Генетика, 2019, T. 55, № 3, стр. 290-299

Аллельное разнообразие гордеин-кодирующих локусов Hrd A и Hrd B у культурного (Hordeum vulgare L.) и дикого (Hordeum spontaneum C. Koch) ячменя в Иордании (как части Дуги Плодородия)

А. А. Поморцев^1, *, С. В. Болдырев¹, Е. В. Лялина¹

¹ Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук
119991 Москва, Россия

Поступила в редакцию 30.03.2018
После доработки 03.05.2018
Принята к публикации 18.04.2018

DOI: 10.1134/S0016675819030135

Аннотация

Методом электрофореза в крахмальном геле изучен полиморфизм гордеинов, контролируемых локусами Hrd A и Hrd B, в 34 местных образцах культурного и в 19 образцах дикого ячменя из Иордании. Для локуса Hrd A в H. vulgare и H. spontaneum идентифицированы 32 и 26 аллелей, для локуса Hrd B – 42 и 32 аллелей соответственно. Частоты аллелей локусов Hrd A и Hrd B в культурном ячмене варьировали в пределах 0.0029–0.2707 и 0.0029–0.1824 соответственно, а в диком ячмене – в пределах 0.0105–0.1263 и 0.0105–0.0947 соответственно. В иорданских образцах H. spontaneum и H. vulgare из 52 аллелей локуса Hrd A обнаружено шесть общих аллелей, а из 70 аллелей локуса Hrd В – только четыре общих аллеля. Два общих для дикого и культурного ячменя Иордании аллеля локуса Hrd A и один аллель локуса Hrd В были обнаружены ранее и в H. spontaneum из Ирана, Турции и Сирии. Однако три аллеля локуса Hrd A и три аллеля локуса Hrd В идентифицированы одновременно в культурном и диком ячмене только в Иордании. Отмечено, что самое раннее использование ячменя в Иордании датируется 6700 г. до н. э., тогда как в Сирии – 9000 г. до н. э., а в Израиле – 17 тысячелетие до н. э. Сделан вывод, что Иорданию вряд ли можно рассматривать как центр доместикации ячменя. При этом H. spontaneum из Иордании мог являться донором отдельных аллелей гордеин-кодирующих локусов H. vulgare в результате интрогрессии при спонтанной гибридизации.

Ключевые слова: культурный ячмень, дикий ячмень, гордеин-кодирующие локусы, центры происхождения, Дуга Плодородия.

Изучение происхождения культурных растений, в том числе культурного ячменя, предполагает поиск ответов на вопросы: 1) какой дикий вид (виды) являются предками культурной формы (моно- или полифилетическое происхождение); 2) в каком месте (местах) произошла доместикация (моно- или политопное введение в культуру)? В настоящее время получены убедительные доказательства, что диким предком культурного ячменя является Hordeum spontaneum C. Koch [1]. Однако второй вопрос дискутируется до сих пор на протяжении уже более 130 лет. О центре доместикации ячменя выдвинут целый ряд гипотез: 1) Южная Туркмения; 2) Египет [2]; 3) Юго-Западноазиатский центр [3]; 4) Тибет [4, 5]; 5) Марокко [6]; 6) Эфиопия [7]; 7) Юго-Восточная Турция и Северная Сирия [8]; 8) Дуга Плодородия [9]; 9) долина реки Иордан [10]; 10) Западный Пакистан [11]. Обсуждается так же гипотеза о полицентрическом происхождении культурного ячменя [12]. Некоторые из этих гипотез основываются на имевшихся в то или иное время археологических данных. Другие – на изучении существующего разнообразия культурного и дикого ячменя по полиморфным генетическим маркерам (генам, контролирующим морфологические признаки, белковым и ДНК-маркерам). В настоящее время наиболее популярна гипотеза о введении ячменя в культуру в Дуге Плодородия, проходящей от Хузистана по горам Загрос и Тавр в Иране, Ираке, в Центральной и Западной Анатолии, и южной части Палестины (современная территория Израиля).

У ячменя одной из наиболее полиморфных белковых систем являются спирторастворимые белки эндосперма – гордеины. Известно, что гордеины, выявляемые методом электрофореза в крахмальном геле, контролируются семью локусами – Hrd A, Hrd B, Hrd C, Hrd D, Hrd E, Hrd F, Hrd G, наследуемыми сцепленно и локализованными в коротком плече хромосомы 5 [13–15]. Локусы Hrd A и Hrd B являются высокополиморфными (по локусу Hrd A у культурного ячменя выявлено более 150 аллелей, по локусу Hrd B – более 250 аллелей). Аллели этих локусов кодируют группы совместно наследуемых компонентов гордеинов (блоки компонентов), различающиеся по числу, подвижности и интенсивности входящих в них белковых полос [13, 16]. В силу своего уникального полиморфизма гордеин-кодирующие локусы по эффективности в оценке изменчивости генетических ресурсов не уступают некоторым типам молекулярных маркеров [17]. Ранее нами при сравнительном анализе полиморфизма запасных белков у культурного и дикого ячменя из Израиля, Ирана и Юго-Восточной Турции были получены данные, не позволяющие рассматривать эти территории в качестве центра или центров доместикации ячменя [18–20].

