Генетика, 2020, T. 56, № 11, стр. 1227-1238

ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ПРОБЛЕМА ГРАНИЦЫ ВИДА В ГЕНЕТИКЕ И БОТАНИЧЕСКОЙ ТАКСОНОМИИ

Конфликт вавиловской и комаровской школ систематиков растений был отражением одного из этапов в истории биологии: с определенного момента концепция вида как объекта исследований стала предметом интереса не только систематиков-натуралистов – зоологов и ботаников, к ней обратились представители экспериментальных наук – генетики, работающие с модельными объектами, такими как Drosophila, и селекционеры, работающие с немногочисленными, но полиморфными видами культивируемых растений [19].

Основанное на законе рядов гомологической изменчивости понимание линнеевского вида как многокомпонентной и динамичной системы эколого-географических рас, наследственных форм, изменяющихся во времени и в пространстве под действием внешней среды, мутаций и расщепления гетерозигот при гибридизации [3], требовало от исследователя всестороннего изучения изменчивости и наследственности объекта исследования (вида или рода). Такой подход, направленный на раскрытие в эксперименте внутривидового фенотипического и генетического разнообразия объекта исследования, лежал в основе ежедневной практической деятельности генетиков и селекционеров и был по достоинству ими оценен [4, 5, 7, 20–24]. Изучение, включая разработку таксономии и систематики, возделываемых (культурных) видов – особое поле деятельности, в котором большое число специалистов разного профиля (генетиков, селекционеров, биохимиков, физиологов растений, цитологов, сейчас еще и молекулярных генетиков) исследуют небольшое число экономически значимых видов. При этом нередко они обладают представительными, собранными во всевозможных точках ареала генетическими коллекциями, образцами, отражающими едва ли не весь генетический потенциал вида, банками семян и живых растений, на основе которых можно составить репрезентативную выборку, объективно отражающую генеральную совокупность – ситуация уникальная, недоступная академическим ботаникам-флористам [24: с. 311].

Взгляды на границы вида и принципы таксономии “не-систематиков”, генетиков и селекционеров, работающих с модельными объектами и культивируемыми видами растений, оказались не согласными с взглядами флористов, знатоков биоразнообразия дикорастущей флоры, т.е. как раз тех естествоиспытателей, для которых определение границ таксонов и их корректное описание было задачей и делом повседневной практики [11, 19]. Первопричину разногласий в подходах к проблеме вида и к определению границ вида “экспериментаторов” и “натуралистов”, разногласий, породивших полемику, иногда довольно острую, очень точно подметил П.В. Терентьев: “Мы стремимся сделать систематику полнокровнее, вводя все новые сорта признаков: учет фертильности, экологию, цитологические и биохимические данные и т.п. Это, конечно, хорошо, но вспомним практику жизни: из 2–3 млн уже описанных видов организмов подавляющее число известно нам только по морфолого-географическим признакам, а более подробно исследованные составляют долю порядка сотой процента этого числа” [25]. Действительно, столетиями основными объектами исследования в ботанике были малопригодные для экспериментальных манипуляций образцы растений в гербарных коллекциях, основным методом – сравнительно-морфологическое исследование гербарных образцов, обогащенное бесценным опытом наблюдений “образов растений” в живой природе [26]. Конечно, результаты сравнительного анатомо-морфологического исследования коллекционных образцов по возможности дополнялись данными палинологии, элементарной фитохимии, для немногих объектов – результатами серологических и эмбриологических исследований, относительно часто – результатами подсчета числа хромосом в кариотипе [26]. Но лишь немногие роды и виды были изучены таким образом. Бытие определяло сознание. С.В. Юзепчук [11: с. 131, 132] писал в этой связи: “Как бы ни подходили к изучению видовой категории другие дисциплины, как бы они ни понимали и ни определяли вид, их точка зрения, если только они игнорируют задачи и требования флориста, для последнего не только неприемлема, но и мало интересна. $\left\langle {...} \right\rangle $ Так, флорист непременно отметет как ненужную для него концепцию вида, провозглашавшуюся Лотси (Lotsy, 1916) [27], который определял “настоящий”, или “истинный” вид в качестве совокупности особей одинакового строения, не способных образовывать более одного рода гамет, ибо длительное существование таких “видов” возможно $\left\langle {...} \right\rangle $ лишь в культуре при условии гибридного анализа и при постоянном контроле экспериментатора. Не может он согласиться и с концепцией ряда авторов $\left\langle {...} \right\rangle $ (как большинство генетиков) $\left\langle {...} \right\rangle $ относящих к одному виду все формы, скрещивающиеся между собой в природе или могущие быть скрещенными друг с другом в культуре, давая плодовитое потомство, как бы эти формы ни отличались друг от друга морфологически, эколого-географически или по своему происхождению (Dobzhansky, 1939 [28]; Hiesey et al., 1942 [29] и др.). Не встанет флорист и на точку зрения тех авторов, которые выдают за особые виды формы, не отличающиеся от какого-либо вида по всем этим показателям, но в то же время не способные с ними скрещиваться в силу, например, отличий в хромосомном аппарате (так называемые скрытые виды, или “cryptic species” Дарлингтона; см. о них у М.А. Розановой, 1940, с. 308 [30]). Не согласится он и со взглядами тех авторов, которые, определяя вид как “систему” биотипов, генотипов или экотипов (Синская, 1931, с. 2–9 [31]), как бы отказываются признать за виды такие “угасающие” формы, как Ginkgo biloba L. или подобные ей архаичные типы (Sequoia gigantea Endl., Microcycas calocoma A. DC.) только потому, что они таких “систем” не образуют (Синская, 1931, с. 38 [31])”.

