отдельной монографии, представляет исключительную ценность и в настоящее время. В ней Г.Д. Карпеченко указывает на то, что с генетической точки зрения чрезвычайно трудно разделить гибриды на внутривидовые, межвидовые и межродовые, поскольку генетическая дивергенция не всегда соответствует морфологическим отличиям, которыми руководствуются систематики. Поэтому одни межвидовые гибриды не отличаются по своим генетическим свойствам от внутривидовых, а другие – от межродовых, в то время как гибриды некоторых разновидностей (внутривидовые) ведут себя как типично межвидовые. Исходя из этого, Г.Д. Карпеченко предложил делить скрещивания на близкие и отдаленные, подразумевая под отдаленностью высокую степень различий генетических структур скрещивающихся форм, определяющих поведение гибридов. В свою очередь, в пределах отдаленных скрещиваний следует различать конгруентные (совместимые) и инконгруентные (несовместимые). К отдаленным конгруентным скрещиваниям он отнес гибриды ряда географически разобщенных и экологически обособленных разновидностей (рас) и видов. Хотя данная классификация не прижилась, она представляет определенный интерес для теоретического решения проблемы успешной гибридизации [37]. Несколько десятилетий спустя термин “инконгруентность” (“incongruity”) без ссылок на Г.Д. Карпеченко был предложен голландским ученым Н. Хогенбумом в качестве альтернативы понятию “механизм самонесовместимости”. По его предложению, следует различать явление самонесовместимости, обусловленное генетическими механизмами, и явление инконгруентности, при котором наблюдается “отсутствие генетической информации у одного из партнеров о структуре или физиологии другого” [38, с. 220; 39, 40]. В таком контексте термин используется некоторыми зарубежными учеными и поныне.

Однако и по мере развития экспериментов по отдаленной гибридизации Н.И. Вавилов не прекращал настаивать на расширении исследований по частной генетике хозяйственно важных культур: “Должен сказать, что меня ни на йоту не удовлетворяет современное состояние частной генетики, – писал он Г.Д. Карпеченко в 1930 г., – … Если будем живы, если окончательно не захлестнет волна всякого рода организаций, то надо развертывать наряду с общей генетикой частную, генетику на основе серьезного знания внутривидового состава” [3, с. 236–237].

Частной генетикой пшеницы и чечевицы с 1931 г. стала заниматься в отделе генетики Е.И. Барулина. Одной из первых она провела сравнительно-генетическое исследование видов пшеницы [41] и выполнила генетический анализ наследования безлигульности у тетра- и гексаплоидных видов Triticum [42], заложив таким образом основы сравнительно-генетического изучения признаков у видов одного рода, отличающихся уровнем плоидности. У чечевицы она изучала еще и дифференциацию географических рас [43].

В 1932 г. в лабораторию генетики ВИР переходит специалист по кукурузе М.И. Хаджинов. К этому времени он описал ряд ранее неизвестных мутаций у кукурузы (воскового налета, структуры соцветий, безлигульности и др.). Впервые в СССР он изучил явление селективности в смесях пыльцы. Но самым крупным вкладом в генетику и селекцию кукурузы было открытие им цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). В отчете института за 1932 г. об этом было написано всего несколько строк, хотя уже тогда у М.И. Хаджинова зародилась мысль о возможности использовать этот генетический феномен, не укладывавшийся в рамки тогдашних представлений, в семеноводстве гибридной кукурузы. Но в 1932 г. тема по изучению ЦМС у кукурузы была закрыта¹³¹³. Однако на 1933 г. было запланировано изучение получения гибридов на основе ее использования¹⁴¹⁴. Только через два с лишним десятилетия станет ясно, насколько весомым было это открытие М.И. Хаджинова. Интересно, что годом ранее подобное явление описал американский генетик М. Родс [44], но и в США необычайно эффективная промышленная технология производства гибридов F₁ на основе ЦМС, заменившая необходимость трудоемкого удаления метелок с последующим ручным опылением, будет разработана только в 1947–1948 гг. [45].

Занимаясь изучением сорго, М.И. Хаджинов обнаружил в некоторых комбинациях межрасовых скрещиваний стерильные гибриды, что свидетельствовало о далеко зашедшей у этого вида внутривидовой дифференциации [46].