В настоящем сообщении представлены результаты сравнительного анализа аллельного разнообразия локусов Hrd A и Hrd В в образцах культурного и дикого ячменя из северо-западной части Иордании к востоку от р. Иордан, входившей в состав Палестины как части Дуги Плодородия.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Гордеины изучали в 34 местных образцах H. vulgare и в 19 образцах H. spontaneum из северных и западных районов Иордании, которые были любезно предоставлены доктором Яном Валькуном (J. Valkoun) из International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (Aleppo, Syria), а также доктором Бенджамином Килианом (B. Kilian) из IPK (Gatersleben, Germany). Для всех образцов известны географические координаты сборов (рис. 1, табл. 1). Электрофорез гордеинов проводили в столбиках 12–14%-ного крахмального геля с 3 М мочевиной в алюминий-лактатном буфере с рН 3.1 по методике А.А. Созинова и Ф.А. Поперели [21] с некоторыми модификациями [16]. От каждого образца культурного и дикого ячменя анализировали гордеины в 10 и 5 индивидуальных зерновках соответственно. Варианты блоков компонентов, контролируемые аллелями локусов Hrd A и Hrd B, и генетические формулы гордеина определяли, пользуясь каталогами, составленными нами ранее в результате анализа более 1600 местных и коммерческих сортов ячменя из 25 стран мира [16]. Аллели этих локусов и соответствующие им варианты блоков компонентов гордеинов А и В, которые нами были обнаружены исключительно у H. spontaneum, обозначали цифрами с индексом “s”.

Рис. 1.

Места сборов образцов культурного и дикого ячменя в Иордании.

Таблица 1.

Генетические формулы гордеина и координаты мест сбора образцов культурного и дикого ячменя в Иордании

№ п/п	№ каталога	Формула гордеина по локусам		Место сбора образцов
№ п/п	№ каталога	Hrd A	Hrd B	сев. широта	вост. долгота
H. vulgare
1	IG 31530	33 + 127	5 + 65 + 70 + 260	30°11′	35°50′ (1)
2	IG 31531	33 + 74 + 97	18 + 203	30°30′	35°30′ (2)
3	IG 31532	33 + 114 + 127	5 + 70 + 71 + 259	То же
4	IG 31533	33	79 + 260	»
5	IG 31534	13 + 33	70 + 79 + 259 + 260	30°37′	35°40′ (3)
6	IG 36044	33 + 127	65 + 70 + 203 + 264	30°46′	35°32′ (4)
7	IG 31536	5 + 33 + 114 + 127	5 + 65 + 70 + 260 + + 263 + 264 + 265	30°47′	35°40′ (5)
8	IG 31537	33 + 101 + 114 + 127 + 145	65 + 71 + 251 + 260 + 263	То же
9	IG 36039	33 + 127	65 + 70 + 203 + 263	30°51′	35°32′ (6)
10	IG 31404	1	6 + 8	30°51′	36°00′ (7)
11	IG 31462	20 + 33 + 127	5 + 65 + 70	31°14′	36°03′ (8)
12	IG 31402	1	6	31°15′	35°46′ (9)
13	IG 31403	1 + 3	8 + 155	То же
14	IG 31459	4 + 33 + 127	65 + 70 + 162 + 203	31°18′	35°38′ (10)
15	IG 36022	24 + 33 + 127	8 + 65 + 70 + 83 + 203	31°28′	35°46′ (11)
16	IG 36023	33 + 127	65 + 70 + 203	То же
17	IG 31401	1 + 3	10 + 15	31°41′	35°50′ (12)
18	IG 36043	33 + 133	65	31°47′	36°48′ (13)
19	IG 36019	24 + 33 + 127	66 + 70 + 162 + 183 + 203 + 263	32°03′	36°22′ (14)
20	IG 35223	2 + 33 + 146	71 + 87 + 263	32°06′	36°13′ (15)
21	IG 36016	127	70	32°07′	36°16′ (16)
22	IG 36018	20 + 33 + 133	65	То же
23	IG 35226	2 + 4 + 5 + 9 + 12 + 20 + + 100 + 141	65 + 251 + 254 + 257 + 264	32°10′	36°10′ (17)
24	IG 36000	2 + 32	14 + 65	32°10′	35°35′ (18)
25	IG 35224	5 + 22 + 33 + 114 + 127	2 + 65 + 254 + 256	32°17′	36°15′ (19)
26	IG 35225	13 + 14	65 + 263	32°18′	36°10′ (20)
27	IG 31553	33 + 127	70 + 141	32°21′	36°12′ (21)
28	IG 31549	2	1 + 14 + 61 + 130 + + 161 + 216	32°25′	36°10′ (22)
29	IG 31551	33 + 127	65 + 70	То же
30	IG 31541	2 + 28 + 65 + 106	12 + 17 + 65 + 208	32°29′	35°54′ (23)
31	IG 31546	2 + 62 + 68 + 76	1 + 14 + 24 + 142	32°32′	36°04′ (24)
32	IG 31548	2 + 20 + 136 + 141	2 + 65 + 79 + 206 257	То же
33	IG 31544	2 + 23 + 28 + 106	8 + 12 + 17 + 19 + 29 + 65	32°32′	35°47′ (25)
34	IG 31545	2 + 23	8 + 19 + 29	То же
H. spontaneum
1	IG 40064	62	236s	30°35′	35°34′ (1)
2	IG 40063	77s + 82s	79s + 247s + 259s	30°42′	35°42′ (2)
3	IG 40055	59s + 62s	9s + 238s	30°53′	35°40′ (3)
4	IG 40045	81s + 82s	9s + 239s	31°11′	35°37′ (4)
5	IG 40040	32s + 83s	141 + 234s	31°17′	35°45′ (5)
6	IG 39821	22 + 33 + 82s	101s + 243s + 253s	31°42′	35°57′ (6)
7	IG 39828	62 + 53s	239s + 251s	31°47′	35°54′ (7)
8	IG 40014	41s + 81s	19 + 242s + 252s	32°01′	35°44′ (8)
9	IG 115780	1s + 63s + 75s	65 + 253s	32°01′	36°01′ (9)
10	IG 40035	33	101s	32°03′	36°22′ (10)
11	IG 40034	33 + 86s	243s + 245s	32°07′	36°16′ (11)
12	IG 40012	1s + 25s	257s + 258s	32°10′	35°55′ (12)
13	IG 115782	22 + 32s	101s + 235s	32°15′	36°45′ (13)
14	IG 39850	45s + 60s	248s + 249s	32°19′	36°01′ (14)
15	IG 39827	32s + 74s + 78s	241s + 246s	32°20′	36°05′ (15)
16	IG 115795	22 + 97 + 53s + 78s	235s + 244s + 254s	32°20′	36°32′ (16)
17	IG 40002	1 + 24	240s + 250s	32°29′	35°39′ (17)
18	IG 39886	62 + 30s	256s + 265	32°32′	35°50′ (18)
19	IG 39825	78s + 82s	141 + 90s + 234s	32°32′	36°04′ (19)