Пожалуй, все были согласны, что важнейшим критерием для признания какой-то группы особей видом является наличие явственного гиатуса (морфологического, кариологического или репродуктивного) между этой общностью и иными объектами [1–3, 10, 11, 20, 31, 32]. Проблема состояла в том, что не было и не могло быть согласия каким признакам надо придавать больший вес, а какими пренебрегать при определении границ вида. Существенные аргументы были у генетиков. Еще у Пеннета [33: с. 153] было сказано: “Не внешние признаки образуют существенное отличие одного вида от другого. $\left\langle {...} \right\rangle $ Видимыми признаками систематик пользуется для классификации различных форм животной и растительной жизни; иного выбора у него нет. Но не следует забывать, что эти признаки часто вводят в заблуждение. Пока их не спаривали, Euralia wahlbergi и E. mima считались вполне прочными видами и вряд ли можно сомневаться, что многие признанные виды не выдержат испытания, как только мы получим возможность подвергнуть их опытам скрещивания¹¹. Менделизм помог нам выяснить, что видовые признаки могут быть лишь случайными для вида, истинный же критерий для установления вида – бесплодие”.

Вид – это группа особей репродуктивно изолированных от других таких же групп – такой взгляд стал господствующим в генетике и, пожалуй, в зоологии после формулирования синтетической теории эволюции (СТЭ) [28, 34]. Согласно СТЭ, дивергенция популяций начинается только тогда, когда они становятся репродуктивно изолированы. Поскольку у растений способность давать плодовитое потомство сохраняется десятки миллионов лет со времени начала дивергенции двух филогенетических линий [35, 36], принятие ботаниками критерия скрещиваемости как естественной границы “биологического” вида приводило к тому, что в одном “биологическом” виде объединялось большое число морфологически в той или иной степени разнообразных природных рас, иногда географически разобщенных, в других случаях симпатрических или клинально изменчивых по широкому ареалу. В качестве примера можно привести предложенную Ладизинским систему рода Avena на основе критерия скрещиваемости. В базе данных “The Plant List: a working list of all plant species” на 2012 г. признано действительно существующими (accepted) 35 видов и подвидов Avena [39]. Ладизинский показал, что многие из них свободно скрещиваются и дают жизнеспособное потомство; морфологические различия между “морфологическими” видами незначительны или являются признаками, которые менделируют при скрещивании и определяются одним–двумя генами. В результате все разнообразие “морфологических” видов Avena, по мнению Ладизинского [40: p. 13], следует свести к 12 “биологическим” видам.

