Генетика, 2020, T. 56, № 7, стр. 848-854
Сравнение древних гаплотипов мтДНК дальневосточной полевки и современных гаплотипов у островных популяций
И. Н. Шереметьева *
Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения Российской академии наук
690022 Владивосток, Россия
* E-mail: sheremet76@yandex.ru
Поступила в редакцию 21.06.2019
После доработки 10.09.2019
Принята к публикации 03.10.2019
Аннотация
Проведено сравнение древних гаплотипов мтДНК дальневосточной полевки Alexandromys fortis (Buchner, 1889) из пещеры Медвежий Клык и современных гаплотипов полевок островных и прибрежных популяций залива Петра Великого (Японское море). Обнаружено, что древние и современные гаплотипы полевок разделились на две группы. Первая группа включает три древних гаплотипа возрастом более 30 тыс. лет, а также современные гаплотипы, фиксированные на островах архипелага Римского-Корсакова. Ко второй группе относятся древние гаплотипы возрастом 2–5 тыс. лет и современные гаплотипы полевок остальных островных и прибрежных популяций. Во второй группе обнаружено два широко распространенных гаплотипа – Н1 и Н7, при этом последний полностью совпадает с одной из древних последовательностей мтДНК, датированной 2–5 тыс. лет. Показано, что в островные популяции, которые первыми отделялись от материка, сохранили более древние гаплотипы.
Острова способствуют формированию новых видов, поэтому согласно концепции “горячих точек биоразнообразия”, которая была предложена в 1988 г. [1], имеют большое значение для сохранения биоразнообразия в мировом масштабе. Благодаря большому количеству и разнообразию островá залива Петра Великого представляют удобную модель для изучения микроэволюционных процессов в малых изолированных популяциях млекопитающих, в том числе и грызунов. В заливе Петра Великого (Японское море) имеется более 40 островов, окончательно отделившихся от материка 8–11 тыс. лет назад в ходе морской трансгрессии на рубеже плейстоцен-голоцен, ассоциированной с потеплением климата [2]. Максимальная ширина проливов, составляет не более 15 км, и в настоящее время популяции мелких грызунов на них изолированы друг от друга и от материка [3]. На островах залива Петра Великого обитает 17 видов млекопитающих [3], из которых наибольший интерес представляет дальневосточная полевка Alexandromys fortis (Buchner, 1889) поскольку является самым распространенным видом. Этот вид зарегистрирован на всех о-вах за исключением о-вов Стенина [4, 5], Верховского и Аскольд [3]. Следует отметить, что популяции данного вида способны существовать даже на очень маленьких островах, поскольку обладают внутренними механизмами регуляции плотности населения [5], и на большинстве мелких островов представлены единственным видом млекопитающих. На прилежащей материковой части дальневосточная полевка имеет широкий ареал и в настоящее время является одним из фоновых видов открытых пространств [6]. Согласно палеонтологическим данным появление дальневосточной полевки в пещерах Южного Приморья датировано поздним плейстоценом [7]. При этом согласно данным В.Е. Панасенко и М.П. Тиунова [8] в период 30–24 тыс. лет назад (л. н.) этот вид был обычен в раскопках, а начиная с 24–21 тыс. л. н. частота встречаемости остатков вида резко сократилась вплоть до начала голоцена (10 тыс. л. н.). Это вероятно обусловлено последним климатическим минимумом в Южном Приморье, который по данным Короткого с соавт. был 20–18 тыс. л. н. [2].
