Генетика, 2019, T. 55, № 8, стр. 978-982

Зернобобовые культуры, такие как нут, служат основным источником растительного белка. Нут, обладая высокими пищевыми и вкусовыми достоинствами, имеет и целый ряд биологических преимуществ перед другими культурами. Он отличается высокой засухоустойчивостью, жаровыносливостью, устойчивостью к полеганию, осыпанию семян и вредителям, в частности такому злостному, как зерновка.

Время цветения является важным фенологическим признаком нута [1]. Точное его предсказание может помочь селекционерам в выборе родительских линий для создания сортов, оптимальных для конкретных регионов [2, 3].

Математическое моделирование стало одним из важнейших методов решения этой задачи. Стандартными методами моделирования фенологии являются расчет сумм температур выше температурного минимума и регрессионные модели [4–8]. Ранее нами был предложен метод построения нелинейных регрессионных моделей на основе грамматической эволюции, который был применен для моделирования фенологии сои [9].

Целью данного исследования было выявление различий реакции времени цветения сортов нута из коллекции ВИР, собранных в Турции и Эфиопии, на изменение агроклиматических факторов.

Образцы нута. Были рассмотрены агроклиматические данные, полученные в Сирии вблизи Алеппо для староместных сортов нута из коллекции ВИР, собранных в Турции и Эфиопии. Имеющиеся климатические данные представлены в табл. 1.

Математическая модель времени цветения. Модель времени цветения строится как линейная комбинация N управляющих функций, зависящих от агроклиматических признаков нелинейным образом. Таким образом модель имеет вид (1):

где y_i – моделируемый фенотип для каждого растения i, β_n– коэффициенты, X_i – вектор агроклиматических факторов и ε_i – стандартная ошибка. Отличительным признаком использованного подхода является автоматическое определение вида зависимости, что позволяет исследовать более широкий класс регрессионных функций.

Аналитический вид функции. В предыдущих работах были рассмотрены различные виды зависимости между фенотипом и климатическими факторами [10–14]. Нами предложен более общий подход, который позволяет исследовать широкий круг нелинейных зависимостей между фенотипом и факторами. Аналитический вид управляющей функции определяется автоматически методом грамматической эволюции [15, 16] вместе с нахождением регрессионных коэффициентов методом LASSO [17] и набором предикторов путем стохастической минимизации отклонения решения модели от данных методом разностной эволюции [18]. При этом обучающая выборка составляла 75%, а ошибка рассчитывалась по неиспользованным при обучении данным.

В использованном подходе каждая модель характеризуется вектором из 19 чисел, 15 из которых описывают слова в грамматике, а 4, включая свободный член, являются коэффициентами построенной методом LASSO регрессионной модели. Таким образом, мы можем сравнить модели, сравнивая такие векторы.

Сравнение вкладов в модель различных факторов оценивается как отношение разницы сумм квадратов остатков без учета этого фактора и полной модели к сумме квадратов остатков без учета этого фактора.

Зависимость времени цветения от климатических факторов. В табл. 2 представлены значения коэффициента корреляции Пирсона между временем цветения и климатическими факторами. Статистически значимых зависимостей не обнаружено, все p-значения оказались значительно больше 0.05.

Таким образом, зависимость времени цветения от климатических факторов не может иметь простой вид.

Адаптация модели к данным. Была проведена серия численных экспериментов. Поскольку метод минимизации целевой функции является стохастическим, требуется проводить много запусков. Путем перебора было установлено, что лучшими значениями является N = 3 функций длиной L = 15. На последнем этапе было проведено по 20 запусков для данных староместных сортов, собранных в Турции и Эфиопии. На рис. 1 представлен типичный график сходимости процесса минимизации.

Староместные сорта, собранные в Эфиопии. Среди полученных результатов для староместных сортов, собранных в Эфиопии, была выбрана модель (2):

где T ^mean – средняя годовая температура, ∆T ^mean – средний разброс температуры по месяцам, T  ^sd – сезонность температуры (100 × стандартное отклонение), P  ^sd – сезонность осадков (100 × стандартное отклонение). Коэффициент детерминации равен R² = 0.52.

Староместные сорта, собранные в Турции. Среди полученных результатов для староместных сортов, собранных в Турции, была выбрана модель (3):

где P ^ann– годовые осадки, ∆T ^mean – средний разброс температуры по месяцам, P  ^sd – сезонность осадков (100 × стандартное отклонение). Коэффициент детерминации равен R² = 0.45.

Сравнение моделей. На рис. 2 представлено сравнение полученных предсказаний с данными для сортов из Эфиопии (рис. 2,а) и Турции (рис. 2,б). Коэффициент корреляции Пирсона между векторами, описывающими функции F_E и F_T, составил 0.13 и оказался статистически незначим – p‑value = 0.38 > 0.05, коэффициент корреляции Спирмана составил 0.15 и незначим, p-value = 0.29 > > 0.05. Вклад температуры составил в модель для Турции 60%, для Эфиопии – 48%. Вклад осадков – 86 и 89%, для Турции и Эфиопии соответственно.

С помощью построенных нелинейных регрессионных моделей показано различие зависимостей времени цветения от климатических факторов для староместных сортов, собранных в Эфиопии и Турции.

Особенностью модели для староместных сортов, собранных в Эфиопии, является наличие зависимости от сложной функции одновременно осадков и температуры. Вклад температуры в модель для сортов из Эфиопии слабее, чем для сортов из Турции, что может являться следствием того, что в Эфиопии среднегодовые температуры относительно постоянны и способность реагировать на их изменения была утрачена. Вклад осадков в модель составляет более 80%, хотя для сортов из Эфиопии на 3% сильнее, чем для Турции, что может объясняться чувствительностью сортов к влаге.

Работа выполнена в рамках проекта РНФ 16-16-00007.

Вычисления проводились в СКЦ “Политехнический” ФГАОУ ВО СПбПУ.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объекта животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием в качестве объекта людей.