Примечание. В скобках указаны номера мест сбора на рис. 1; символом “s” обозначены аллели, обнаруженные исключительно у H. spontaneum.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

При изучении полиморфизма гордеинов методом электрофореза в 34 местных образцах культурного ячменя из Иордании было обнаружено 32 аллеля локуса Hrd A и 42 аллеля локуса Hrd B (табл. 1, рис. 2,а, в). В результате электрофоретического анализа гордеинов в 19 образцах H. spontaneum из Иордании было выявлено 26 аллелей локуса Hrd A и 32 аллеля локуса Hrd B (рис. 2,б, г).

Рис. 2.

Варианты блоков компонентов гордеинов, контролируемые аллелями локусов Hrd A и Hrd B в культурном (a, в) и диком (б, г) ячмене из Иордании. Символом “s” обозначены блоки компонентов гордеинов, обнаруженные исключительно у H. spontaneum.

Обнаруженные в образцах культурного ячменя из Иордании аллели локусов Hrd A и Hrd B значительно различались по частотам (табл. 2). Среди аллелей локуса Hrd A по частоте выделялись аллели А33 (0.2707), А127 (0.2412), А2 (0.1382) и А1 (0.0911). Частоты остальных аллелей варьировали в пределах 0.0029–0.0266. Из 26 аллелей этого локуса, присутствовавших в образцах H. spontaneum, шесть аллелей (А1, А22, А24, А33, А62, А97) ранее были идентифицированы и у культурного ячменя из мировой коллекции [16]. Эти аллели были обнаружены и в местных иорданских образцах культурного ячменя Иордании (табл. 2). Остальные 20 аллелей этого локуса, выявленные в образцах H. spontaneum, в образцах культурного ячменя из мировой коллекции не встречались. Среди аллелей локуса Hrd A у дикого ячменя из Иордании наибольшую частоту имели аллели А82s (0.1263), A22 (0.1053) и А62 (0.0947). Сравнительно высокой частотой характеризовались аллели А32s (0.0632), а также А41s, A53s и A77s (0.0526). Частоты остальных аллелей этого локуса варьировали в пределах 0.0105–0.0421.

Таблица 2.