У зоологических объектов репродуктивные барьеры выражены более отчетливо, проявляются более наглядно. Вероятно, и по этой причине закон Вавилова был услышан и поддержан прежде всего зоологами [41, 42], для которых взгляд на вид как на систему внутривидовых морфологически различных рас был привычен [43, 44]. Для того чтобы описывать внутривидовое разнообразие, в таксономию уже были введены понятия и термины varietas, subvarietas, proles, subspecies, forma, modifications, races, ecological races, жорданоны, элементарные виды де Фриза, чистые линии, критические формы [43]. С морфологическим разнообразием староместных сортов постоянно сталкивались в прикладной ботанике. В частности, Р.Э. Регель был сторонником учета и детального описания внутривидовой эколого-географической и сортовой вариабельности видов. К 1915 г. им было описано еще 54 разновидности ячменя к 13 ранее известным [45: c. 23–25]. Интерес к раскрытию изменчивости местных сортов Регель передал сотрудникам “Бюро по прикладной ботанике”, в дальнейшем этот методический прием оказался созвучен с вавиловским представлением о виде как системе внутривидовых полиморфных форм и получил развитие у авторов, занимающихся систематикой культурных растений.

Приведем пример описания одной из форм пшеницы: Triticum aestivum subsp. hadropyrum convar. inflatum subconvar. inflatum var. albinflatum f. albinflaticapitatum (Udacz.) Udacz. – это вид Пшеница мягкая, образец, относящийся к одному из двух подвидов – азиатский подвид (subsp. hadropyrum), в пределах этого подвида выделены три разновидности – этот образец относится к convar. inflatum, в пределах этой разновидности выделяют две под-разновидности – наш образец относится к одной из них – subconvar. inflatum. В пределах этой подразновидности выделяют 42 варианта, наш образец относится к одному из них – var. albinflatum, ну и в пределах этого варианта предложено учитывать две формы – f. albinflaticapitatum с булавовидными колосьями и f. falsealbidium с колосьями переходной формы от инфлятного к обычному типу [46]. Подобное иерархическое описание с детальной фиксацией внутривидовых таксонов нескольких уровней созвучно интересам прикладной ботаники с ее потребностью в учете и описании морфологического разнообразия многочисленных культиваров.

Концепция политипического, выделяемого на основе критерия скрещиваемости (биологического), вида не была принята ни отечественными, ни европейскими систематиками-флористами. С точки зрения ботаников, исследующих биоразнообразие дикорастущей флоры, объединение нескольких линнеевских видов на основании критерия “жизнеспособное плодовитое потомство при скрещиваемости в эксперименте” и снижение таксономического ранга многих линнеевских видов до уровня подвидов, разновидностей и форм вело к “пульверизации” самого понятия “вид” – все это называлось “German fashion in classifying” [47], или “ашерсоновщиной” [11]. Так, по правилам “Flora Europaea” единственным таксоном подвидового ранга, описание которого допускалось, был подвид, отвергалась любая формальная обработка (таксономия) вариаций рангом ниже подвида, упоминание при описании видов и подвидов таких “вариаций” могло иметь место только если были основания думать, что таксономический ранг их может или должен быть повышен до ранга вида или подвида [48: с. XXVI]. В приложении к практическим задачам изучения флоры и фауны принятие политипической концепции “биологического” вида приводило к тому, что многие ранее описанные флористами виды, пониженные в статусе до подвидов, разновидностей или форм, могли оказаться без должного внимания со стороны коллекторов и природоохранных структур, а то и вовсе выпасть из поля зрения исследователей [11, 49]. С другой стороны, неоправданным и излишним, с точки зрения академических ботаников, выглядело отражение в номенклатуре внутривидовых таксонов несущественных деталей внутривидового морфологического разнообразия: § 310 “Философии ботаники” гласил: Varietates levissimas non curat botanicus – в русском переводе “О мельчайших разновидностях пусть ботаник не печется” [14: с. 212], но, обратим внимание, в оригинале varietates levissimas – разновидности не только мельчайшие, но и несущественные – (авт.).