Исследования древней ДНК являются важным инструментом оценки влияния событий, происходивших в прошлом, на генетическое разнообразие видов, поскольку они позволяют проводить непосредственное сравнение существующих и древних (часто исчезнувших) гаплотипов [9]. Более тридцати лет прошло с тех пор как научились выделять ДНК из ископаемых остатков [10, 11]. Но до сих пор виды, для которых проанализирована древняя ДНК, единичны, при этом для грызунов исследований с древней ДНК значительно меньше [12–15], чем для крупных млекопитающих [16–24]. Дальневосточная полевка является одним из представителей грызунов, для которых имеются данные по древней ДНК [25]. Предварительный анализ древних образцов ДНК дальневосточной полевки, выделенных из ископаемых зубов (обнаруженных в разновозрастных слоях), был проведен авторами из отложений пещеры Медвежий Клык (рис. 1), расположенной на юге Приморского края (43°01′43′′ N, 133°01′23′′ E). Пещера является колодцем карстового происхождения, в которой было выделено 13 слоев, а глубина раскопа составила 5.3 м [8]. Слои формировались в конце плейстоцена и голоцена 11–45 тыс. л. н. [26], при этом предполагаемый возраст для слоя 7 (13 790–14 200 лет) был определен по данным радиоуглеродного анализа.
Задача настоящего исследования состояла в сравнении древних гаплотипов мтДНК с современными распространенными в островных популяциях дальневосточной полевки Alexandromys fortis залива Петра Великого (Японское моря). И прояснить вопросы, касающиеся того, как происходило заселение островов и как быстро менялись гаплотипы и их распределение с течением времени.
В работе были использованы короткие последовательности контрольного региона мтДНК, полученные из тканей особей дальневосточной полевки, отловленных на островах залива Петра Великого с прибрежной материковой части ареала (табл. 1, рис. 1). Последовательности основных гаплотипов, выявленные у ныне живущих полевок, внесены в GenBank/NCBI под номерами: HM135816, HM135817, HM135819, HM135820, HM135826, HM135834–HM135837, HM135839, HM135840 и HM135845 [27]. Кроме этого в анализ включены восемь последовательностей (KJ207305, KJ207309, KJ207318, KJ207325, KJ207344, KJ207347, KJ207368 и KJ207373), которые принадлежат трем линиям мтДНК (“North”, “South” и “GX”), обнаруженным в Китае [28]. А также семь последовательностей древней мтДНКа взяты из GenBank/NCBI под номерами KT438867–KT438874 [25].
Таблица 1.
Код | Выборка, координаты | Объем выборок | Гаплотипы | |
---|---|---|---|---|
MAT | Острова залива Петра Великого | Матвеева, 42.67° с.ш., 131.43° в.д. | 8 | H13(4), H14(2), H15, H16 |
BP | Большой Пелис, 42.66° с.ш., 131.46° в.д. | 4 | H13(2), H15 (2) | |
PUT | Путятина, 42.83° с.ш., 132.42° в.д. | 3 | H1 | |
LIS | Лисий, 42.76° с.ш., 132.91° в.д. | 4 | H7(3), H8 | |
RUS | Русский, 43.00° с.ш., 131.85° в.д. | 1 | H9 | |
POP | Попова, 42.95° с.ш., 131.72° в.д. | 2 | H11, H12 | |
REI | Рейнеке, 42.90° с.ш., 131.72° в.д. | 2 | H9 | |
KL | Клыкова, 42.94° с.ш., 131.77° в.д. | 3 | H9, H10(2) | |
RIK | Рикорда, 42.87° с.ш., 131.65° в.д. | 5 | H1, H3(2), H4, H5 | |
FUR | Фуругельма, 42.47° с.ш., 130.92° в.д. | 2 | H6, H7 | |
PAX | Пахтусова, 42.90° с.ш., 131.65° в.д. | 4 | H1(3), H2 | |
UNK | Унковского, 42.82° с.ш., 132.37° в.д. | 1 | H7 | |
KHAS | Материковая часть, Приморский край |
Окр. пос. Хасан, 42.43° с.ш., 130.65° в.д. | 1 | H1 |
NAX | Окр. г. Находка, 42.88° с.ш., 132.74° в.д. | 1 | H1 | |
US | Окр. г. Уссурийск 43.79° с.ш., 131.97° в.д. | 1 | H1 |
Редактирование и выравнивание полученных последовательностей проводили с использованием программы BioEdit 7.0.9.0 [29]. Сеть гаплотипов построены при помощи программы Network 5.0.1.1 метод “median joining” [30].