Позднее в отделе генетики ВИР будет получен ряд важных экспериментальных данных о взаимоотношениях хромосом в геномах слабо изученных форм и видов культурных растений [47, 48]. Это было продолжением работ А.Г. Николаевой – научного руководителя Г.Д. Карпеченко в годы его учебы в МСХИ, и его собственных студенческих исследований по использованию цитологических и генетических методов в систематике полиплоидных родов растений и выяснению их генезиса, а также для познания связи между изменениями фенотипа и кариотипа.

В 1930-х годах Г.Д. Карпеченко и его сотрудники развернули работы по совершенствованию методов получения полиплоидов у разных видов растений. Ранее обнаруживаемые факты умножения хромосомного комплекса были случайны, являлись результатом спонтанного нарушения нормального хода мейоза (см. детали в обзоре А.В. Родионова и др., 2019) [49]. Это не устраивало ни генетиков, ни селекционеров. При экспериментальном получении полиплоидов первое время особенное внимание уделялось методу регенерации, возникновению полиплоидных побегов из каллуса, образующегося на месте среза стебля, и воздействию факторов среды на процессы образования гамет и на оплодотворенную яйцеклетку.

Г.Д. Карпеченко и С.А. Щавинской были получены авто- и аллополиплоиды у разных видов культурных растений. С.А. Щавинская методом регенерации экспериментально получила тетра- и октоплоидную формы капусты и дала их морфолого-цитологическое описание. Ею были получены также амфидиплоиды гороха, тетраплоидные томаты и полиплоидная рожь. Особенно была важна и интересна ее работа по восстановлению плодовитости у герани Pelargonium roseum (Andrews) DC (син. P. graveolens L’Hér.) путем удвоения набора хромосом. Кроме того, было показано повышенное содержание ряда полезных для парфюмерии веществ у тетраплоидной герани по сравнению с исходной диплоидной формой. В 1935 г. полученный на основе этой ценной формы с восстановленной плодовитостью сорт герани Амфи был передан для изучения и размножения в совхоз “Третий Интернационал”, расположенный вблизи г. Гагры (Абхазия). К 1938 г. планировалось уже 5 га посевов для введения в производство новой семенной формы герани, что заменило бы трудоемкое черенкование культуры при ее размножении [50, 51].

В дальнейшем, после открытия полиплоидизирующего действия колхицина [52], Г.Д. Карпеченко, воздействуя им на проросшие семена, получил полиплоидные формы шестирядного ячменя и ряд других его разновидностей [53]. Им впервые было показано возникновение под влиянием колхицина не только клеток с удвоенным числом хромосом, но и с рядом хромосомных аберраций, вплоть до фрагментации хромосом и их разрывов по центромерам [54]. Фактически, сотрудники ВИР стояли у истоков развития учения об экспериментальной полиплоидии, оказавшего впоследствии влияние на развитие теории видообразования и селекционной практики. Ими были получены интересные в практическом отношении полиплоидные формы томата, картофеля, льна и ряда других культур.

Ряд сотрудников отдела генетики выполняли описательные работы, осуществляя фенотипирование образцов из коллекций разных видов – непременный этап для выявления генотипической дифференциации генофонда. Так, сотрудник отдела В.Ф. Антропова детально описала морфологические признаки 4932 образцов ржи, происходящих из 14 регионов СССР и ряда зарубежных стран [55]. Результаты этого исследования легли в основу внутривидовой ботанической классификации культурной ржи Secale cereale L. и эколого-географической классификации ее сортов [56].

В середине 1930-х годов в штате отдела генетики работали: Т.В. Асеева, М.В. Арцимович, Е.И. Барулина, Г.Г. Батикьян, Е.А. Домбровская, К.В. Иванова, А.С. Каспарян, А.Н. Лутков, И.А. Митин, П.А. Поволочко, О.Н. Сорокина, В.С. Федоров, М.И. Хаджинов, С.П. Хачатуров, М.Л. Хлоп, А.У. Хоменко, С.А. Щавинская, Д.Р. Щербин, Е.К. Эмме и др. [57]. В 1934 г. в отделе работало 43 человека, не считая аспирантов и практикантов. А аспирантов уже в 1931 г. было 16 человек. Впоследствии многие из аспирантов и практикантов вошли в штат не только этого подразделения ВИР, но и других научно-исследовательских учреждений и вузов страны (фото 1).