С точки зрения флористов очевидным недостатком концепции политипического вида было отсутствие ясно обоснованной методологии разделения вида на подвиды, вариации, формы и т.д. Спекулятивное на том уровне развития сравнительных исследований, всегда глубоко индивидуальное представление о степени взаимного родства выделяемых подвидов и вариаций могло быть пересмотрено другим систематиком на основании уже новой “экспертной оценки” [25, 49]. Обращалось внимание и на отсутствие международной системы учета описанных внутривидовых таксонов и их авторов, подобной справочнику “Index Kewensis”, что вело к лавинообразному разрастанию синонимики – появлению разных названий у одних и тех же (в генетическом смысле) форм, вариаций, разновидностей, названий, предлагаемых все новыми и новыми авторами, находящимися в неведении, что эта общность кем-то уже названа [49].

Именно взгляды интерпретаторов вавиловского взгляда на вид, подчеркнуто внимательных к внутривидовому полиморфизму, казались В.Л. Комарову совершенно неприемлемыми: “Того, что Н.И. Вавилов говорит о морфофизиологической системе, как-то не заметили, а то, что он говорит о системе соподчиненных форм – восприняли” [10: с. 205]. Так, зоолог академик Л.С. Берг в статье, специально посвященной ботанической номенклатуре и понятию вида в биологии, писал: “если по диагностическим признакам географическая наследственная форма постепенно переходит в другую, то мы имеем дело не с двумя видами, а с видом и подвидом” [50]. Однако ботаники-систематики считали подобный акт таксономического “соподчинения” одной эколого-географической расы, описываемой как “подвид вида”, другой природной расе, рассматриваемой как “вид” или “типовой подвид”, трудной для обоснования спекуляцией [11, 49].

Напротив, систематики-флористы при определении границ видов придерживались концепции “монотипического” вида, основанной на “камчатском афоризме” В.Л. Комарова: “вид – это морфологическая система, помноженная на географическую определенность” [10: с. 60]. Комаровская концепция монотипического вида была положена в основу таких фундаментальных изданий как “Флора СССР” [9] и “Злаки России” [51]. В соответствии с этой концепцией природные расы, которые в ботанике принято считать “хорошими” видами, отличаются от других природных рас морфологически и имеют особые ареалы. Есть виды с высоким внутривидовым разнообразием в пределах ареала распространения вида (каждый из морфологических вариантов не имеет особого ареала), но если у двух сравниваемых групп растений разная морфология и ареалы их различны – это достаточное основание, чтобы считать эти растения двумя линнеевскими видами.

На первый взгляд кажется, что комаровская концепция вида не учитывает критерия скрещиваемости при разделении множества природных популяций на виды. Это не так. Вследствие привязанности растений к субстрату именно географическая изоляция является существенным действующим механизмом презиготической изоляции в мире растений. Например, дивергировавшие от общего предка после разделения континентов Северной Америки и Европы два вида платанов Platanus occidentalis L. на востоке Сев. Америки и P. orientalis L. в Южной Европе не менее 60 млн лет были репродуктивно изолированы друг от друга, имели разные ареалы, они отличаются по морфологии и вполне удовлетворяют критериям “линнеевского” и “биологического” видов. Когда после открытия Америки P. occidentalis был завезен в Европу, оказалось, что оба вида сохранили способность при гибридизации давать плодовитое потомство, известное как вид P. acerifolia (Aiton) Willd. Гибридные по происхождению P. acerifolia распространены сейчас по окраинам дорог и в городах всей Европы [45: с. 463]. Пример этот важен, поскольку отражает динамическое состояние видового состава флоры и связанные с этим таксономические проблемы – появление в Европе P. occidentalis, а затем и плодовитых гибридов P. occidentalis × P. orientalis, свободно скрещивающихся между собой и с родительскими видами, означало, что во флоре Европы появился новый интрогрессивно-видовой комплекс (термин Р.В. Камелина: [26], с. 176; [52]), отдельные элементы которого по морфологии различаются друг от друга, уклоняясь в сторону того или иного предка. Часто такие гибриды рассматриваются систематиками как отдельные виды (в нашем примере если митохондриальная ДНК происходит от P. occidentalis, растение определяли как P. densicoma Dode, а если мтДНК происходила от P. orientalis – растение относили к P. hispanica Münchh. [53]). Новые сообщества из ранее репродуктивно изолированных, но сохранивших способность скрещиваться видов возникают не только при участии человека, но и как следствие изменения климата. Так, в Восточной Европе после отступления ледника сомкнулись и частично перекрылись ранее разделенные ледником ареалы ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) и ели сибирской (P. obovata Ledeb.). Природные гибриды между этими двумя видами, уклоняющиеся в сторону то одного, то другого предка, распространены на пространстве, протянувшемся с запада на восток на 1000 км и с севера на юг на 300–500 км. Гибридные расы носят название ели финской (P. fennica Kom.) – считается, что это молодой, не до конца сформировавшийся гибридогенный вид [54]. Подобных примеров много. Вывод очевиден: особенности биологии растений таковы, что у них способность к отдаленной гибридизации при повторном совмещении ареалов сохраняется в течение миллионов лет, поэтому видовой статус репродуктивно изолированных вследствие географической изоляции или из-за разного времени цветения, или вследствие склонности к самоопылению “морфологических” видов не ставится ботаниками под сомнение только потому, что в эксперименте при их скрещивании можно получить жизнеспособное и плодовитое потомство, поскольку в дикой природе эти виды дивергировали, накопили морфологические отличия (что, собственно, и позволило рассматривать их как разные виды), когда они были репродуктивно изолированы друг от друга.