После выравнивания длина участка контрольного региона составила 344 пн. Полученные фрагменты контрольного региона мтДНК содержали 29 вариабельных сайта (табл. 2): 7 трансверсий (Tv) и 22 транзиций (Ts). Всего для полевок островов залива Петра Великого обнаружено 16 гаплотипов (табл. 1 и 2), из которых восемь оказались уникальны. Остальные гаплотипы: Н1 обнаружены у семи экземпляров, Н13 – у шести, Н7 – у пяти, Н9 – у четырех, Н15 – у трех полевок и три гаплотипа (Н3, Н10 и Н14) у двух. Все проанализированные особи разделились на три филогенетические линии (табл. 2), которые согласуются с линиями “North”, “South” и “GX”, выделенными ранее на территории Китая [28]. При этом все особи о-вов залива Петра Великого попали в одну филолинию “North”. К этой же линии были отнесены образцы древней ДНК и ныне живущие особи с прибрежной материковой части ареала.
Таблица 2.
1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | 2 | 6 | 7 | 8 | 9 | 0 | 0 | 3 | 3 | 4 | 4 | 5 | 5 | 7 | 7 | 8 | 8 | 9 | 9 | 2 | 3 | 4 | 4 | 5 | 5 | 6 | 6 | 1 | 2 | 3 | 4 | 4 | ||||
6 | 9 | 1 | 4 | 2 | 1 | 4 | 4 | 0 | 2 | 1 | 2 | 3 | 9 | 2 | 8 | 2 | 6 | 4 | 9 | 4 | 7 | 6 | 1 | 1 | 9 | 3 | 5 | 2 | 3 | 5 | 0 | 5 | 2 | 8 | Гаплотипы | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | A | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H13 | North |
. | . | . | . | . | G | . | . | . | . | T | A | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H14 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | A | . | . | . | . | . | . | . | A | . | . | T | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H15 | |
. | . | . | . | . | . | G | . | . | . | T | A | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H16 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | A | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KT438874 (>40 тыс. л. н.) |
|
. | . | . | . | . | . | . | . | . | C | T | A | A | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KT438873 (>30 тыс. л. н.) |
|
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | A | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | . | C | . | . | A | . | . | . | . | . | . | . | KT438871 (>30 тыс. л. н.) |
||
T | A | A | A | T | A | T | A | C | T | Y | G | G | T | G | T | C | A | A | T | T | T | C | C | T | A | T | T | T | G | C | C | T | T | T | KT438869 (2–5 тыс. л. н.) |
|
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | T | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KT438872 (>30 тыс. л. н.) |
|
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | KT438868 (2–5 тыс. л. н.) |
|
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | G | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | KT438867 (2–5 тыс. л. н.) |
|
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H1 | |
. | . | G | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H2 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | G | . | . | . | H3 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | G | . | . | H4 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | G | G | . | . | H5 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | H6 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | H7 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | C | . | . | G | . | . | . | H8 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | T | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | H9 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | T | . | . | . | . | C | . | . | G | . | . | . | H10 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | T | . | . | . | . | C | . | . | . | . | C | . | H11 | |
. | . | . | G | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | T | . | . | . | . | C | . | . | . | . | C | . | H12 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KJ207373 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KJ207368 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | T | . | . | . | . | C | T | . | . | . | C | C | . | T | C | C | . | . | . | . | T | . | . | . | C | KJ207309 | South |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | C | T | . | . | . | . | C | . | . | . | C | . | . | . | . | C | C | . | . | . | . | . | . | . | . | C | KJ207305 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | T | . | T | . | . | . | . | C | . | . | . | C | . | C | . | T | C | C | . | . | . | . | . | . | . | . | C | KJ207347 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | T | . | T | . | . | . | . | C | . | . | . | C | . | C | . | T | C | C | . | . | . | A | . | . | . | . | C | KJ207344 | |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | C | T | . | . | . | . | C | T | T | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KJ207325 | GX |
. | . | . | . | . | . | . | . | . | . | C | . | . | . | . | C | . | . | . | C | . | C | T | T | C | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | KJ207318 |
При более детальном рассмотрении гаплотипы полевок залива Петра Великого можно разделить на две группировки (табл. 2). К первой относятся гаплотипы полевок архипелага Римского-Корсакова (о-ва Матвеева и Большой Пелис), они имеют фиксированные отличия по четырем сайтам. При этом в сайтах 131 и 226 фиксируется тимин (табл. 2) не только в популяциях полевок о-вов Матвеева и Большой Пелис, но и в филогруппах “South” и “GX” соответственно, а в сайте 241 фиксируется цитозин так же как и в филогруппах “South” и “GX”. Ко второй группе относятся гаплотипы полевок всех остальных о-вов залива Петра Великого, а так же особей с прибрежной материковой части ареала.