Так, отдел генетики ВИР стал по существу центром подготовки кадров генетиков-растениеводов для всей страны и авторитетным методическим учреждением. Различные научные подразделения генетического профиля и кафедры вузов для придания практической значимости своим работам обращались в ВИР за объектами исследований и за методической помощью. В 1930 г. Н.И. Вавилов в письме Г.Д. Карпеченко, находившемуся на стажировке в США в лаборатории Т. Моргана, пишет: “…Тут, прежде всего, движение генетическое. Спрос на генетику невероятный…”, … “университеты обращаются с производственными подходами” [3, с. 230–231]. Уже в начале 1930-х гг. отдел генетики ВИР стал центром притяжения не только отечественных ученых. Работы сотрудников отдела данного периода соответствовали мировому уровню, что и вызывало интерес иностранных коллег. В разное время его посетили крупные генетики мира: Б. Бриджес, У. Бэтсон, С. Дарлингтон, Дж. Мёллер, Д. Костов и многие другие.

В лаборатории генетики активно работал Генетический семинар, на котором заслушивались доклады по самым разнообразным темам и на который приглашали исследователей со всей страны. Так, в 1934 г. было заслушано 27 докладов. При этом “особенно оживленно прошли доклады” А.А. Прокофьевой “Новые методы исследования хромосом у дрозофилы”, В.И. Фаворского “Фото- и киноисследования кариокинеза”, Н.П. Дубинина “Зависимость действия гена от его положения в системе”, Г.Д. Карпеченко “Расщепление гибридов при разных типах синапсиса” и И.И. Презента “Селекция на основе теории развития”¹⁵¹⁵.

В январе 1929 г. в Ленинграде проходил Всесоюзный съезд по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. В его работе участвовало более 1500 отечественных и зарубежных ученых. Председательствовал на съезде Н.И. Вавилов, Г.Д. Карпеченко был генеральным секретарем и редактором трудов форума. На съезде было представлено не менее двух десятков докладов сотрудников ВИРа. Сам Г.Д. Карпеченко на секции “Цитология наследственности” сделал два доклада: “К синтезу константного гибрида из трех видов (гибриды редечно-капустных тетраплоидов с дикой редькой, репой, горчицей и рапсом)” [22] и “О половом обособлении редечно-капустных тетраплоидов” [58]. На этой же секции доложили результаты своих работ Г.А. Левитский, Е.К. Эмме, Н.А. Лутков, С.А. Эгиз и В.А. Рыбин. На секции “Генетика растений” от отдела генетики выступили Е.К. Эмме и Г.М. Попова.

В 1932 г. в Ленинграде состоялась Всесоюзная конференция по планированию генетико-селекционных исследований на вторую пятилетку, где Н.И. Вавилов и Г.Д. Карпеченко были членами Президиума.

К середине 1930-х гг. в Институте генетикой были пронизаны исследования практически всех основных сельскохозяйственных культур, независимо от того, работали ли сотрудники, изучавшие их коллекции, в отделе генетики или в ресурсных и методических лабораториях и/или отделах. К числу официально признаваемых генетиками ученых Института Н.И. Вавилов относил и Елену Карловну Эмме, которая пришла в Институт в 1922 г. в качестве “цитолога по всем культурам”. Ее докторская диссертация “Генетическое исследование настоящих овсов”, посвященная детальному изучению их морфо- и кариотипов, также содержала данные гибридологического анализа ди- и полиплоидных видов в связи с проблемами их генезиса и эволюционных отношений. Е.К. Эмме также занималась генетикой и цитологией хлопчатника, льна, видов картофеля [59–62].

Экспериментально-генетический метод для решения вопросов внутривидовой систематики, объема видов, изменения рас, возникновения видов широко использовала в своей работе М.А. Розанова – заведовавшая секцией плодовых растений ВИР [63]. Ей принадлежат также работы о значении гибридизации в формировании видов и возникновении их полиморфизма, о роли в видообразовании амфи- и автополиплоидии, структурных изменений хромосом, мутационного процесса [64, 65]. Занимаясь межвидовой гибридизацией ягодных культур, она в 1934 г. создала синтетический вид путем скрещивания двух отдаленных видов с разными числами хромосом, а именно малины Rubus idaeus L. (2n = 14) с ежевикой R. caesius L. (2n = 28) [66].

В данной статье мы не касаемся событий периода идеологической борьбы в советской науке, происходивших в 1936–1940 гг., когда сотрудники Отдела генетики ВИР очень много времени тратили на проверку “теорий” Т.Д. Лысенко и его школы, на дискуссии, социалистическое соревнование с Украинским селекционно-генетическим институтом, руководимым Т.Д. Лысенко, и т.п., так как эти не созидательные моменты работы ВИРа и его отдела генетики, руководимого Г.Д. Карпеченко, не являются ее целью и довольно подробно уже были описаны ранее [3, 12, 67, 68].