Имеющее место расхождение во взглядах между систематиками академическими и теми, кто работает с культурными видами, на необходимость и допустимость таксономического оформления иерархически организованных внутривидовых форм, с одной стороны, объясняется тем, что в прикладной ботанике невозможно использовать критерий – особый ареал – для выделения в составе “биологического” вида части морфологических вариантов, заслуживающих описания как “монотипный” вид в понимании В.Л. Комарова. С другой стороны, у культиваров, собранных в разных географических точках в экспериментах по гибридизации проявляются все новые и новые комбинации аллеломорфов, без учета которых в прикладной ботанике не обойтись. Культивары и дикорастущие виды живут в разном правовом поле, по разным законам таксономии.

ПОИСКИ НОВОЙ МЕТОДОЛОГИИ В БОТАНИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКЕ: ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ СИСТЕМАТИКА

Как уже сказано, по мнению Н.И. Вавилова раскрытие внутривидовой эколого-географической изменчивости видов должно было вывести систематику на новый уровень, названный им “дифференциальной (аналитической) систематикой, дифференциальной географией” [3: с. 22, 23]. Для растений, у которых проблемы систематики и номенклатуры осложнены широким распространением межвидовой гибридизации и полиплоидии [32, 36, 52–57], для определения места вида в системе рода большое значение имели аналитические работы, в которых удавалось раскрыть происхождение геномов полиплоидных видов. Такой метод был развит в Японии Х. Кихарой [58]. Примерно в это же время сходные идеи стали развиваться в США. Новая методология систематики, которую назвали экспериментальной систематикой или биосистематикой, сформировалась в кругах исследователей, работающих с “модельными” объектами генетики, среди которых были и некоторые интересные для генетиков дикорастущие виды растений. Начало этому направлению в ботанике было положено работами Эрнста Бэбкока и Михаила Навашина. М.С. Навашин и Э. Бэбкок первоначально были объединены идеей – найти “растительную дрозофилу”²² – такой вид растений, который бы при коротком жизненном цикле имел мало хромосом в геноме и мог стать модельным объектом генетики растений. С этой целью М.С. Навашин приехал в 1927 г. в лабораторию Э. Бэбкока и привез с собой серию искусственно полученных и природных мутантов Crepis. Он развернул в лаборатории Бэбкока сравнительные исследования кариотипов разных видов и природных рас Crepis, анализировал поведение хромосом в межлинейных скрещиваниях. На основании сходства кариотипов и поведения хромосом у гибридов делались выводы о близости изучаемых природных рас – это был новый, экспериментальный подход к построению “естественной”, обоснованной с точки зрения генетики, системы рода. Исследование нашло свое завершение в монографии, посвященной систематике рода Crepis L. [61]. Затем к развитию идеологии и методологии этого направления в систематике приложили свои руки и головы ученики Бэбкока Дж.Л. Стеббинс, Дж. Клаусен, Д. Кек [62] и группа молодых ботаников, генетиков и эволюционистов из других лабораторий, среди которых заметное место занимали молодые генетики родом из России – Феодосий Добржанский и Михаил Лернер [63]. Группа сначала называлась “Linneans” или “Linnean Club”, но вскоре, в 1935 г., Бэбкоком было предложено для группы и для нового, развиваемого ими направления имя “The Biosystematics” [63]. Суть нового направления – биосистематики – состояла в комплексном кариологическом, гибридологическом, биохимическом и морфолого-анатомическом исследовании объектов. Декларировалось, что только таким образом можно создать естественные (филогенетические) системы таксонов и изучить генетические механизмы видообразования. C 1950-х гг. эти идеи получили признание и среди ботаников [64–66].