Сравнение современных последовательностей с древними также подтверждает разделение гаплотипов филогруппы “North” на две группы (табл. 2). При этом часть последовательностей древней ДНК, имеет большее сходство с современными гаплотипами, фиксированными на архипелаге Римского-Корсакова (о-ва Матвеева и Большой Пелис). Тогда как другая часть последовательностей обнаружила большее сходство с гаплотипами полевок остальных островов залива Петра Великого и прибрежной материковой части ареала. При этом следует отметить, что все древние образцы схожие с гаплотипами полевок архипелага Римского-Корсакова датированы были как более старые >40 и >30 тыс. л. н. [25].
Для определения филогенетических отношений гаплотипов современных островных дальневосточных полевок и древних гаплотипов построена медианная сеть по принципу “median joining” (рис. 2). Гаплотипы, фиксированные на о‑вах Матвеева и Большой Пелис, формируют звездчатую структуру с анцестральным гаплотипом Н13. Звездчатая структура сети гаплотипов свидетельствует о монофилетическом происхождении этих популяции, а гаплотип Н13 по-видимому является предковым для остальных гаплотипов этой группы. Следует отметить, что два из четырех гаплотипов для о-вов Матвеева и Большой Пелис – общие, а остальные два уникальны для особей о‑ва Матвеева, что является подтверждением, что оба острова отделялись от материка единым блоком. Древние гаплотипы мтДНК, обнаруженные у образцов KT438871, KT438873 и KT438874, отличаются от анцестрального гаплотипа Н13 на 1–2 замены.
Гаплотипы дальневосточной полевки других о-вов залива Петра Великого образуют более сложную структуру. В этой группе отмечено два наиболее широко распространенных гаплотипа Н1 и Н7, каждый из них встречается на трех удаленных друг от друга островах. Гаплотип Н1 обнаружен у всех особей о-ва Путятина, а также у полевок о-вов архипелага Императрицы Евгении (Рикорда и Пахтусова). Следует отметить, что именно гаплотип Н1 отмечен также у всех ныне живущих полевок на прибрежной материковой части ареала. Второй наиболее широко встречаемый гаплотип Н7 выявлен у полевок с о-вов Унковского, Лисий и Фуругельма. Гаплотипы, обнаруженные на островах Русский, Попова, Рейнеке и Клыкова, формируют на сети отдельную ветку, что свидетельствует о монофилетическом происхождении этих популяций. При этом основной гаплотип полевок этих островов (Н9) отличается от гаплотипа Н7 только одной нуклеотидной заменой (рис. 2). Следует отметить, что гаплотип Н7 полностью совпадает с одной из древних последовательностей мтДНК КТ438868, датированный 2–5 тыс. лет. Остальные древние последовательности имеют свои уникальные гаплотипы и отличаются от анцестрального гаплотипа этой группы (Н1) на 1–3 замены и образуют на сети отдельною ветку. Таким образом гаплотип Н7 можно считать единственным древним гаплотипом, сохранившимся на сегодняшний момент.