Частоты аллелей локусов Hrd A и Hrd B в образцах культурного (H. vulgare) и дикого (H. spontaneum) ячменя из Иодании

Аллели Hrd A	H. vulgare	H. spontaneum	Аллели Hrd A	H. vulgare	H. spontaneum
1	0.0911 ± 0.001	0.0421 ± 0.014	127	0.2412 ± 0.016	0.0
2	0.1382 ± 0.002	0.0	133	0.0176 ± 0.005	0.0
3	0.0266 ± 0.006	0.0	136	0.0029 ± 0.002	0.0
4	0.0059 ± 0.002	0.0	141	0.0059 ± 0.002	0.0
5	0.0118 ± 0.004	0.0	145	0.0029 ± 0.002	0.0
9	0.0029 ± 0.002	0.0	146	0.0088 ± 0.004	0.0
12	0.0029 ± 0.002	0.0	1s	0.0	0.0105 ± 0.007
13	0.0147 ± 0.005	0.0	25s	0.0	0.0316 ± 0.012
14	0.0176 ± 0.005	0.0	30s	0.0	0.0211 ± 0.010
20	0.0147 ± 0.005	0.0	32s	0.0	0.0632 ± 0.017
22	0.0029 ± 0.002	0.1053 ± 0.022	41s	0.0	0.0526 ± 0.016
23	0.0266 ± 0.006	0.0	45s	0.0	0.0105 ± 0.007
24	0.0088 ± 0.004	0.0105 ± 0.007	53s	0.0	0.0526 ± 0.016
28	0.0118 ± 0.004	0.0	59s	0.0	0.0421 ± 0.014
32	0.0118 ± 0.004	0.0	60s	0.0	0.0421 ± 0.014
33	0.2707 ± 0.02	0.0105 ± 0.007	62s	0.0	0.0105 ± 0.007
62	0.0029 ± 0.002	0.0947 ± 0.021	63s	0.0	0.0316 ± 0.012
65	0.0059 ± 0.002	0.0	74s	0.0	0.0105 ± 0.007
68	0.0059 ± 0.002	0.0	75s	0.0	0.0105 ± 0.007
74	0.0088 ± 0.004	0.0	77s	0.0	0.0526 ± 0.016
76	0.0059 ± 0.002	0.0	78s	0.0	0.0421 ± 0.014
97	0.0059 ± 0.002	0.0211 ± 0.010	80s	0.0	0.0105 ± 0.007
100	0.0029 ± 0.002	0.0	81s	0.0	0.0105 ± 0.007
101	0.0029 ± 0.002	0.0	82s	0.0	0.1263 ± 0.024
106	0.0059 ± 0.002	0.0	83s	0.0	0.0421 ± 0.014
114	0.0147 ± 0.005	0.0	86s	0.0	0.0421 ± 0.014
Аллели Hrd B	H. vulgare	H. spontaneum	Аллели Hrd B	H. vulgare	H. spontaneum
1	0.0088 ± 0.004	0.0	256	0.0118 ± 0.004	0.0
2	0.0088 ± 0.004	0.0	257	0.0235 ± 0.006	0.0
5	0.0441 ± 0.008	0.0	259	0.0059 ± 0.003	0.0
6	0.0324 ± 0.007	0.0	260	0.0765 ± 0.011	0.0
8	0.0618 ± 0.009	0.0	263	0.0471 ± 0.008	0.0
10	0.0235 ± 0.006	0.0	264	0.0176 ± 0.005	0.0
12	0.0118 ± 0.004	0.0	265	0.0029 ± 0.002	0.0105 ± 0.007
14	0.0235 ± 0.006	0.0	9s	0.0	0.0526 ± 0.016
15	0.0059 ± 0.002	0.0	79s	0.0	0.0105 ± 0.007
17	0.0059 ± 0.002	0.0	90s	0.0	0.0105 ± 0.007
18	0.0088 ± 0.004	0.0	101s	0.0	0.0947 ± 0.021
19	0.0118 ± 0.004	0.0105 ± 0.007	234s	0.0	0.0526 ± 0.016
24	0.0176 ± 0.005	0.0	235s	0.0	0.0737 ± 0.019
29	0.0266 ± 0.006	0.0	236s	0.0	0.0526 ± 0.016
61	0.0029 ± 0.002	0.0	238s	0.0	0.0421 ± 0.014
Аллели Hrd B	H. vulgare	H. spontaneum	Аллели Hrd B	H. vulgare	H. spontaneum
65	0.1824 ± 0.015	0.0105 ± 0.007	239s	0.0	0.0526 ± 0.016
66	0.0029 ± 0.002	0.0	240s	0.0	0.0105 ± 0.007
70	0.1765 ± 0.015	0.0	241s	0.0	0.0211 ± 0.010
71	0.0147 ± 0.005	0.0	242s	0.0	0.0105 ± 0.007
79	0.0088 ± 0.004	0.0	243s	0.0	0.0211 ± 0.010
83	0.0029 ± 0.002	0.0	244s	0.0	0.0105 ± 0.007
87	0.0088 ± 0.004	0.0	245s	0.0	0.0421 ± 0.014
130	0.0059 ± 0.003	0.0	246s	0.0	0.0316 ± 0.012
141	0.0176 ± 0.005	0.0421 ± 0.014	247s	0.0	0.0211 ± 0.010
142	0.0029 ± 0.002	0.0	248s	0.0	0.0105 ± 0.007
155	0.0029 ± 0.002	0.0	249s	0.0	0.0421 ± 0.014
161	0.0118 ± 0.004	0.0	250s	0.0	0.0421 ± 0.014
162	0.0118 ± 0.004	0.0	251s	0.0	0.0105 ± 0.007
183	0.0029 ± 0.002	0.0	252s	0.0	0.0316 ± 0.012
203	0.0413 ± 0.008	0.0	253s	0.0	0.0421 ± 0.014
206	0.0029 ± 0.002	0.0	254s	0.0	0.0211 ± 0.010
208	0.0059 ± 0.003	0.0	256s	0.0	0.0421 ± 0.014
216	0.0029 ± 0.002	0.0	257s	0.0	0.0316 ± 0.012
251	0.0059 ± 0.003	0.0	258s	0.0	0.0211 ± 0.010
254	0.0088 ± 0.004	0.0	259s	0.0	0.0211 ± 0.010