Среди методов, на которых строилась биосистематика, первоочередное место по частоте использования в практике систематики, да, пожалуй, и по эффективности, занимала кариосистематика. Пионерской работой в этой области было исследование Л.Н. Делоне “Сравнительно-кариологическое исследование нескольких видов Muscari Mill.” [67]. Важность и значение кариологических данных в систематике вскоре стало очевидным [68, 69]. Можно привести такой пример: Н.Н. Цвелев, проводя ревизию рода Colpodium Trin., исключил из него 19 видов, после чего разделил оставшиеся в бывшем роде Colpodium виды на четыре самостоятельных рода, руководствуясь, прежде всего, основным числом хромосом в геноме: Colpodium sensu stricto Tzvel., x = 2; Catabrosella Tzvel., x = 5, 6, 7, 9; Paracolpodium Tzvel., x = 7; Hyalopoa Tzvel., x = 7 [70, 71].

Общее правило, которое было положено в основу кариосистематики, – каждый вид животных и растений имеет характерный для него набор хромосом (кариотип); морфология хромосом и число хромосом в кариотипе у родственных видов, как правило, близки или идентичны, а отдаленные виды в той или иной степени различаются [67–69]. Не будет преувеличением сказать, что в ботанике число хромосом в кариотипе вида стало одной из основных характеристик вида. Возник даже особый жанр публикаций: статьи, в которых нет описаний кариотипов, нет иллюстраций – только названия видов, место сбора образцов и число хромосом в кариотипе. До сих пор в “Ботаническом журнале”, в журналах “Taxon”, “Turczaninowia”, “Botanica Pacifica” есть особый тематический раздел: “Числа хромосом”. В этом же стиле создаются справочники, содержащие только сведения о числе хромосом в кариотипе [60, 72, 73]. Есть и соответствующая база данных (https://www.iaptglobal.org/chromosome-data; http://ccdb.tau.ac.il/).

Открытой проблемой для систематики растений до сих пор остается проблема таксономического уровня так называемых “цитотипов” – обнаруженного у 12–16% растений феномена – популяции морфологически неразличимых растений одного “таксономического вида” могут иметь разный уровень плоидности [74]. В ряде случаев, прежде всего когда удается показать, что разные цитотипы имеют пусть незначительные, но различия в морфологии и разные ареалы, их признают разными видами, в других они рассматриваются как очередной пример несущественной внутривидовой вариабельности признаков [74]. Проблема генетического родства цитотипов в самых разных видах несомненно требует исследования методами сравнительной геномики.

Еще одним инструментом экспериментальной систематики в “домолекулярно-биологическую эру” был серологический (иммуносистематический) метод [75]. В этом случае родственные отношения таксонов оценивались по тому, взаимодействовали ли с их белками (по большей части это были запасные белки семян) антитела, полученные после введения кроликам белков некоторых тестерных видов. Метод иногда применяли на уровне макротаксонов [76], но наиболее результативным он был в сравнительных исследованиях на внутрисемейственном уровне, при изучении родства родов и видов [77, 78], особенно видов культурных растений и их родичей [79, 80].

Постепенно трансформируясь, со временем экспериментальная систематика как направление исследований включила в себя приемы и подходы популяционной генетики [64–66], затем молекулярную цитогенетику, геногеографию и молекулярную филогению [81–83]. С появлением молекулярной филогении экспериментальная систематика, несомненно, стала доминирующим направлением современной систематики растений. По спектру объектов, к которым применялся этот экспериментальный подход, молекулярная систематика уже догоняет кариосистематику, а по эффективности и обоснованности разрешения проблем филогении и родства несомненно ее превосходит.