Своеобразная генетическая структура дальневосточной полевки могла сформироваться в результате сложной истории, предполагающей двухкратную экспансию вида на рассматриваемой территории, а структура сети отражает общие этапы формирования островных популяций вида на о-вах залива Петра Великого. На первом этапе, около 10 тыс. л. н. происходило отделение единым массивом о-вов Матвеева и Большой Пелис [3]. Этот этап находит свое подтверждение и по результатам генетического анализа, при этом на этих островах сохранились наиболее древние гаплотипы, которые в то время были распространены на северо-восточной части ареала вида. Вероятно после отделения этих островов на прилежащей материковой территории происходит смена основных гаплотипов, и островные популяции, отделившиеся позже чем 10 тыс. л. н., заселялись особями, имеющими другие гаплотипы более молодой линии. Факт смены гаплотипов находит свое отражение и в палеонтологической летописи, проявляясь как сокращение частоты встречаемости остатков вида с 24–21 тыс. л. н. до начала голоцена – 10 тыс. л. н. [8] и следующего за ним резкого подъема численности.
Таким образом, в результате сравнения древних гаплотипов мтДНК участка контрольного региона Alexandromys fortis (Buchner, 1889) из пещеры Медвежий Клык и современных гаплотипов полевок островных и прибрежных популяций залива Петра Великого (Японское море) показано, что у вида около 9 тыс. л. н. происходило сокращение численности, которое привело к смене основных гаплотипов. При этом на основной части ареала древние гаплотипы были утрачены, но они сохранились в изолированных островных популяциях.
Автор благодарен сотрудникам Дальневосточного морского заповедника за помощь, оказанную при сборе материала.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 15-04-03871 и программы “Приоритетные научные исследования в интересах комплексного развития ДВО РАН” № 18-4-031.
Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.
Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Список литературы
Myers N. Threatened biotas: ‘hotspots’ in tropical forests // The Environmentalist. 1988. V. 8. № 3. P. 187–208. https://doi.org/10.1007/BF02240252
Короткий А.М., Гребенникова T.A, Пушкарь В.С. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен). Владивосток: Дальнаука, 1996. 158 с.
Шереметьев И.С. Формирование наземной териофауны островов залива Петра Великого (Японское море) // Вестник ДВО РАН. 2001. № 4. С. 11–22.
Чугунов Ю.Д., Катин И.О. Численность и распределение по биотопам грызунов на островах Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 107–121.
Катин И.О. Динамика популяций дальневосточной полевки в условиях островной изоляции // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989. С. 89–99.
Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 208 с.
Алексеева Э.В., Голенищев Ф.Н. Ископаемые остатки серых полевок рода Microtus из Южного Приморья (пещера Близнец) // Грызуны и зайцеобразные позднего кайнозоя (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 156). 1986. С. 134–142.
Панасенко В.Е., Тиунов М.П. Население мелких млекопитающих (Mammalia: Eulipotyphla, Rodentia, Lagomorpha) на южном Сихотэ-Алине в позднем плейстоцене и голоцене // Вестник ДВО РАН. 2010. № 4. С. 60–67.
Willerslev E., Cooper A. Ancient DNA // Proc. Royal Society B: Biol. Sci. 2005. V. 272. P. 3–16. https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2813
Higuchi R., Bowman B., Freiberger M. et al. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family // Nature. 1984. V. 312. P. 282–284. https://doi.org/10.1038/312282a0
Pääbo S. Ancient DNA: Extraction, characterization, molecular cloning, and enzymatic amplification // PNAS USA. 1989. V. 86. P. 1939–1943. https://doi.org/10.1073/pnas.86.6.1939
Hadly E.A., van Tuinen M., Chan Y., Heiman K. Ancient DNA evidence of prolonged population persistence with negligible genetic diversity in an endemic tuco-tuco (Ctenomys sociabilis) // J. Mammalogy. 2003. V. 84. P. 403–417. https://doi.org/10.1644/1545-1542(2003)084<0403:ADEOPP>2.0.CO;2