Из 42 аллелей локуса Hrd В, выявленных в образцах культурного ячменя Иордании, самую высокую частоту имели аллели B65 (0.1824) и B70 (0.1765). С относительно высокой частотой встречались аллели В260 (0.0765), В8 (0.0618), В263 (0.0471) и В203 (0.0413). Частоты остальных 36 аллелей находились в пределах 0.0029–0.0266. Среди 32 аллелей локуса Hrd B, идентифицированных в H. spontaneum из Иордании, три аллеля (В19, В65 и В141) были выявлены как в образцах культурного ячменя из мировой коллекции, так и в иорданских образцах. При этом аллель В265 к настоящему времени был найден в культурном ячмене только в Иордании. Среди аллелей этого локуса в исследованных образцах дикого ячменя наибольшую частоту имели аллели В101s (0.0947), В235s (0.0737), а также аллели B9s, B234s, B236s, B239s, присутствовавшие у изученных образцов с частотой 0.0526. Частоты остальных аллелей этого локуса варьировали в пределах 0.0105–0.0421.

Рассматривая Иорданию как возможное место введения ячменя в культуру и исследуя здесь полиморфизм гордеинов в H. vulgare и H. spontaneum, логично было ожидать присутствие в образцах культурного и дикого ячменя одних и тех же аллелей локусов Hrd А и Hrd В, а также присутствие в диком ячмене самых широко распространенных аллелей этих локусов не только в местных образцах культурного ячменя в Сирии, но и в других странах мира. Из 52 аллелей локуса Hrd A, идентифицированных у образцов культурного и дикого ячменя из Иордании, только шесть аллелей – А1, А22, А24, А33, А62 и А97 оказались общими. Их частоты в H. vulgare варьировали в пределах 0.0029 (А22, А62)–0.2707 (А33) и у H. spontaneum – в пределах 0.0105 (А24, А33)–0.1053 (А22). Из 70 аллелей локуса Hrd B, обнаруженных в образцах дикого и культурного ячменя из Иордании общих аллелей оказалось всего четыре – В19, В65, В141 и В265. При этом частоты аллеля В19 в культурном и диком ячмене были близкими – 0.0118 и 0.0105 соответственно. Частоты остальных аллелей в культурном и диком ячмене существенно различались. Так, частота аллеля В65 в H. vulgare составила 0.1824, а в H. spontaneum – 0.0105. Частоты аллелей В141 и В265 в культурном ячмене Иордании были 0.0176 и 0.0029 соответственно, а в диком ячмене – 0.0421 и 0.0105 соответственно.