Несмотря на многочисленные отвлечения, привносимые в работу ВИР Т.Д. Лысенко и его сподвижниками во второй половине 1930-х гг., в отделе генетики продолжались интенсивные эксперименты по мутагенезу у растений под воздействием Х-лучей и химических веществ [27, 69], получению полиплоидов воздействием высокой температуры и с использованием колхицина [53, 70]. Были получены интересные в хозяйственном отношении полиплоидные формы ячменя, томата, картофеля и льна [70]. При этом в отделе генетики были уже отработаны методы их массового получения [31]. Проводились работы по получению амфиплоидов у видов хлопчатника (А.С. Каспарян)¹⁶¹⁶, созданию тетраплоидной свеклы (А.У. Хоменко)¹⁷¹⁷. В 1937 г. в отделе был получен тетраплоидный масличный лен и начаты скрещивания между тетраплоидным ячменем и пшеницей для “улучшения зерна и соломы” у первого.

Сам Г.Д. Карпеченко в последние годы занимался гибридизацией географически отдаленных форм (разновидностей) ячменя и выделил ценные для производства шестирядные, безостые и другие формы этой культуры, которые должны были вскоре пройти сортоиспытание [12, 71]. Однако после ареста Г.Д. Карпеченко 15 февраля 1941 г. эти, как и многие другие генетические работы в институте, были прекращены, а результаты остались неопубликованными.

Заключая обзор становления и развития генетических исследований ВИРа в 1925–1930-х гг., на этапе, когда Институтом руководил Н.И. Вавилов, а отделом генетики Г.Д. Карпеченко, можно сделать краткое обобщение роли ВИРа в развитии отечественной генетики:

было ясно показано прикладное значение генетики для целей селекции;

заложены основы отечественной школы генетической регуляции репродукции у растений;

разработан метод преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации путем удвоения хромосомных наборов и получены плодовитые межвидовые гибриды у целого ряда хозяйственно важных культур, а также интересные в практическом отношении полиплоидные формы;

положено начало широкому использованию индуцированного мутагенеза в селекционной практике;

заложены основы учения о полиплоидии, оказавшего впоследствии влияние на развитие теории видообразования и селекционной практики;

к началу 1940-х годов ученые ВИР фактически вплотную подошли к пониманию генетических механизмов интрогрессивной гибридизации и к целенаправленному изменению геномных комплексов культивируемых видов растений.

Отдел генетики ВИР упразднили еще до ареста Г.Д. Карпеченко в январе 1941 г. Генетические исследования были продолжены в институте только в 1950-х гг., когда была восстановлена лаборатория (позже отдел) генетики и анатомии. В их основе лежала методология, заданная Г.Д. Карпеченко и его сподвижниками. Этим работам по отдаленной гибридизации, полиплоидии, искусственному мутагенезу и т.п. посвящен целый ряд обзоров [15, 72–74]. В настоящее время исследования некоторых из перечисленных аспектов, в частности отдаленной гибридизации, осуществляются в ВИР с привлечением современных биотехнологий, но это тема для отдельной статьи.

Так сложилось, что тематика работ отдела генетики ВИР с конца 1950-х гг. была продолжена под руководством его ближайшего сотрудника А.Н. Луткова и в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (г. Новосибирск) [75], но это также другая тема.

Считаем своим приятным долгом поблагодарить С.Э. Смоленскую и проф. И.К. Захарова (ИЦиГ СО РАН, Новосибирск) и д.б.н. В.А. Соколова (ИМиКБ СО РАН, г. Новосибирск) за полезное конструктивное обсуждение статьи.

Работа по биоразнообразию пшениц поддержана бюджетным проектом 0324-2019-0039, по научному обеспечению эффективного использования мирового генофонда зернобобовых культур и их диких родичей из коллекции ВИР – бюджетным проектом 0006-2019-0002.

Фото. 1. Г.Д. Карпеченко с сотрудниками и стажерами отделов генетики и цитологии (предположительно 1939–1940 гг.) в Детском Селе. Верхний ряд: третья слева Р.Х. Макашева, крайняя справа – С.А. Щавинская. Средний ряд, начиная со второго: Г.А. Левитский, Г.Д. Карпеченко, В.А. Поддубная-Арнольди, А.Н. Лутков, Е.Н. Макушина. Нижний ряд – в центре Иоффе – М.Д. (Архив ВИР, дело № 184, фото 221).