Chan Y.L., Lacey E.A., Pearson O.P., Hadly E.A. Ancient DNA reveals Holocene loss of genetic diversity in a South American rodent // Biol. Letters. 2005. V. 1. P. 423–426. https://doi.org/10.1098/rsbl.2005.0354
Spaeth P.A., van Tuinen M., Chan Y.L. et al. Phylogeography of Microtus longicaudus in the tectonically and glacially dynamic central Rocky Mountains // J. Mammalogy. 2009. V. 90. P. 571–584. https://doi.org/10.1644/08-MAMM-A-204R2.1
Martinková N., Barnett R., Cucchi T. et al. Divergent evolutionary processes associated with colonization of offshore islands // Mol. Ecol. 2013. V. 22. P. 5205–5220. https://doi.org/10.1111/mec.12462
Hagelberg E., Thomas M.G., Cook C.E.J. et al. DNA from ancient mammoth bones // Nature. 1994. V. 370. P. 333–334. https://doi.org/10.1038/370333b0
Yang H., Golenberg E.M., Shoshani J. Phylogenetic resolution within the Elephantidae using fossil DNA sequence from the American mastodon (Mammut americanum) as an outgroup // PNAS USA. 1996. V. 93. P. 1190–1194. https://doi.org/10.1073/pnas.93.3.1190
Leonard J.A., Wayne R.K., Cooper A. Population genetics of Ice Age brown bears // PNAS USA. 2000. V. 97. P. 1651–1654. https://doi.org/10.1073/pnas.040453097
Debruyne R., Barriel V., Tassy P. Mitochondrial cytochrome b of the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): New data and phylogenetic analyses of Elephantidae // Mol. Phylogenetics and Evol. 2003. V. 26. P. 421–434. https://doi.org/10.1016/S1055-7903(02)00292-0
Krause J., Dear P.H., Pollack J.L. et al. Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial genome and the evolution of Elephantidae // Nature. 2005. V. 439. P. 724–727. https://doi.org/10.1038/nature04432
Poinar H.N., Schwarz C., Qi J. et al. Metagenomics to paleogenomics: Large-scale sequencing of mammoth DNA // Science. 2006. V. 311. P. 392–394. https://doi.org/10.1126/science.1123360
Rogaev E.I., Moliaka Y.K., Malyarchuk B.A. et al. Complete mitochondrial genome and phylogeny of Pleistocene mammoth Mammuthus primigenius // PLoS Biol. 2006. V. 4. P. 0403–0410. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0040073
Lan T., Gill S., Bellemain E. et al. Evolutionary history of enigmatic bears in the Tibetan Plateau–Himalaya region and the identity of the yeti // Proc. of the Royal Soc. B: Biol. Sci. 2017. V. 284. P. 20171804. https://doi.org/10.1098/rspb.2017.1804
Min-Shan Ko A., Zhang Y., Yang M. A. et al. Mitochondrial genome of a 22 000-year-old giant panda from southern China reveals a new panda lineage // Curr. Biol. V. 28. P. 679–694. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.05.008
Haring E., Voyta L.L., Däubl B., Tiunov M.P. Comparison of genetic and morphological characters in fossil teeth of grey voles from the Russian Far East (Rodentia: Cricetidae: Alexandromys) // Mammalian Biol. 2015. V. 80. P. 496–504. https://doi.org/10.1016/j.mambio.2015.08.001
Tiunov M.P., Golenishchev F.N., Voyta L.L. The first finding of Mimomys in the Russian Far East // Acta Palaeontologica Polonica. 2016. V. 61. P. 205−210. https://doi.org/10.4202/app.00082.2014
Haring E., Sheremetyeva I., Kryukov A. Phylogeny of Palearctic vole species (genus Microtus, Rodentia) based on mitochondrial sequences // Mammalian Biol. 2011. V. 76. P. 258−267. https://doi.org/10.1016/j.mambio.2010.04.006
Gao J., Yue L., Jiang X. et al. Phylogeographic Patterns of Microtus fortis (Arvicolinae: Rodentia) in China Based on Mitochondrial DNA Sequences // Pakistan J. Zool. 2017. V. 49. P. 1185−1195. https://doi.org/10.17582/journal.pjz/2017.49.4.1185.1195
Hall T.A. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Aci. Symp. Series. 1999. № 41. P. 95–98. https://doi.org/10.1021/bk-1999-0734.ch008
Bandelt H.J., Forster P., Röhl A. Median-Joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. and Evol. 1999. V. 16. № 1. P. 37–48. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026036
Дополнительные материалы отсутствуют.