В табл. 3 приведены частоты “культурных” аллелей локуса Hrd A и Hrd B, обнаруженных в образцах H. spontaneum из Иордании и в исследованных нами ранее образцах местных культурных ячменей из 21 страны мира, входящих в центры разнообразия ячменя и сопредельных с ними стран. Из таблицы видно, что каждый из аллелей А24 и А62 был обнаружен в местном культурном ячмене 14 стран с различными частотами. Так, аллель А24 с максимальной частотой 0.4572 присутствовал в эфиопских образцах ячменя. С относительно высокими частотами этот аллель был обнаружен в образцах культурного ячменя из Йемена (0.1180), Палестины (0.1000) и Марокко (0.0889). В образцах из других стран, где этот аллель был идентифицирован, его частота варьировала в пределах 0.0032 (Иран)–0.0527 (Турция). Аллель А62 с максимальной частотой встречался в образцах культурного ячменя из Палестины (0.1250). Относительно высокая частота этого аллеля (0.0667) отмечена в Марокко. В образцах H. vulgare из остальных 12 стран частота аллеля А62 варьировала в пределах 0.0017 (Эфиопия)–0.0386 (Египет). Аллели А1 и А33 с различными частотами были обнаружены в образцах местного культурного ячменя из 10 стан. Максимальные частоты аллеля А1 отмечены в Сирии (0.1400) и Иране (0.0730). В образцах культурного ячменя из остальных восьми стран частота этого аллеля варьировала от 0.0020 (Туркмения) до 0.0200 (Израиль). Аллель А33 с наибольшими частотами встречался в образцах H. vulgare из Сирии (0.2250), Марокко (0.1222) и Эфиопии (0.0718). В образцах культурного ячменя из остальных семи стран его частота находилась в пределах 0.0011 (Турция)–0.0438 (Йемен). Аллели А22 и А97 не имеют широкого распространения и были обнаружены в культурном ячмене отдельных стран с невысокими частотами. Среди “культурных” аллелей локуса Hrd B, идентифицированных в H. spontaneum из Иордании, наиболее распространенным в H. vulgare является аллель В19, обнаруженный с различными частотами в исследованных образцах культурного ячменя из 15 стран (табл. 3). Наибольшая частота этого аллеля отмечена в образцах из Киргизии (0.2127), Палестины (0.1000), Алжира (0.0910), Туркмении (0.0882), Турции (0.0753) и Афганистана (0.0738). В образцах H. vulgare из остальных девяти стран этот аллель встречался с частотами от 0.0030 (Узбекистан) до 0.0400 (Израиль). Аллель В65 был идентифицирован в образцах культурного ячменя только из пяти стран. Он с высокой частотой присутствовал в ячмене из Сирии (0.2182) и Ирака (0.0706), а в образцах из Узбекистана, Индии и Турции его частота варьировала в пределах 0.0011–0.0213. Аллель В141 не имеет широкого распространения и был найден в образцах H. vulgare только из трех стран, где его частота была в пределах от 0.0133 (Сирия) до 0.0539 (Йемен). Аллель В265, как отмечалось выше, был обнаружен только в образцах культурного ячменя из Иордании. Следует заметить, что некоторые “культурные” аллели локусов Hrd A и Hrd B, обнаруженные в H. spontaneum из Иордании, были нами обнаружены в образцах дикого ячменя из других стран. Так, аллель А1 с частотой 0.0349 встречался в исследованных образцах H. spontaneum из Ирана, аллель А22 с частотой 0.0465 обнаружен в диком ячмене из Ирана, Турции (0.0630) и Сирии (0.0261) [19, 20, 29]. Аллель В19 с частотой 0.0089 присутствовал в исследованных образцах H. spontaneum Юго-Восточной Турции [20]. При этом аллели А24, А62, А97, В65, В141 и В265 были найдены одновременно в культурном и диком ячмене только в Иордании (см. табл. 2).

Таблица 3.

Частоты аллелей локусов Hrd A и Hrd B, обнаруженных у H. spontaneum из Иордании в образцах местных культурных ячменей из стран Северной и Северо-Восточной Африки, Ближнего Востока, Передней, Центральной и Восточной Азии

Страна	Аллели локуса Hrd A						Аллели локуса Hrd B				Ссылка
Страна	А1	А22	А24	А33	А62	А97	В19	В65	В141	В265	Ссылка
Марокко	0.0	0.0222	0.0889	0.1222	0.0667	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	[22]
Тунис	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	»
Алжир	0.0	0.0226	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0910	0.0	0.0	0.0	»
Египет	0.0	0.0	0.0333	0.0	0.0386	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	»
Эфиопия	0.0068	0.0	0.4572	0.0718	0.0017	0.0	0.0290	0.0	0.0	0.0	[23]
Йемен	0.0	0.0	0.1180	0.0438	0.0045	0.0	0.0146	0.0	0.0539	0.0	[25]
Афганистан	0.0095	0.0	0.0226	0.0309	0.0059	0.0024	0.0738	0.0	0.0	0.0	[24]
Ирак	0.0059	0.0	0.0088	0.0	0.0	0.0	0.0029	0.0706	0.0	0.0	[26]
Сирия	0.1400	0.0	0.0067	0.2250	0.0117	0.0050	0.0	0.2182	0.0133	0.0	»
Палестина	0.0	0.0	0.1000	0.0	0.1250	0.0	0.1000	0.0	0.0	0.0	»
Израиль	0.0200	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0400	0.0	0.0	0.0	»
Иран	0.0730	0.0159	0.0032	0.0190	0.0	0.0	0.0159	0.0	0.0	0.0	[27]
Туркмения	0.0020	0.0	0.0	0.0118	0.0059	0.0	0.0882	0.0	0.0	0.0	»
Узбекистан	0.0	0.0	0.0059	0.0049	0.0010	0.0	0.0030	0.0020	0.0	0.0	»
Киргизия	0.0170	0.0	0.0	0.0	0.0213	0.0	0.2127	0.0	0.0	0.0	»
Таджикистан	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0241	0.0	0.0	0.0	»
Китай	0.0125	0.0125	0.0146	0.0	0.0021	0.0	0.0291	0.0	0.0416	0.0	[28]
Непал	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	»
Пакистан	0.0	0.0	0.0214	0.0143	0.0357	0.0	0.0143	0.0	0.0	0.0	»
Индия	0.0	0.0	0.0255	0.0	0.0383	0.0	0.0	0.0213	0.0	0.0	»
Турция	0.0022	0.0	0.0527	0.0011	0.0140	0.0	0.0753	0.0011	0.0	0.0	[20]

Таким образом, сравнительный анализ аллельного разнообразия двух высокополиморфных локусов Hrd A и Hrd B в образцах H. spontaneum и H. vulgare из Иордании показал, что 11.5% аллелей локуса Hrd A и 5.7% аллелей локуса Hrd B являются общими. При этом два из общих аллелей локуса Hrd A и один – локуса Hrd B были найдены в диком ячмене и из других стран. Заметим также, что наиболее древнее использование ячменя в Иордании по археологическим данным датируется 6700 г. до н. э. в Beidha, тогда как в Сирии – Tell Abu Hureyra, наиболее ранние свидетельства использования ячменя относятся к 9000 г. до н. э. [30]. Добавим к этому, что самое раннее использование зерна ячменя на Ближнем Востоке зафиксировано в Охало II около Галилейского моря и датируется 17 тыс. до н. э. [31]. Все это свидетельствует о том, что район Северо-Западной Иордании не является местом доместикации ячменя, но одновременно не исключает того, что H. spontaneum в Иордании мог являться донором некоторых аллелей гордеин-кодирующих локусов для H. vulgare в результате интрогрессии при спонтанной гибридизации.

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН № 41 “Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России”.

Список литературы

Provan J., Russell J.R., Booth A., Powell W. Polymorphic chloroplast simple sequence repeat primers for systematic and population studies in the genus Hordeum // Mol. Ecol. 1999. № 8. P. 505–511. doi 10.1046/j.1365-294X.1999.00545.x
Бахтеев Ф.Х. К истории культуры ячменя в СССР // Материалы по истории земледелия СССР: Сб. II. М.; Л. Изд-во АН СССР, 1956. С. 204–257.
Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина // Сов. наука. 1940. № 2. С. 55–75.
Åberg E. Hordeum agriocrithon nova sp. a wild six rowed barley // Ann. Roy. Agr. Col. Sweden. 1938. V. 6. P. 159–216.
Zhang Q., Saghai Maroof M.A., Yang P.G. Ribosomal DNA polymorphisms and the Oriental-Occidental genetic differentiation in cultivated barley // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. № 5. P. 682–687. doi 10.1007/ BF00224168
Molino-Cano J.-L., Fra-Mon P., Salcedo G. et al. Marocco as possible domestication centre for barley: Biochemical and agromorphological evidence // Theor. Appl. Genet. 1987. V. 73. № 4. P. 531–536. doi 10.1007/BF00289190
Negassa M. Patterns of phenotypic diversity in an Ethiopian barley collection, and the Arussi-Bale Higland as a center of origin ob barley // Hereditas. 1985. V. 102. № 1. P. 139–150. doi 10.1111/j.1601-5223.1985.tb00474.x
Lev-Yadum S., Gopher A., Abbo S. The cradle of agriculture // Science. 2000. V. 288. P. 1602–1603. doi 10.1126/science.288.5471.1602
Harlan J.R., Zohary D. Distribution of wild wheats and barley // Science. 1966. V. 153. № 3740. P. 1074–1080. doi 10.1126/science.153.3740.1074
Kilian B., Özkan H., Kohl J. et al. Haplotype structure at seven barley genes: relevance to gene pool bottlenecks, phylogeny of ear type and site of barley domestication // Mol. Gen. Genomics. 2006. V. 276. P. 230–241. doi 10.1007/s00438-006-0136-6
Morrell P.L., Clegg M.T. Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum vulgare) east of the Fertile Crescent // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2007. V. 104. № 9. P. 3289–3294.
Allaby R.G. Barley domestication: the end of central dogma? // Genome Biol. 2015. V. 16. № 117. https://doi.org/10.1186/s13059-015-0743-9.
Созинов А.А., Нецветаев В.П., Григорян Э.М., Образцов И.С. Картирование локусов Hrd у ячменя (Hordeum vulgare L. emed. Vav. et Bach.) // Генетика. 1978. Т. 14. № 9. С. 1610–1619.
Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А., Созинов А.А. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. № 1. С. 7–9.
Netsvetaev V.P., Sozinov A.A. Location of a hordein G locus, Hrd G, on chromosome 5 of barley // Barley Genetics Newsletter. 1984. V. 14. P. 4–6.
Поморцев А.А., Лялина Е.В. Оценка сортовой принадлежности и сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна // Методич. пособие к практикуму “Белковые маркеры для генетической паспортизации и улучшения геномов растений хозяйственно ценных видов”. М., 2011. 86 с.
Dakir El-H., Ruiz M.-L., Garcia P., de la Vega P. Genetic variability evaluation in Moroccan collection of barley, Hordeum vulgare L., by means of storage proteins and RAPDs // Genet. Res. and Crop Evol. 2002. V. 49. P. 619–631. doi 10.1023/A:1021228730714
Поморцев А.А., Лялина Е.В. Аллельное разнообразие гордеин-кодирующего локуса Hrd A у Hordeum spontaneum C. Koch – дикого родича культурного ячменя из Израиля (как части Дуги Плодородия) // Тр. по прикл. бот., генет. и селек. 2009. Т. 166. С. 450–457.
Поморцев А.А., Лялина Е.В. Аллельное разнообразие гордеин-кодирующих локусов Hrd A и Hrd B у культурного (Hordeum vulgare L.) и дикого (H. spontaneum C. Koch) ячменя в Иране (как части Дуги Плодородия) // Генетика. 2016. Т. 52. № 10. С. 1146–1158. doi 10.7868/S001667581610009X
Поморцев А.А., Болдырев С.В., Лялина Е.В. Аллельное разнообразие гордеин-кодирующих локусов Hrd A и Hrd B у культурного (Hordeum vulgare L.) и дикого (H. spontaneum C. Koch) ячменя в Турции (как части Дуги Плодородия) // Генетика. 2017. Т. 53. № 4. С. 449–459. doi 10.7868/S0016675817030092
Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов. Одесса, 1978. 16 с.
Поморцев А.А., Калабушкин Б.А., Терентьева И.А. Полиморфизм гордеинов у ячменей Северной Африки // Генетика. 2002. Т. 38. № 11. С. 1498–1510.
Поморцев А.А. Исследование полиморфизма гордеинов у ячменей Эфиопии // Генетика. 2001. Т. 37. № 10. С. 1371–1382.
Поморцев А.А., Мартынов С.П., Ковалева О.Н., Лялина Е.В. Полиморфизм по гордеин-кодирующим локусам культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) Афганитстана // Генетика. 2010. Т. 46. № 11. С. 1507–1515. doi 10.1134/S1022795410110086
Поморцев А.А., Лялина Е.В. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) Южной Аравии по гордеин-кодирующим локусам // Генетика. 2007. Т. 43. № 5. С. 660–667. doi 10.1134/ S1022795407050092
Поморцев А.А., Мартынов С.П., Лялина Е.В. Полиморфизм гордеин-кодирующих локусов в местных популяциях культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) стран Ближнего Востока // Генетика. 2008. Т. 44. № 6. С. 709–721. doi 10.1124/S1022795408060112
Поморцев А.А., Мартынов С.П., Ковалева О.Н., Лялина Е.В. Полиморфизм по гордеин-кодирующим локусам в популяциях ячменя (Hordeum vulgare L.) Ирана и стран Средней Азии // Генетика. 2011. Т. 47. № 11. С. 1545–1564. doi 10.1134/S1022795411110147
Поморцев А.А., Мартынов С.П., Лялина Е.В. Полиморфизм по гордеин-кодирующим локусам популяций ячменя (Hordeum vulgare L.) стран Восточной Азии (Китай, Непал, Пакистан, Индия) // Генетика. 2012. Т. 48. № 8. С. 934–950. doi 10.1134/ S1022795412050183
Поморцев А.А., Болдырев С.В., Лялина Е.В. Аллельное разнообразие гордеин-кодирующих локусов Hrd A и Hrd B у культурного (Hordeum vulgare L.) и дикого (H. spontaneum C. Koch) ячменя в Сирии (как части Дуги Плодородия) // Генетика. 2018. Т. 54. № 11. С. 1275–1284.
Zohary D., Hopf M. Domestication of Plants in the Old World. The Origin and Spread of Cultivated Plants in West Asia, Europe, and Nile Valley. Oxford: Clarendon Press, 1988. 245 p.
Willcox G. Archeobotanical evidence for the beginnings of agriculture in Southwest Asia // Proc. Harlan Symp. The Origins of Agriculture and Crop Domestication. Aleppo, 1997. P. 25–38.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Генетика

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал